馬 超，劉 勇，莊之棟，徐春燕，沈長春，蔡建堤

(1.福建省水產(chǎn)研究所，福建 廈門 361013；2.福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點實驗室，福建 廈門 361013)

文昌魚(Branchiostomabalcheri)隸屬于脊索動物門(Chordata)、頭索動物亞門(Cephalochordata)[1]，早在5.2億年前就已經(jīng)出現(xiàn)，是無脊椎動物向脊椎動物演化的典型過渡生物，也是現(xiàn)存的最接近脊椎動物的物種[2]。文昌魚作為一種稀有的海洋原始脊索動物，不但具有很高的經(jīng)濟價值，而且是研究動物進化系統(tǒng)的一種珍貴材料[3]。文昌魚在脊椎動物起源與演化研究中占有極其重要的位置，是研究脊椎動物及其組織器官系統(tǒng)發(fā)生，以及研究進化發(fā)育生物學(xué)、比較功能基因組學(xué)和比較免疫學(xué)的理想模式生物，對揭示包括人類在內(nèi)的脊椎動物基因組的進化有很高的學(xué)術(shù)研究價值[4]。

歷史上，廈門劉五店鱷魚嶼沿海曾是我國文昌魚的盛產(chǎn)地，也是唯一形成漁場的海區(qū)[5]。20世紀(jì)60年代文昌魚就已經(jīng)成為我國二級野生保護動物[6]。鑒于文昌魚的學(xué)術(shù)價值，廈門市人民政府于1991年9月建立了市級文昌魚自然保護區(qū)[7]，2000年4月4日國務(wù)院批準(zhǔn)廈門文昌魚、中華白海豚和白鷺建立“廈門海洋珍稀物種國家級自然保護區(qū)”[8]。

廈門文昌魚國家級自然保護區(qū)自建立以來，亦是廈門海洋經(jīng)濟快速發(fā)展時期，廈門海域采砂、水質(zhì)污染和圍填海等海洋工程建設(shè)活動已對文昌魚棲息地環(huán)境造成重大影響。據(jù)近年調(diào)查，與歷史資料相比較，廈門海域的文昌魚分布區(qū)域、資源量以及棲息環(huán)境都已經(jīng)發(fā)生了很大變化[9-12]。2001年，方少華等對廈門文昌魚保護區(qū)4個季度月進行資源調(diào)查，估算保護區(qū)內(nèi)文昌魚資源量約為27.6 t[9]；2007年翁朝紅等對廈門文昌魚保護區(qū)進行調(diào)查并估算了文昌魚棲息密度[10]；2014年饒義勇等對廈門海域文昌魚資源進行了調(diào)查，得出黃厝潮下帶、十八線潮下帶的文昌魚棲息密度分別為51.1、39.8 ind/m2[11]；2019年黃昆等對廈門灣大型底棲動物多樣性及其與環(huán)境因子相關(guān)性進行了研究分析[12]。為了更好地保護廈門海域現(xiàn)有文昌魚資源，遏制文昌魚資源衰退的趨勢，本文利用2019—2021年調(diào)查數(shù)據(jù)，對廈門文昌魚保護區(qū)資源狀況進行研究，并分析資源變動原因，以期為重新制定文昌魚保護對策提供科學(xué)依據(jù)，也為野生水生動物保護管理提供有參考價值的背景資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域

廈門文昌魚國家級自然保護區(qū)由4塊海區(qū)組成，共有58 km2，其中核心區(qū)黃厝海區(qū)保護面積為10 km2，南線-十八線海區(qū)保護面積為35 km2，小嶝島-角嶼島海區(qū)保護面積為8 km2；劉五店附近的鱷魚嶼海區(qū)劃為實驗區(qū)，保護面積為5 km2。

2019年8月和11月、2020年1月及2021年4月，分別在廈門文昌魚保護區(qū)的上述4塊海區(qū)及附近海域共布設(shè)36個取樣站點，進行文昌魚資源調(diào)查(圖1)；受新冠疫情影響，2020年春季調(diào)查推遲到2021年進行。

1.2 調(diào)查方法

樣品采樣和處理均按照GB 12763—2007《海洋調(diào)查規(guī)范》進行[13]。樣品采集使用開口面積為0.05 m2的抓斗式采泥器，每站采樣4次，泥沙樣品經(jīng)0.5 mm 孔徑網(wǎng)篩分選后，留存在篩網(wǎng)上的文昌魚用5%中性海水甲醛溶液固定，帶回實驗室測量體長和體質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

密度計算公式：D = n / 0.2(ind/m2)

生物量計算公式：B =m / 0.2(ind/m2)

式中，n、m分別為每站采集到的文昌魚尾數(shù)(ind)和體質(zhì)量(g)。

采用冪函數(shù)關(guān)系擬合體長和體質(zhì)量的關(guān)系，表達(dá)式為：W=aLb。式中，W表示體質(zhì)量(g)；L表示體長(mm)；a為條件因子；b為冪指數(shù)。

體長組成是反映種群結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，文昌魚各年齡組的體長范圍為：0 齡≤7.0 mm；7.0 mm<1 齡≤15.0 mm；15.0 mm<2 齡≤29.0 mm；29.0 mm<3 齡≤37.0 mm；37.0 mm<4 齡≤43.0 mm；5 齡以上>43.0 mm[14]。

利用Excel和SPSS軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析；采用方差分析(ANOVA)分別對不同季節(jié)體長和體質(zhì)量均值進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果

2.1 文昌魚群體結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 文昌魚體長和體質(zhì)量組成

4個航次調(diào)查共采獲文昌魚63尾，平均體長為29.71 mm，平均體質(zhì)量為68.0 mg(表1)。2019年8月采獲文昌魚11尾，體長范圍為21.03～37.20 mm，平均體長為29.80 mm；體質(zhì)量范圍為18.4～123.8 mg，平均體質(zhì)量為59.5 mg。2019年11月采獲文昌魚20尾，體長范圍為12.66～37.61 mm，平均體長為25.69 mm；體質(zhì)量范圍為2.8～134.0 mg，平均體質(zhì)量為46.2 mg。2020年1月采獲文昌魚17尾，體長范圍為26.89～40.97 mm，平均體長為34.43 mm；體質(zhì)量范圍為38.3～202.8 mg，平均體質(zhì)量為98.8 mg。2021年4月采獲文昌魚15尾，體長范圍為20.61～45.37 mm，平均體長為29.67 mm；體質(zhì)量范圍為17.9～219.5 mg，平均體質(zhì)量為68.4 mg。以5 mm為間隔，統(tǒng)計各體長組文昌魚所占百分比，得到4個季度文昌魚體長分布(圖2)。經(jīng)ANOVA檢驗，4個季度文昌魚體長(F=5.530)和體質(zhì)量(F=4.662)均值均存在顯著性差異(P<0.01)。

表1 廈門海域文昌魚體長和體質(zhì)量組成Tab.1 Composition of body length and weight of Branchiostoma balcheri in Xiamen sea area

2.1.2 文昌魚年齡結(jié)構(gòu)

4個航次調(diào)查共捕獲63尾文昌魚，體長范圍為 12.66 ～ 45.37 mm。其年齡結(jié)構(gòu)分析表明：2019年8月，2齡和3 齡文昌魚各占45.5%，4齡占9.0%；2019年11月以2齡(45.0%)為主，3齡占25.0%，1 齡占20.0%，4齡占 10.0%；2020年1月，3齡和4齡各占41.2%，2齡占17.6%；2021年4月，2齡占53.3%，3齡占40.0%，4齡占6.7%。從4個航次總的調(diào)查結(jié)果來看，廈門海域文昌魚主要以 2 齡(39.7%)和3齡(36.5%)為主，合占76.2%，4齡占17.5%，1齡占6.3%，未采獲到0齡和5齡文昌魚(表2)。

表2 廈門海域文昌魚年齡分布(尾數(shù)，占比)Tab.2 The age distribution of Branchiostoma balcheri in Xiamen sea area(ind，%)

2.1.3 文昌魚體長與體質(zhì)量關(guān)系

對2019年8月至2021年4月期間4個航次廈門文昌魚保護區(qū)調(diào)查采獲的63尾文昌魚樣品，采用冪函數(shù)回歸進行曲線擬合處理，回歸分析顯示文昌魚體長(L)和體質(zhì)量(W)之間的相關(guān)關(guān)系顯著，其關(guān)系式為W=1.012×10-6L3.220(R2=0.969 8，n=63)(圖3)。

2.2 文昌魚資源時空分布

2019年8月4個調(diào)查海區(qū)中S08、S13、S24和S36站位均采獲到文昌魚；2019年11月，鱷魚嶼海區(qū)的S08站位以及黃厝海區(qū)和南線-十八線海區(qū)各有2個站位采獲到文昌魚，小嶝島-角嶼島海區(qū)未采獲到；2020年1月，鱷魚嶼海區(qū)的S08站位以及黃厝海區(qū)的S09、S12和S13站位有采獲到文昌魚，南線-十八線海區(qū)和小嶝島-角嶼島海區(qū)均未采獲到；2021年4月，鱷魚嶼海區(qū)的S08站位以及黃厝海區(qū)的S15和S17站位有采獲文昌魚，而南線-十八線海區(qū)和小嶝島-角嶼島海區(qū)也同樣均未采獲到。2019年8月、2019年11月、2020年1月和2021年4月4個航次調(diào)查中，鱷魚嶼海區(qū)文昌魚棲息密度在各季度均居首位，最高值為2021年4月的60.0 ind/m2；最高生物量出現(xiàn)在2020年1月鱷魚嶼海區(qū)，為5.96 g/m2(表3)。

表3 廈門海域文昌魚棲息密度和生物量Tab.3 The density and biomass of Branchiostoma balcheri in Xiamen waters

續(xù)表3

3 討論

3.1 廈門文昌魚種群結(jié)構(gòu)特征分析

文昌魚在每年春末夏初性腺開始成熟，5月份開始產(chǎn)卵，體長達(dá)到 5.0 mm左右的浮游幼體，已開始陸續(xù)轉(zhuǎn)為潛沙生活。文昌魚 2 齡時性腺開始成熟，3 齡魚全部性成熟[15]。本次調(diào)查所采獲的文昌魚平均體長為29.71 mm，平均體質(zhì)量為68.0 mg，主要以育齡期(2～3 齡)為主，比例達(dá)到76.2%，未采獲到5 齡以上的文昌魚；0 齡文昌魚底棲生活很少，大多數(shù)為浮游生活，故也未采到。體長與體質(zhì)量關(guān)系中的指數(shù)b值可以用來判斷魚類是否處于勻速生長[16]，Beverton R J H等[17]通過研究發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)種海洋魚類b值均在2.5～3.5的范圍內(nèi)，本次調(diào)查b值為3.22，說明處于勻速生長狀態(tài)，與2013年黃良敏等研究結(jié)果b值3.18非常接近[18]，顯著小于2017年李文君的研究結(jié)果(b值3.61)[19]；本次調(diào)查研究條件指數(shù)a比較小，說明海區(qū)中餌料條件不太理想。

3.2 廈門文昌魚資源狀況分析

方少華等在2001年到2002年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)鱷魚嶼海區(qū)文昌魚資源很少[9]，黃良敏等在2009年到2010年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，鱷魚嶼實驗區(qū)及鄰近海區(qū)4個航次均未能調(diào)查到文昌魚資源的分布[18]；本次調(diào)查4個海區(qū)中，鱷魚嶼海區(qū)文昌魚的平均棲息密度(50.0 ind/m2)和平均生物量(3.73 g/m2)最高，但分布范圍狹小，只在S08站位均出現(xiàn)文昌魚。黃厝海區(qū)文昌魚資源密度為第二，靠近黃厝保護區(qū)中間的5個站位均有出現(xiàn)文昌魚，范圍相對較大，但與歷史調(diào)查相比[8，15，18-19]，資源密度下降較為顯著，平均棲息密度僅為4.1 ind/m2，平均生物量僅為0.32 g/m2。從表4可以看出，黃厝海區(qū)文昌魚的棲息密度和生物量從1987到1995年間的變化幅度都不大，而在近15年間呈急劇下降趨勢，這15年也是廈門海域環(huán)境發(fā)生史上最劇烈變化的時期[18]。南線-十八線海區(qū)僅在靠近金門島的2個站位S24和S26均有采獲文昌魚，與歷史調(diào)查資料相比，分布范圍和棲息密度均明顯縮減。方少華等在2001年到2002年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)[9]，小嶝島-角嶼島海區(qū)沒有文昌魚分布，黃良敏等在2009年到2010年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)該海區(qū)雖有2處有文昌魚分布，但是范圍不大，且其中一塊資源密度非常低[18]，本次調(diào)查與這些調(diào)查結(jié)果相似，小嶝島-角嶼島海區(qū)文昌魚分布很少。

表4 廈門海域文昌魚資源歷次調(diào)查數(shù)據(jù)比較Tab.4 Comparison of density and biomass of Branchiostoma balcheri in Xiamen sea area in previous survey

3.3 文昌魚資源變動原因分析

文昌魚棲息于海水透明度較高、水質(zhì)潔凈、底質(zhì)為細(xì)小沙礫(幼魚)或粗砂與細(xì)砂摻雜并伴有少量泥(成魚)的淺海中[15]。文昌魚對生活環(huán)境要求較高，對水質(zhì)中的有機、無機化學(xué)污染物敏感，文昌魚可生存的環(huán)境代表一種健康的無污染淺海環(huán)境[10]。鱷魚嶼海域重新發(fā)現(xiàn)文昌魚的分布，表明廈門高集海堤的開口、廈門海域的環(huán)境整治、水產(chǎn)養(yǎng)殖的清退等措施，對改善文昌魚棲息地環(huán)境起到一定的積極作用。總體來看，廈門文昌魚棲息地在不斷縮小，資源呈現(xiàn)下降趨勢。文昌魚保護區(qū)棲息地環(huán)境破壞是導(dǎo)致文昌魚資源下降的主要原因。

以下三個方面是造成文昌魚棲息環(huán)境惡化的因素：1)海洋工程。雖然一些海洋工程都有進行環(huán)境影響評價分析，但有些環(huán)境的變化在短期內(nèi)是難以被發(fā)現(xiàn)的；高集海堤的興建以及大面積的海涂圍墾，改變了海域的水動力條件，使文昌魚賴以生存的砂質(zhì)沉積環(huán)境遭到了嚴(yán)重的破壞[23]；翔安國際機場的填海造地，導(dǎo)致附近海域黏土沉積和海區(qū)懸浮物增加[11]。2)采砂作業(yè)。機械化、有組織、大規(guī)模的采砂使文昌魚生存的沙灘面積不斷縮小，破壞了文昌魚的生存環(huán)境[9，23]。鱷魚嶼海區(qū)曾是著名的文昌魚漁場，由于海區(qū)采砂而導(dǎo)致底質(zhì)淤泥嚴(yán)重；南線-十八線和小嶝島-角嶼島海區(qū)文昌魚保護區(qū)同樣因為采砂而導(dǎo)致文昌魚的數(shù)量急劇減少[10]。3)海水污染。文昌魚對環(huán)境污染極其敏感[12]，廈門城市經(jīng)濟發(fā)展迅速，導(dǎo)致污水排放量不斷增加，造成文昌魚棲息地環(huán)境惡化[10]；運泥船在十八線海區(qū)傾倒污泥，導(dǎo)致十八線海區(qū)出現(xiàn)泥丘[11]。

為了更好地保護廈門文昌魚資源及其棲息地生態(tài)環(huán)境，建議采取以下幾個方面的養(yǎng)護管理措施：1)在保護區(qū)周圍的海洋工程的可行性論證中，必須對文昌魚保護區(qū)的影響程度進行評價論證[9]。2)保護區(qū)及周邊海域不得進行采砂和水產(chǎn)養(yǎng)殖活動。3)防止陸源性污染，禁止工業(yè)污水、水產(chǎn)養(yǎng)殖尾水、農(nóng)業(yè)污水和生活污水流入保護區(qū)內(nèi)。4)加強文昌魚資源及其棲息地環(huán)境的長期跟蹤監(jiān)測。5)加強文昌魚科學(xué)研究，包括文昌魚人工繁育、人工養(yǎng)殖技術(shù)、自然保護區(qū)的理論研究以及開展文昌魚增殖放流技術(shù)的研究。6)繼續(xù)開展海區(qū)文昌魚增殖放流活動。7)加大宣傳力度，充分利用各種宣傳媒介進行宣傳教育，向中小學(xué)生、市民和漁民等宣傳珍稀物種保護的知識，提高公眾自然保護意識。