林建杰

(福州市海洋與漁業(yè)技術(shù)中心，福建 福州 350026)

河口濕地生態(tài)系統(tǒng)是世界上較特殊的生態(tài)系統(tǒng)之一，受到海水、淡水以及人為活動等諸多因素的共同作用，生境異質(zhì)性較大，進而促使物種和生物群落結(jié)構(gòu)多樣化[1]。大型底棲生物是河口潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動發(fā)揮著重要的作用，具有較高的物種多樣性和豐度以及復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)，而且因活動能力較差，潮間帶生物是環(huán)境氣候變化和人類活動中首先受到影響的一類生物類群，因此，潮間帶生物可長周期指示該海域的生態(tài)系統(tǒng)健康狀況[2-3]。

閩江是在斷裂構(gòu)造基礎(chǔ)上發(fā)育而成的山溪性河流，亦是福建省最大獨流入海(東海)河流，流域面積60 992 km2，全長562 km[4]。閩江口區(qū)域包含了閩江入?？诩氨边叞浇牒？趨^(qū)域，其海岸帶的類型復(fù)雜，地貌和地質(zhì)類型多樣[5]。按成因形態(tài)和組成物質(zhì)可分為山地基巖陡崖岸(馬尾以下至口門)、濱海沙質(zhì)岸(口門以外濱海平原岸段，以瑯岐島東岸、長樂東部江田海岸為典型)、河口平原淤泥質(zhì)岸(河口平原兩岸)和人工岸(河口平原兩岸防洪防潮大堤)等。閩江入?？谶厼┦前l(fā)育在河口河道兩岸的潮間帶地貌，灘地沖淤復(fù)雜，一般高潮區(qū)灘較為穩(wěn)定，中、低潮區(qū)灘沖淤變化大，灘面不穩(wěn)定。敖江是福建省第六大河流，是閩東的獨立水系，為閩江口的北區(qū)水域，其河口地區(qū)漁業(yè)資源豐富，潮間帶主要以泥質(zhì)和沙泥質(zhì)為主[6]。

近年來，閩江口區(qū)域大型底棲動物的調(diào)查主要以閩江入?？谌侵弈?、北邊沿岸的潮間帶和南邊近海區(qū)域為主。已有零星前人的研究被報道，如陳品健對閩江入海口北邊沿岸潮間帶底棲生態(tài)學進行的調(diào)查[7]、周細平等對閩江入?？谀线呇匕冻遍g帶生物群落組成的調(diào)查[8]、陳寅山等對閩江口入?？诔遍g帶貝類群落生態(tài)的研究[9]和李榮冠等對閩江口南部近岸海域潮下帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的研究[10]等。但關(guān)于閩江口潮間帶不同底質(zhì)大型底棲動物的多樣性、生物量和群落結(jié)構(gòu)尚缺乏大空間尺度下較為全面的研究，且目前敖江入?？趨^(qū)域潮間帶生物的研究仍處于空白。此外，近年來工業(yè)迅速發(fā)展，城市化水平不斷提高，河口資源開發(fā)和利用加大，閩江口海域的生態(tài)安全和環(huán)境健康更成為福建省環(huán)境保護工作的重中之重。

為此，本研究基于閩江口海域長達7年的11個調(diào)查區(qū)域共38個斷面的潮間帶調(diào)查，以大時空的宏觀調(diào)查數(shù)據(jù)為樣本，分析該區(qū)域不同地貌類型、入?？诤统眳^(qū)間潮間帶生物的物種多樣性現(xiàn)狀、豐度、物種和優(yōu)勢物種的時空分布特征，為閩江口海域潮間帶的保護工作提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 布站、取樣及樣品處理

2013年至2019年期間，在閩江口海域共開展11個航次、選取11個調(diào)查區(qū)域作為調(diào)查站(閩江入?？冢篠01、S05、S08、S09、S10、S11，敖江入?？冢篠02、S03、S04、S06、S07)進行潮間帶生物調(diào)查，其中每個調(diào)查站依現(xiàn)場情況分別布設(shè)3～6個具有典型特征的潮間帶斷面開展調(diào)查，合計布設(shè)38個斷面(圖1)。本研究采取大時空的方式，但調(diào)查站均屬于河口區(qū)(表1)，所布設(shè)的潮間帶斷面生境近似，受淡水影響低鹽區(qū)特征顯著；斷面生態(tài)底質(zhì)類型相似，主要是泥和沙混合為主的潮灘；河口發(fā)育的潮灘特征顯著，坡度相對較緩、斷面長度不長，區(qū)域環(huán)境特征主要為生態(tài)景觀不連續(xù)、人為擾動頻繁、部分高潮區(qū)有互花米草(Spartinaalterniflora)或紅樹林植叢點綴，潮間帶生物組成呈現(xiàn)福建亞熱帶港灣泥沙灘一般的生物群落特征，調(diào)查季節(jié)如表1所示。調(diào)查潮區(qū)的劃分參照閩江入?？诤桶浇牒？诔毕Y料，將潮間帶劃分為高、中、低三個潮區(qū)。樣品的處理與分析均按照GB/T 12763.7—2007《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分 海洋生物調(diào)查》[11]的有關(guān)規(guī)定進行，生物量采用樣品的濕重表示。用0.25 m×0.25 m 的正方形取樣框，將表層0.30 m厚度的沉積物用網(wǎng)目為1.00 mm的篩網(wǎng)淘洗，再將底棲生物分選出，每個潮區(qū)采集4個樣方框，取框內(nèi)表面所有的完整生物標本在現(xiàn)場用90%的酒精或樣品體積5%的甲醛溶液固定保存，并帶回實驗室進行分類鑒定和稱重，重量精確到0.01 g。在進行定量取樣的同時，對灘面各潮層進行定性標本采集與生態(tài)觀察，特別是生物量較大的經(jīng)濟種進行補充調(diào)查。

表1 閩江口潮間帶調(diào)查區(qū)域和底質(zhì)類型Tab.1 Location and substrates type of intertidal zone in the Min River estuary

1.2 數(shù)理分析處理

根據(jù)閩江口海域生態(tài)特征及所獲數(shù)據(jù)的具體情況，運用Excel 2019對所獲數(shù)據(jù)采用香農(nóng)威納(Shannon-Wiener)多樣性指數(shù)H′[12]、Pielou均勻度指數(shù)J′[13]、Margalef豐富度指數(shù)D[14]、相對重要性指數(shù)IRI[15]等方式對物種多樣性進行分析研究。生物數(shù)量密度采用生物量密度(g/m2)和豐度(ind/m2)來表征。

Pielou均勻度指數(shù)(J′)值范圍為0～1，J′值大體現(xiàn)種間個體分布較均勻，群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定；反之，J′值小反映種間個體分布欠均勻。計算公式為：J′=H′/log2S。式中：J′表示均勻度指數(shù)值；H′表示種類組成多樣性指數(shù)值；S表示樣品中總種數(shù)。

Margalef豐富度指數(shù)(D) 計算公式為：D=(S-1)/log2N。式中：D表示種類豐富度指數(shù)值；S表示樣品中的總種數(shù)；N表示群落中所有物種的總豐度。

物種相對重要性指數(shù)采用的計算公式為：IRI=(W+N)×F。式中：W為相對生物量，即該物種的生物量占大型底棲生物總生物量的百分比；N為相對豐度，即該物種的個體數(shù)占大型底棲生物總個體數(shù)的百分比；F為出現(xiàn)頻率，即該物種出現(xiàn)的站位數(shù)與總站位數(shù)之比[15]。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2013年至2019年期間，在閩江口11個調(diào)查站共38個斷面潮間帶的定性和定量調(diào)查中共發(fā)現(xiàn)潮間帶底棲生物195種，隸屬10個門類，主要以甲殼類、軟體動物和多毛類為主，其中甲殼類的種類數(shù)最多，為68種，占34.87%；排名第二的軟體動物為61種，占31.28%；排名第三的多毛類為46種，占23.59%；其余類別的物種數(shù)均低于10種，共占10.26%，包括在敖江入海口潮間帶發(fā)現(xiàn)的2種棘皮動物(表2)。季節(jié)上，秋季發(fā)現(xiàn)的底棲生物最多(148種)，其次為春季(103種)，夏季的種類數(shù)最少(75種)。三個季度均為甲殼動物的種類數(shù)最多，其次為軟體動物，最少的為多毛類，其中春季和秋季各發(fā)現(xiàn)1種棘皮動物。

表2 閩江口潮間帶生物的種類組成Tab.2 Species composition of macrobenthos in the intertidal zone of Min River estuary

續(xù)表2

總體上，大型底棲動物的物種多樣性在閩江入?？诤桶浇牒？诘某遍g帶存在顯著差異，敖江入?？诘某遍g帶生物物種多樣性顯著高于閩江入?？凇Ｆ渲?，在敖江入?？诘恼{(diào)查站共采集到168種潮間帶生物，最多的為甲殼類(59種)，占35.12%；第二為軟體動物(54種)，占32.14%；第三為多毛類(38種)，占22.62%。閩江入?？诘恼{(diào)查站共采集到80種潮間帶生物，最多的為甲殼類(30種)，占37.50%；第二為多毛類(25種)，占31.25%；第三為軟體動物(20種)，占25.00%(表2、圖2)。閩江入海口和敖江入?？诔遍g帶調(diào)查站均有采集到的潮間帶生物有53種，包括2種紐形動物、17種多毛類、13種軟體動物、20種甲殼類和1種魚類。閩江入?？诤桶浇牒？诔遍g帶生物種類主要由低鹽和廣鹽的種類組成，如縊蟶(Sinonovaculaconstricta)、光滑河藍蛤(Potamocorbulalaevis)、寧波泥蟹(Ilyoplaxningpoensis)、弧邊招潮蟹(Ucaacuata)、可口革囊星蟲(Phascolosomaesculenta)、彈涂魚(Periophthalmuscantonensis)、短擬沼螺(Assimineabrevicula)等。

2.2 優(yōu)勢種和主要經(jīng)濟種類

以IRI>500為主要優(yōu)勢種[16]，本研究共發(fā)現(xiàn)閩江口潮間帶生物優(yōu)勢種17種，其中多毛類2種、軟體動物8種和甲殼類7種。從表3可以看出，閩江口潮間帶生物常見的優(yōu)勢種有寡鰓齒吻沙蠶(Nephtysdigobranchia)、智利巢沙蠶(Diopatrachiliensis)、短擬沼螺、寧波泥蟹、弧邊招潮蟹、秀麗長方蟹(Metaplaxelegans)等。不同采樣區(qū)域優(yōu)勢物種的空間分布差異較明顯，其中，閩江入?？诔遍g帶的優(yōu)勢種主要為蟹類和軟體動物，特別是寧波泥蟹、短擬沼螺、秀麗長方蟹和弧邊招潮蟹等；敖江入?？诔遍g帶的優(yōu)勢種主要為多毛類、軟體動物和蟹類，例如焦河藍蛤、寡鰓齒吻沙蠶、智利巢沙蠶，菲律賓蛤仔、托氏蟲昌螺(Umboniumvestiariun)、弧邊招潮蟹和寧波泥蟹等。這些優(yōu)勢種的生物學屬性體現(xiàn)了閩江口潮間帶生物群落的重要特征。春季的第一優(yōu)勢物種以多毛類、蟹類和貝類為主；夏季的第一優(yōu)勢物種以小型蟹類為主；而秋季的第一優(yōu)勢物種以蟹類和貝類為主。

研究發(fā)現(xiàn)的主要經(jīng)濟種類有14種，其中星蟲動物1種、軟體動物9種和魚類4種(表3)。不同采樣區(qū)域主要經(jīng)濟種類的空間分布有較明顯的差異，閩江入海口潮間帶的主要經(jīng)濟種類為軟體動物和魚類，如縊蟶和彈涂魚；而敖江入?？诔遍g帶主要的經(jīng)濟種類為軟體動物，如菲律賓蛤仔。在敖江入?？谡{(diào)查發(fā)現(xiàn)的經(jīng)濟種類焦河藍蛤為S04調(diào)查站的第一優(yōu)勢種、菲律賓蛤仔為S06調(diào)查站的第一優(yōu)勢種。

表3 閩江口潮間帶生物優(yōu)勢種和主要經(jīng)濟種類組成Tab.3 Species composition of dominant and main commercial species in the intertidal zone of Min River estuary

2.3 生物量和豐度

2.3.1 各季節(jié)的生物量和豐度

季節(jié)變化上，閩江口潮間帶大型底棲動物夏季和秋季的平均種類數(shù)和平均豐度高于春季，春季的平均生物量密度高于夏季和秋季。夏季的平均種類數(shù)高于秋季，而秋季的平均豐度高于夏季(表4)。

表4 閩江口潮間帶各季節(jié)生物類群平均種類數(shù)、豐度和生物量密度Tab.4 The average of species number,abundance and biomass of intertidal biota in different seasons in the intertidal zone of Min River estuary

2.3.2 各調(diào)查站不同類群的生物量和豐度

由表5數(shù)據(jù)計算可知，閩江口潮間帶生物的平均生物量和平均豐度分別為(22.01±17.78)g/m2和(113.25±94.24)ind/m2；大型底棲動物的生物量以甲殼類為主，平均占比為58.37%，其次軟體動物為33.19%；大型底棲動物的豐度同樣以甲殼類為主，平均占比為42.59%，其次軟體動物為33.59%。

表5 閩江口潮間帶不同類群生物的生物量和豐度Tab.5 Biomass and abundance of different groups of organisms in the intertidal zone of Min River estuary

從調(diào)查站位上看，11個調(diào)查站的生物量和豐度存在較大的差異，其中S04調(diào)查站的生物量和豐度最大，分別為67.46 g/m2和353.00 ind/m2；S01調(diào)查站的生物量最小，為6.71 g/m2；S08站位的豐度最小，為43.60 ind/m2。

不同入海口區(qū)域上，閩江入?？诔遍g帶的平均生物量和豐度分別為(13.93±7.35)g/m2和(92.45±59.66)ind/m2，敖江入?？诔遍g帶的平均生物量和豐度分別為(31.61±22.54)g/m2和(137.82±121.23)ind/m2，敖江入?？诔遍g帶生物的總生物量和總豐度顯著高于閩江入?？诘?P<0.01)(圖3)。敖江入海口的調(diào)查站位平均豐度和生物量密度為軟體動物最高，其次為甲殼類，第三為多毛類；閩江入?？跒榧讱ゎ愖罡?，其次為軟體動物，第三為多毛類。

續(xù)表5

2.3.3 各潮區(qū)的生物量和豐度

閩江口潮間帶高、中、低潮區(qū)的物種種類數(shù)呈現(xiàn)低潮區(qū)高于中潮區(qū)和遠高于高潮區(qū)的空間分布。其中，敖江入?？诘奈锓N種類數(shù)在中、低潮區(qū)均顯著高于閩江入海口(P<0.01)，而兩個入?？诟叱眳^(qū)的物種種類數(shù)無明顯差異(P>0.05)(圖4A)。中、低潮區(qū)的豐度和生物量總體呈現(xiàn)敖江入?？诟哂陂}江入?？冢页齋10調(diào)查站外，均顯著高于高潮區(qū)。中、低潮區(qū)之間的豐度差異不明顯，但生物量具有較大的差異。S04調(diào)查站低潮區(qū)的豐度和生物量均顯著高于其他調(diào)查站的高、中、低潮區(qū)(圖4B～4C)。

2.4 群落物種多樣性

閩江口潮間帶生物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)平均值分別為1.78、0.76和1.15。11個調(diào)查站潮間帶生物的H′、J′和D存在較為明顯的差異，而敖江入?？诔遍g帶生物的H′、J′和D均顯著高于閩江入海口(P<0.01)(表6)。

表6 閩江口潮間帶生物H′、J′和D的空間分布Tab.6 The spatial distribution of H′、J′ and D in the intertidal zone of Min River estuary

3 討論

本研究在閩江口海域潮間帶共采集195種隸屬10個門類的大型底棲動物，其中在閩江入?？诓杉某遍g帶生物種類較少，僅80種，高于甌江口的65種[17]和椒江口的60種[18]，但遠少于敖江入?？诘?60種(本研究)、長江口的154種[19]和黃河口三角洲潮間帶的119種[20]，且閩江入?？诘慕?jīng)濟種類也相對較少。閩江入?？趯儆跊_淤型入海口、灘面不穩(wěn)定，而敖江入?？趯儆诜e淤型入?？?，底質(zhì)和水文條件更加穩(wěn)定[21]，因此其物種多樣性更高。

物種組成上，閩江入?？诘某遍g帶主要以甲殼類、多毛類和軟體動物為主。相較于20世紀80年代，本研究發(fā)現(xiàn)閩江入?？诔遍g帶個體較大的軟體動物和甲殼類逐步被個體小、低經(jīng)濟價值的多毛類、雙殼類和甲殼類取代，多毛類的占比逐漸升高[7]。

優(yōu)勢種方面，本研究共發(fā)現(xiàn)閩江口潮間帶生物優(yōu)勢種17種，其中多毛類2種、軟體動物8種和甲殼類7種，閩江入?？诔遍g帶的優(yōu)勢種主要以小型蟹類和多毛類為主，如寡鰓齒吻沙蠶、智利巢沙蠶、短擬沼螺、寧波泥蟹、弧邊招潮蟹、秀麗長方蟹等，種類相對單一，優(yōu)勢種中無經(jīng)濟種類；而敖江入海口潮間帶的優(yōu)勢種和經(jīng)濟種類均相對較多，如經(jīng)濟種類菲律賓蛤仔為S06調(diào)查站的第一優(yōu)勢物種，這是否與調(diào)查站位附近存在灘涂養(yǎng)殖區(qū)有關(guān)，還有待進一步調(diào)查研究。

生物量和豐度方面，區(qū)域上閩江入?？诔遍g帶生物的生物量和豐度均顯著低于敖江入海口，這與閩江入海口的人為活動干擾[7]及陸源輸入物影響相對顯著有一定的關(guān)聯(lián)，加上河口潮間帶高潮區(qū)水動力較弱、沉積物較穩(wěn)定但氣境時間長，自然理化環(huán)境嚴酷，高潮區(qū)生物種類和生物數(shù)量顯著貧乏也是影響潮間帶生物量較少的重要原因。此外，閩江口水域范圍廣闊，地質(zhì)地貌復(fù)雜，港灣、港汊、水道眾多；閩江、敖江等淡水徑流及潮汐雙重作用的水動力強，又因城鄉(xiāng)生產(chǎn)建設(shè)活動頻繁，所以閩江口水域生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多變，潮間帶灘涂沉積物相對來說較不穩(wěn)定，尤其沙質(zhì)灘涂，潮間帶生物種類和生物數(shù)量總體偏少。季節(jié)上，夏季的平均生物量較低而春季的較高，春季的平均豐度較低而秋季的較高；春季較高的平均生物量可能與底棲生物的繁殖活動有關(guān)，且閩江的徑流量大(多年平均徑流量為548.7×108m3)[22]、季節(jié)變化顯著，不同季節(jié)入海口水質(zhì)鹽度的變化影響了底棲生物的種類組成和數(shù)量分布，也是造成潮間帶生物群落結(jié)構(gòu)時空差異的重要原因[9]?？傮w上，與陳品健在1989年的調(diào)查[7]相比，閩江口海域潮間帶的生物量和豐度在近年來出現(xiàn)了上升趨勢，閩江入?？诂g頭區(qū)域潮間帶生物的生物量和豐度分別由1989年的1.06 g/m2和9.20 ind/m2[7]上升至本研究的8.92 g/m2和44.60 ind/m2；敖江入?？诘腊膮^(qū)域潮間帶生物的生物量和豐度分別由1989年的11.19 g/m2和35.90 ind/m2[7]上升至本研究對應(yīng)S04調(diào)查站的67.46 g/m2和353.00 ind/m2；除季節(jié)變化影響外，這可能和調(diào)查海域潮間帶的物種組成變化中體型較大的軟體動物和甲殼類逐漸變?yōu)轶w型較小的多毛類等有關(guān)；其次，近年來閩江口近岸海域不斷加大的治理和保護可能也對生物量和豐度的增加起到一定的促進作用。

群落物種多樣性方面，敖江入?？诔遍g帶相比閩江入?？诰哂休^高的物種多樣性且群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。但S02～S03調(diào)查站均出現(xiàn)了互花米草的入侵，互花米草入侵在一定程度上改變了原底質(zhì)的理化特征，增加了底質(zhì)沉積物的含水量，降低了鹽度，且互花米草發(fā)達的根系會影響底棲動物的棲息、生長和繁殖，從而進一步影響到本土的生物群落和生態(tài)系統(tǒng)[23]?；セ撞莸娜肭忠呀?jīng)對黃河三角洲的生物多樣性產(chǎn)生了嚴重的影響[24-26]，因此應(yīng)進一步開展跟蹤調(diào)查研究互花米草入侵對敖江入?？诔遍g帶生物多樣性的影響。

本研究發(fā)現(xiàn)，閩江入?？诤桶浇牒？诔遍g帶生物的物種種類數(shù)、豐度和生物量在中、低潮區(qū)均顯著高于高潮區(qū)，而中、低潮區(qū)之間大型底棲動物的豐度和生物量因采樣區(qū)域不同而有較大的差異，除個別調(diào)查站物種不同造成的差異外，季節(jié)可能也是其中的驅(qū)動因素。因此，后續(xù)的研究可針對相關(guān)海域的潮間帶生物進行不同季節(jié)的定量和定性研究，以更加充分地了解閩江口海域潮間帶生物的季節(jié)性變化，并為相關(guān)的保護和管理提供更加全面的參考。

致謝：廈門大學海洋與地球?qū)W院周時強教授在野外調(diào)查、數(shù)據(jù)整理上給予了大力幫助，在此一并致謝。