車(chē)宏廣

摘 要 為了解歐美楊（Populus xeuramericana）在大連地區(qū)的抗寒性，以20個(gè)歐美楊無(wú)性系為研究對(duì)象，對(duì)其休眠枝含水量、電導(dǎo)率、MDA含量、Pro含量等指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明：N177、02-01-119、03-05-156抗寒性較強(qiáng)，02-34-347、03-04-170、02-01-219抗寒性較差。該試驗(yàn)結(jié)果可以為歐美楊在遼南地區(qū)引種栽培提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 歐美楊;大連地區(qū);抗寒性

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1005-5215（2022）01-0032-03

doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.01.011

Abstract In order to understand the cold resistance of Populus xeuramericana in Dalian area，20 Populus xeuramericana clones were taken as the research objects，and the water content，electrical conductivity，MDA content，Pro content & other indicators of the dormant branches were measured. Result shows that： Populus xeuramericana ‘N177’，P. xeuramericana‘02-01-119’，P. xeuramericana ‘03-05-156’ have strong cold resistance;Populus xeuramericana ‘02-34-347’，P. xeuramericana ‘03-04-170’，P. xeuramericana ‘02-01-219’ have poor cold resistance; result can provide a theoretical basis for the introduction & cultivation of Populus xeuramericana in southern Liaoning Province.

Key words Populus xeuramericana; Dalian Area; cold resistance

歐美楊（Populus xeuramericana）包括北美黑楊（P.deltoides）和歐亞黑楊（P.nigra）之間的所有天然雜交種和人工雜交種，是我國(guó)重要的造林樹(shù)種和生態(tài)防護(hù)林樹(shù)種[1]，由于它具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快等特點(diǎn)，已成為遼南尤其是大連地區(qū)最常見(jiàn)的綠化樹(shù)種之一。

自然環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)有明顯影響，特別是惡劣天氣會(huì)直接或間接地造成植物細(xì)胞不同程度的損傷。其中，低溫是影響植物正常生長(zhǎng)最重要的限制因素，尤其影響楊樹(shù)的正常生長(zhǎng)、分化和其他生理生化過(guò)程[2]。本文以20個(gè)歐美楊無(wú)性系為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)其抗寒性指標(biāo)的測(cè)定，分析不同品系歐美楊無(wú)性系的抗寒能力，為大連地區(qū)引種歐美楊提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試的無(wú)性系歐美楊全部是2008年由中國(guó)林科院提供的插條，見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)方法

2008年4月在大連市普蘭店造林，株行距為2 m×3 m ，20株小區(qū)，4次重復(fù)，周?chē)O(shè)2行保護(hù)行，管理方式為常規(guī)管理。

2008年11月20日開(kāi)始，至2009年3月15日止，隨機(jī)選取各歐美楊無(wú)性系的樹(shù)干中部直徑1.5 cm 左右的1年生枝條進(jìn)行抗寒性測(cè)定。測(cè)定指標(biāo)為休眠枝含水量、電解質(zhì)滲出率，丙二醛（MDA）和游離脯氨酸（Pro）的含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 休眠枝含水量的變化與分析

水作為最重要的生命物質(zhì)，也在植物抗寒的過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。枝條在休眠過(guò)程中水分變化最直接的指標(biāo)就是水分含量，也是衡量枝條在越冬過(guò)程中生理狀況的直接指標(biāo)。

如圖1所示，20個(gè)歐美楊無(wú)性系休眠枝的水分含量變化趨勢(shì)相同，11月下旬隨著氣溫的下降，空氣干燥度增大，枝條吸收水分和運(yùn)輸水分的能力下降，含水量出現(xiàn)了下降趨勢(shì);12月上旬至1月下旬，隨著氣溫的進(jìn)一步下降，大量的雨雪增加了空氣的濕度，樹(shù)木也逐漸適應(yīng)了低溫，枝條含水量出現(xiàn)了上升趨勢(shì);而后氣溫基本穩(wěn)定并保持在一個(gè)較低的水平，大風(fēng)和嚴(yán)寒加劇了空氣的干燥程度，枝條含水量又出現(xiàn)了輕微的下降趨勢(shì);3月份隨著氣溫的逐步回升，樹(shù)木逐漸解除休眠，枝條活性增強(qiáng)，花芽和葉芽開(kāi)始分化，樹(shù)液流動(dòng)使枝條的含水量增加。

植物在越冬期間只有保持足夠的水分才能安全越冬，引種的20個(gè)歐美楊無(wú)性系在整個(gè)休眠過(guò)程中含水量維持在30%～50%，變化幅度不大，從而保證其安全越冬。

2.2 休眠枝越冬過(guò)程中電導(dǎo)率的變化

參試品系休眠枝在受到逆境傷害時(shí)，導(dǎo)致植物外滲性損傷增加，故使電導(dǎo)率的變化在總的趨勢(shì)下有所升高。在脅迫條件下，通過(guò)細(xì)胞膜通透性反映系統(tǒng)的穩(wěn)定性[3]。冷損傷的原初位置一般情況都為膜系統(tǒng)[4]，在冰凍環(huán)境下，植物細(xì)胞膜透性出現(xiàn)顯著變化，首先是植物體內(nèi)溶質(zhì)的泄漏，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的受損程度可通過(guò)質(zhì)膜的透性變化顯示出來(lái)。相對(duì)電導(dǎo)率在較低的溫度下，反映了其對(duì)植物細(xì)胞膜的損傷程度。進(jìn)入休眠期，由于抗寒機(jī)制開(kāi)始啟動(dòng)，然后隨著溫度的逐漸下降，植物體內(nèi)冷量的不斷積累，這時(shí)就會(huì)出現(xiàn)相對(duì)電導(dǎo)率升高;反之，當(dāng)溫度升高時(shí)，植物體內(nèi)冷量逐漸減少，這時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率開(kāi)始降低。

試驗(yàn)的枝條是經(jīng)過(guò)自然降溫處理的，通過(guò)測(cè)定其不同休眠時(shí)期的電導(dǎo)率，可以反映枝條對(duì)低溫的適應(yīng)能力。由圖2可見(jiàn)，進(jìn)入12月份后，氣溫下降，植物的御寒機(jī)制開(kāi)始啟動(dòng)，細(xì)胞膜的透性減弱，阻止了原生質(zhì)的外滲，枝條的相對(duì)電導(dǎo)率最小。隨著氣溫的進(jìn)一步下降，生物膜遭到一定程度的破壞，大量的原生質(zhì)外滲，這時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率迅速提高，并達(dá)到最高值，這時(shí)每個(gè)歐美楊品系的電導(dǎo)率都出現(xiàn)了一半以上的提升幅度，這一現(xiàn)象能夠充分說(shuō)明，冰凍天氣對(duì)歐美楊無(wú)性系的休眠枝條具有一定的傷害性。隨著氣溫逐步趨于穩(wěn)定，不同無(wú)性系的電導(dǎo)率出現(xiàn)了差異，如N177、02-01-119、03-05-156等無(wú)性系，其相對(duì)電導(dǎo)率維持在一個(gè)基本穩(wěn)定的水平，說(shuō)明其抗寒性好，能夠適應(yīng)大連地區(qū)的低溫環(huán)境，而02-34-347、03-04-170、02-01-219等無(wú)性系，其電導(dǎo)率則呈繼續(xù)增大的趨勢(shì)，說(shuō)明其抗寒性較弱，細(xì)胞膜的受破壞程度隨著低溫的持續(xù)還在加大。而后氣溫開(kāi)始回升，參試的歐美楊無(wú)性系的電導(dǎo)率開(kāi)始呈現(xiàn)出明顯的下降勢(shì)頭，當(dāng)氣溫繼續(xù)回升時(shí)，電導(dǎo)率逐步恢復(fù)至原先水平，這說(shuō)明2009年冬天20個(gè)歐美楊無(wú)性系在大連地區(qū)能夠安全越冬。

2.3 休眠枝MDA含量的變化

MDA是膜脂質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物，膜脂質(zhì)過(guò)氧化作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)是膜脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物的含量多少 [5]。膜脂過(guò)氧化作用一般是在植物器官衰老或在逆境條件下遭受傷害時(shí)發(fā)生 [6]，MDA在冰凍脅迫下，會(huì)對(duì)生物膜造成進(jìn)一步的傷害[7]，還可能會(huì)對(duì)質(zhì)膜產(chǎn)生毒害作用，MDA的含量可以充分反應(yīng)出植物在遭受冰凍等惡劣環(huán)境時(shí)受到傷害的輕重。

在圖3中可以看出，隨著寒冷的加劇和冷量的不斷積累，休眠枝MDA 含量也出現(xiàn)了不斷提升的現(xiàn)象，尤其是02-34-347、03-04-170、02-01-219三個(gè)品系提升的幅度比較大，提升的數(shù)值大于其他的品系。通過(guò)這個(gè)數(shù)值，可以得出這3個(gè)品系在大連地區(qū)越冬比較容易受到低溫的侵害;反之，如N177、02-01-119、03-05-156這3個(gè)品系則表現(xiàn)突出，在冰凍情況下，休眠枝的 MDA 含量基本上沒(méi)有大的變化，通過(guò)這個(gè)現(xiàn)象，可以看到上述3個(gè)歐美楊品系具有較強(qiáng)的抗寒能力，可以在大連地區(qū)安全過(guò)冬。

2.4 休眠枝Pro含量的變化與分析

為提高植物體內(nèi)原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性，可以通過(guò)Pro的累積來(lái)完成。如何阻止休眠枝水分偷失，如何控制或減少休眠枝可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，保持休眠枝細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性等，是決定植物體內(nèi)物質(zhì)穩(wěn)定代謝的重要因素[8，9]。在逆境環(huán)境脅迫下休眠枝出現(xiàn)Pro大量的積累，有可能比原始量增加幾十倍到上百倍[10]，因?yàn)镻ro具有較強(qiáng)的水合能力，可以有效結(jié)合更多的水分，從而達(dá)到減少水分的散失的作用;也是受逆期間休眠枝生成氨的解毒劑[11]。由于Pro可以起到滲透調(diào)節(jié)的作用，可在逆境條件下儲(chǔ)藏植物的氮源，待生長(zhǎng)條件達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)后，與植物葉綠素進(jìn)行合成[12]。

從圖4可以看出，越冬過(guò)程中枝條Pro的變化趨勢(shì)為先上升后下降。隨著溫度的逐漸下降，休眠枝的 Pro含量呈逐漸上升的趨勢(shì);在1月下旬溫度降至最低時(shí)，Pro含量達(dá)到最大;而后隨著溫度維持在一個(gè)基本穩(wěn)定的低溫，各無(wú)性系休眠枝的Pro含量維持在一個(gè)較高的水平，以抵御寒冷天氣的傷害;溫度逐步回升，枝條逐漸解除休眠，Pro含量隨之下降。在溫度最低時(shí)，N177、02-34-278的 Pro 含量最高，說(shuō)明其休眠枝條的抗寒能力較強(qiáng);N177、02-01-119、03-05-156隨著低溫的加劇其Pro含量上升較快，積累量明顯大于其他的品系，說(shuō)明這3個(gè)品系休眠枝的冷害防御機(jī)制啟動(dòng)較快，對(duì)寒冷氣候的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

3 結(jié)論

通過(guò)對(duì)參試品系休眠枝含水量、電導(dǎo)率、MDA含量、Pro含量的綜合分析，得出N177、02-01-119、03-05-156抗寒性較強(qiáng)，02-34-347、03-04-170、02-01-219抗寒性較差，在大連地區(qū)引種歐美楊，應(yīng)當(dāng)優(yōu)先選擇抗寒性較強(qiáng)的品系。

此外，林木引種的成功與否，除了抗寒性，還應(yīng)該考慮成活率、保存率、生長(zhǎng)量、抗病蟲(chóng)性等指標(biāo)進(jìn)行綜合判定。

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