劉佳遙，程 艷，魏尊苗，龍 威，王 靚，牟忠生

（吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)植物研究所，吉林 長(zhǎng)春 130033）

隨著全球氣候變暖和水資源日益缺乏，干旱已經(jīng)成為影響植物生長(zhǎng)的重要非生物脅迫之一[1]。土壤干旱會(huì)導(dǎo)致植株苗勢(shì)不強(qiáng)，常常伴隨著嚴(yán)重的減產(chǎn)[2-3]。外源植物激素，例如赤霉素（GA3）、褪黑素（MT）和水楊酸（SA）等，能緩解干旱對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)造成的脅迫，已經(jīng)在眾多農(nóng)作物上進(jìn)行推廣應(yīng)用[4-9]，產(chǎn)生了明顯的經(jīng)濟(jì)與社會(huì)效益。油莎豆（Cyperus esculentusL.）屬莎草科1 年生植物，其地下塊莖富含油脂、淀粉、糖、蛋白質(zhì)、膳食纖維等多種營(yíng)養(yǎng)成分，地上莖葉可作為優(yōu)質(zhì)飼草，是一種優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、綜合利用價(jià)值很高的油、糧多用新型作物，具有較大的開發(fā)應(yīng)用潛力[10-12]。油莎豆分蘗再生能力強(qiáng)，主要種植在我國(guó)華北、西北及東北等水資源相對(duì)短缺的土壤沙化地區(qū)。干旱是限制油莎豆產(chǎn)量及產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。苗期是油莎豆生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)更容易受到干旱脅迫的影響，導(dǎo)致產(chǎn)量及品質(zhì)降低，提高油莎豆幼苗時(shí)期的抗旱能力尤為重要[13-15]。目前，國(guó)內(nèi)外油莎豆栽培面積較小，油莎豆抗逆研究及外源激素在油莎豆上的研究鮮有報(bào)道。為此，研究干旱脅迫下不同外源激素（GA3、SA、MT）對(duì)油莎豆生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及生理特性的影響，以期為外源激素在油莎豆生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的油莎豆新品種吉莎2號(hào)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用15%聚乙二醇（PEG 6000，分析純）模擬干旱脅迫[17-19]，分別使用0.1（G1）、0.2（G2）、0.3（G3）、0.4（G4）、0.5（G5）μg/L GA3，20（M1）、40（M2）、60（M3）、80（M4）、100（M5）μmol/L MT，0.25（S1）、0.50（S2）、0.75（S3）、1.00（S4）、1.25（S5）mmol/L SA 對(duì)油莎豆幼苗進(jìn)行葉面噴施。設(shè)置正常供水對(duì)照（CK1）和干旱脅迫對(duì)照（CK2）：CK1 在土壤缺水時(shí)正常供水，不噴施外源激素；CK2 用15% PEG 6000 進(jìn)行澆灌，不噴施外源激素。選擇大小均勻飽滿的油莎豆塊莖用水清洗3 次，然后用0.1% HgCl2溶液消毒10 min，取出后用去離子水沖洗干凈，置于干燥處晾干。然后播種于盆中（上口直徑30 cm、下口直徑25 cm、高度35 cm），每盆播3 粒，每個(gè)處理設(shè)3 次重復(fù)，每次重復(fù)10 盆，置于光照16 h/25 ℃、黑暗8 h/14 ℃的人工氣候箱中培養(yǎng)，待幼苗長(zhǎng)至一葉一心后選取整齊一致的植株，每盆定苗1株。當(dāng)幼苗長(zhǎng)到三葉一心時(shí)用15%PEG 6000進(jìn)行澆灌（每盆500 mL），5 d后用上述激素溶液進(jìn)行葉面噴施，連續(xù)噴施5 d，繼續(xù)培養(yǎng)14 d，每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的5 株進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 株高 用直尺測(cè)定莖基部生長(zhǎng)點(diǎn)至葉尖的長(zhǎng)度。

1.3.2 生物量 用天平測(cè)定植株鮮質(zhì)量，然后在105 ℃下殺青60 min，70 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量。

1.3.3 生理指標(biāo) 超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；葉綠素含量采用混合液提取法測(cè)定；相對(duì)電導(dǎo)率采用浸泡法測(cè)定；脯氨酸含量采用磺基水楊酸浸提法測(cè)定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定。

1.3.4 產(chǎn)量 塊莖成熟時(shí)收獲，晾干至含水量為13%～14%，稱質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2003 和Origin 8.6 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制；采用SAS 9.1.3軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源激素對(duì)干旱脅迫下油莎豆生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響

由圖1可以看出，與CK1相比，干旱脅迫下油莎豆幼苗的株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量總體上均顯著下降，分別平均下降了35.71%、24.21%、24.20%。干旱脅迫下，噴施外源激素后油莎豆幼苗的株高、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量總體上均較CK2 提高，但低于CK1，株高、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均隨著噴施激素濃度（質(zhì)量濃度）增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。干旱脅迫下，當(dāng)噴施GA3質(zhì)量濃度為0.3μg/L、SA濃度為0.50 mmol/L時(shí)，油莎豆幼苗株高、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量均達(dá)到峰值，顯著高于CK2，與CK1 差異不顯著（除SA 處理干質(zhì)量顯著降低外）；當(dāng)噴施MT 濃度為60μmol/L 時(shí)，油莎豆幼苗株高、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量均達(dá)到峰值，顯著高于CK2，顯著低于CK1。綜上，干旱脅迫下噴施3 種外源激素對(duì)油莎豆幼苗生長(zhǎng)均具有促進(jìn)作用，隨著濃度（質(zhì)量濃度）增加促進(jìn)效果越好，當(dāng)濃度（質(zhì)量濃度）增加到一定值后促進(jìn)效果變差。

圖1 干旱脅迫下噴施GA3（A）、MT（B）、SA（C）對(duì)油莎豆幼苗株高及生物量的影響Fig.1 Effects of spraying GA3（A），MT（B）and SA（C）on plant height and biomass of tigernut seedlings under drought stress

由圖2可以看出，與CK1相比，干旱脅迫下油莎豆產(chǎn)量顯著降低，平均降低了22.86%。在干旱脅迫下，噴施外源激素后油莎豆產(chǎn)量較CK2 提高，產(chǎn)量隨著激素濃度（質(zhì)量濃度）增加總體上呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。對(duì)于GA3來說，G3 處理油莎豆產(chǎn)量最高，為175.67 g/株，較CK1 增加了10.71%，較CK2 顯著增加了38.32%；對(duì)于MT 來說，M3 處理油莎豆產(chǎn)量最高，為164.67 g/株，較CK1 增加了4.22%，較CK2顯著增加了31.73%，其次為M2、M1；對(duì)于SA 來說，S2 處理油莎豆產(chǎn)量最高，為176.67 g/株，較CK1 增加了15.72%，較CK2 顯著增加了35.90%。綜上，干旱脅迫下噴施3 種外源激素均能有效提高油莎豆產(chǎn)量，以G3、M3、S2處理效果最好。

圖2 干旱脅迫下噴施外源激素對(duì)油莎豆產(chǎn)量的影響Fig.2 Effects of spraying exogenous hormones on the yield of tigernut under drought stress

2.2 外源激素對(duì)干旱脅迫下油莎豆幼苗生理特性的影響

2.2.1 相對(duì)電導(dǎo)率 如圖3所示，與CK1相比，干旱脅迫下油莎豆幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著升高。在干旱脅迫下，噴施外源激素后油莎豆幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率較CK2 降低，相對(duì)電導(dǎo)率隨著噴施激素濃度（質(zhì)量濃度）增加總體上呈先下降后上升的趨勢(shì)。對(duì)于GA3來說，以G3 處理相對(duì)電導(dǎo)率最低，顯著低于CK1 和CK2 及其他噴施處理，分別較CK1 和CK2下降41.44%和54.92%；對(duì)于MT 來說，以M3 處理相對(duì)電導(dǎo)率最低，顯著低于CK1 和CK2 及其他噴施處理，分別較CK1 和CK2 下降16.70%和34.44%；對(duì)于SA 來說，以S2 處理相對(duì)電導(dǎo)率最低，低于CK1，顯著低于CK2 及其他噴施處理，分別較CK1 和CK2 下降8.41%和27.86%。綜上，干旱脅迫下噴施3 種外源激素均能有效降低油莎豆葉片相對(duì)電導(dǎo)率，以G3、M3、S2處理效果最好。

圖3 干旱脅迫下噴施外源激素對(duì)油莎豆幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.3 Effects of spraying exogenous hormones on relative conductivity in leaves of tigernut seedlings under drought stress

2.2.2 葉綠素含量 與CK1 相比，干旱脅迫下油莎豆幼苗葉片葉綠素含量顯著降低（圖4）。在干旱脅迫下，噴施不同濃度（質(zhì)量濃度）外源激素后油莎豆幼苗葉片葉綠素含量變化不同。對(duì)于GA3來說，G3處理葉綠素含量最高，顯著高于CK1 和CK2，分別提高26.17%和33.83%；對(duì)于MT 來說，M3 處理葉綠素含量最高，顯著高于CK1 和CK2，較CK2 提高19.03%；對(duì)于SA 來說，S2 處理葉綠素含量最高，顯著高于CK1 和CK2，較CK2 提高15.84%。綜上，干旱脅迫下噴施3種外源激素均能有效提高油莎豆葉片葉綠素含量，以G3、M3、S2處理效果最好。

圖4 干旱脅迫下噴施外源激素對(duì)油莎豆幼苗葉片葉綠素含量的影響Fig.4 Effects of spraying exogenous hormones on chlorophyll content in leaves of tigernut seedlings under drought stress

2.2.3 脯氨酸含量 由圖5可以看出，與CK1相比，干旱脅迫下油莎豆幼苗葉片脯氨酸含量顯著降低。在干旱脅迫下，噴施外源激素后油莎豆幼苗葉片脯氨酸含量較CK2 顯著提高，脯氨酸含量隨著激素濃度（質(zhì)量濃度）增加總體上呈先升高后降低的趨勢(shì)。對(duì)于GA3來說，G3 處理脯氨酸含量最高，顯著高于CK1和CK2，分別提高171.91%和478.88%；對(duì)于MT來說，M3 處理脯氨酸含量最高，顯著高于CK1 和CK2，分別提高243.61%和627.62%；對(duì)于SA 來說，S2 處理脯氨酸含量最高，顯著高于CK1 和CK2，分別提高137.08%和412.87%。綜上，干旱脅迫下噴施3種外源激素均能有效提高油莎豆葉片脯氨酸含量，緩解干旱脅迫對(duì)幼苗葉片造成的傷害，以G3、M3、S2處理效果最好。

圖5 干旱脅迫下噴施外源激素對(duì)油莎豆幼苗葉片脯氨酸含量的影響Fig.5 Effects of spraying exogenous hormones on proline content in leaves of tigernut seedlings under drought stress

2.2.4 抗氧化特性 由圖6可以看出，與CK1相比，干旱脅迫下油莎豆幼苗葉片丙二醛含量顯著提高。在干旱脅迫下，噴施外源激素后油莎豆幼苗葉片丙二醛含量除G5、M5、S5 處理外均較CK2 顯著降低。其中，G3、M3、S2 處理丙二醛含量最低，分別較CK2下降53.51%、53.43%、54.75%。綜上，干旱脅迫下噴施3種外源激素均能有效降低油莎豆葉片丙二醛含量，緩解干旱脅迫對(duì)幼苗葉片造成的傷害，以G3、M3、S2處理效果最好。

圖6 干旱脅迫下噴施外源激素對(duì)油莎豆幼苗葉片丙二醛含量的影響Fig.6 Effects of spraying exogenous hormones on malondialdehyde content in leaves of tigernut seedlings under drought stress

由圖7可知，在干旱脅迫下，油莎豆幼苗葉片中SOD、POD 活性均隨著激素濃度（質(zhì)量濃度）的升高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。除G5、M5、S5 處理之外，各處理油莎豆幼苗葉片中SOD、POD 活性均高于CK2。其中，GA3處理與CK1、CK2 的差異均不顯著；噴施MT 的M3 處理和噴施SA 的S2 處理油莎豆幼苗葉片中SOD、POD 活性最高，顯著高于CK1、CK2，分別較CK2 提高13.51%、10.36%和16.25%、12.84%。綜上，干旱脅迫下噴施MT 和SA 均能有效提高油莎豆葉片SOD、POD 活性，緩解干旱脅迫對(duì)幼苗葉片造成的傷害，以M3、S2處理效果最好。

圖7 干旱脅迫下噴施外源激素對(duì)油莎豆幼苗葉片SOD和POD活性的影響Fig.7 Effects of spraying exogenous hormones on SOD and POD activities in leaves of tigernut seedlings under drought stress

3 結(jié)論與討論

植物激素在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用，且能緩解干旱對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)造成的傷害，但不同外源激素對(duì)干旱條件下幼苗生長(zhǎng)的影響不同[16-18]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下噴施外源激素能夠促進(jìn)油莎豆生長(zhǎng)，進(jìn)而提高產(chǎn)量，這種促進(jìn)作用隨著激素濃度（質(zhì)量濃度）增加先增強(qiáng)后減弱，這與前人在番茄[19]、茄子[20]、燕麥[21]等作物上的研究結(jié)果一致。綜合考慮，GA3、MT、SA最適宜的噴施濃度（質(zhì)量濃度）分別為0.3 μg/L、60μmol/L、0.50 mmol/L，其中促進(jìn)效果最好的是GA3，其次是SA、MT。因此，在大面積推廣種植油莎豆時(shí)，在苗期施用0.3μg/L GA3抗旱效果更好。

在干旱脅迫下，噴施植物激素能促進(jìn)植物進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，啟動(dòng)酶保護(hù)系統(tǒng)，誘導(dǎo)植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、脯氨酸含量發(fā)生變化，提高植物呼吸和光合作用，從而提高作物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力[22-24]。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施外源激素后，油莎豆幼苗葉片中MDA含量比CK2顯著降低，在0.3μg/L GA3、60 μmol/L MT、0.50 mmol/L SA 時(shí)達(dá)到最低，這與前人[25-27]的研究結(jié)果一致。隨著噴施外源激素濃度（質(zhì)量濃度）的增加，油莎豆幼苗葉片中脯氨酸含量先 升 高 后 降 低，在0.3 μg/L GA3、60 μmol/L MT、0.50 mmol/L 時(shí)達(dá)到最高，這與李光菊等[28]在大麻上的研究結(jié)果類似。干旱脅迫下，噴施SA 和MT 后油莎豆幼苗葉片中SOD、POD 活性總體上增加，這與在大豆[29]和黑麥草[30]上的研究結(jié)果一致。噴施GA3處理油莎豆幼苗葉片中SOD、POD 活性與CK2 相比變化不明顯，這與以往研究有所不同[31-32]。