宋 杰,鄭天銳,張藝萍,李世峰,許 鳳,王繼華,張 顥,瞿素萍
(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 花卉研究所,國(guó)家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心,云南省花卉育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650205;2.四川大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,四川 成都 610064)
月季(Rosaspp.)是薔薇科(Rosaceae)薔薇屬(Rosa)的重要觀賞花卉,被譽(yù)為“花中皇后”,也是中國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一。根據(jù)用途不同,月季通??煞譃榍谢ㄔ录竞屯ピ涸录?。庭院月季廣泛應(yīng)用于城市綠化和家庭園藝[1],是城鄉(xiāng)綠化和美化的重要植材。目前,國(guó)內(nèi)的庭院月季品種主要從國(guó)外引入,由于地域環(huán)境的差異,引種月季的生長(zhǎng)適應(yīng)性是制約引種成功的關(guān)鍵因素。
云南省昆明市具備適合花卉生長(zhǎng)的獨(dú)特氣候條件,是世界上最適宜種植花卉的地區(qū)之一,花卉產(chǎn)業(yè)已成為昆明重要的農(nóng)業(yè)支柱產(chǎn)業(yè)[2]。月季作為重要的園林花卉,在昆明城市綠化中的應(yīng)用越來越廣泛,但黑斑病的發(fā)生十分普遍。月季黑斑病的病原菌主要是薔薇盤二孢(Marssinina rosae)[3-4],它侵染月季的枝葉和花蕾,引起大量落葉,致使植株生長(zhǎng)不良[5-7],嚴(yán)重影響月季的觀賞價(jià)值和產(chǎn)量。學(xué)者對(duì)月季黑斑病的研究較早[8],對(duì)其發(fā)生規(guī)律的研究主要是比較其發(fā)生與溫度和降雨量的關(guān)系[9-12];抗性評(píng)價(jià)主要比較月季不同品種、類型和花色之間的抗病性差異[13-14],但對(duì)月季黑斑病的發(fā)生與葉片形態(tài)特征的關(guān)系研究較少,僅見有針對(duì)葉片光澤度和葉片厚度2 個(gè)性狀與黑斑病發(fā)生關(guān)系的研究[15],尚未見對(duì)月季花香和葉片顏色與黑斑病發(fā)生關(guān)系的報(bào)道。
月季黑斑病的發(fā)生受月季品種特性和生長(zhǎng)氣候環(huán)境的影響極大。本研究通過調(diào)查昆明地區(qū)46 個(gè)外引庭院月季品種黑斑病的發(fā)生情況,探討外界環(huán)境因子(氣溫和降雨量)對(duì)月季黑斑病發(fā)生的影響,從月季品種、類型、花色、花香、葉色和葉表面光澤度等6 個(gè)方面對(duì)月季品種的抗黑斑病能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),以期對(duì)昆明地區(qū)庭院月季引種栽培及推廣種植提供參考。
供試庭院月季品種共計(jì)46 個(gè)(表1),包括地被月季、豐花月季、灌叢月季、藤本月季、微型月季和雜種香水月季等6 個(gè)類型。
表1 參試庭院月季品種信息Tab.1 The information of tested garden rose varieties
試驗(yàn)圃位于云南省昆明市晉寧區(qū)云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所大春河科研基地(N24°34′45″,E102°35′2″,海拔1 998 m),年平均氣溫14~15.4 ℃,年日照時(shí)間2 440 h,年降雨量約930 mm。供試材料為2 年以上生扦插苗或嫁接苗,露地成行等距種植,除微型月季的株行距為40 cm×50 cm 外,其他類型月季的株行距均為50 cm×100 cm。試驗(yàn)期間,從科研基地氣象站采集并記錄試驗(yàn)圃的降雨量和溫度等氣象信息;采用張佐雙等[16]的方法詳細(xì)記錄每個(gè)品種的類型、花色、花香、葉色和葉表面光澤度。
2019 年7—10 月進(jìn)行月季黑斑病病情調(diào)查。每個(gè)月季品種隨機(jī)調(diào)查10 株,每15 d 調(diào)查1 次,詳細(xì)記錄病葉數(shù)。調(diào)查期間不修剪、不噴施農(nóng)藥。通過公式(1)計(jì)算病葉率(disease rate,DR)。根據(jù)病葉率進(jìn)行病級(jí)劃分[17]:0 級(jí),DR=0,葉片正常、無發(fā)??;1 級(jí),0%<DR≤10%,下部少數(shù)葉發(fā)??;2 級(jí),10%<DR≤30%,下部葉發(fā)病較多;3 級(jí),30%<DR≤60%,中下部葉發(fā)病普遍;4 級(jí),DR>60%,全株發(fā)病嚴(yán)重致葉全部脫落。通過公式(2)計(jì)算病情指數(shù)(disease index,DI)[18-19]。
選取6 次調(diào)查病情指數(shù)的平均值作為各個(gè)品種的抗性評(píng)價(jià)指標(biāo),根據(jù)月季抗病品種的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[20]劃分各品種的抗性水平:免疫品種,DI=0;高抗品種,0<DI≤5;中抗品種,5<DI≤10;低抗品種,10<DI≤25;感病品種,25<DI≤50;嚴(yán)重感病品種,DI>50。
采用PASW Statistics 18 對(duì)46 個(gè)庭院月季的品種、類型、花色、花香型、葉色和葉光澤度間的病情指數(shù)進(jìn)行方差分析和多重比較(Duncan’s新復(fù)極差法)。
2.1.1 庭院月季品種黑斑病的發(fā)生情況
由圖1 可知:2019 年7—10 月月季黑斑病的平均病情指數(shù)呈先增長(zhǎng)后下降的趨勢(shì),其中7 月31 日—8 月14 日和8 月29 日—9 月13 日間增長(zhǎng)速度最快,9 月中旬達(dá)到發(fā)病高峰,9 月中旬以后病情指數(shù)開始下降,但下降速度較慢。
圖1 月季黑斑病7—10 月發(fā)病情況Fig.1 The morbidity of rose black spot from July to October
2.1.2 月季黑斑病發(fā)生與溫度的關(guān)系
由圖2 可知:2019 年7—10 月昆明市晉寧區(qū)氣溫比較穩(wěn)定,最高平均氣溫23.30 ℃,最低平均氣溫16.90 ℃。7 月31 日—9 月12 日平均氣溫為20.10~23.30 ℃,病情指數(shù)總體呈增長(zhǎng)趨勢(shì);8 月29 日—9 月12 日的病情指數(shù)增長(zhǎng)最快,平均氣溫為20.10 ℃,可推測(cè)黑斑病發(fā)生的適宜溫度約為20℃。9 月13 日以后氣溫開始下降,病情指數(shù)也出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng);9 月13 日—9 月27 日病情指數(shù)變化值下降最快,平均溫度為16.90 ℃,遠(yuǎn)低于20 ℃,推測(cè)低溫對(duì)黑斑病的發(fā)生有一定的抑制作用。
2.1.3 月季黑斑病發(fā)生與降雨量的關(guān)系
由圖2 還可知:隨著降雨量的變化,病情指數(shù)也隨之變化,且二者變化趨勢(shì)類似。8 月開始,降雨量整體呈下降趨勢(shì);8 月29 日—9 月12 日和9 月28 日—10 月13 日降雨量均有所增加,但8 月29 日—9 月12 日病情指數(shù)增長(zhǎng),結(jié)合平均氣溫的變化來看,該時(shí)段溫度較高;而9 月28 日—10 月13 日溫度較低??梢姡涤炅渴怯绊懺录竞诎卟“l(fā)生的重要因素,同時(shí)受溫度的影響。
圖2 庭院月季黑斑病發(fā)生與溫度和降雨量的關(guān)系Fig.2 Relationship between occurrence of garden rose black spot and temperature and rainfall
2.2.1 庭院月季品種黑斑病的抗性比較
由表2 可知:46 個(gè)月季品種中,無黑斑病免疫品種;嚴(yán)重感病(VHE)品種最多,達(dá)15 個(gè),占調(diào)查品種總數(shù)的32.61%;高抗(HR)、感病(HS)和中抗(MR)品種分別有10、8 和7 個(gè),分別占調(diào)查品種總數(shù)的21.74%、17.39%和15.22%;低抗品種(LR)最少,只有6 個(gè),占調(diào)查品種總數(shù)的13.04%。整體來看,46 個(gè)庭院月季品種的黑斑病感病較為嚴(yán)重,其中感病品種(HS 和VHE)和抗性品種(HR、MR 和LR)各23 個(gè),各占總調(diào)查品種數(shù)量的50%。
分析46 個(gè)庭院月季品種的病情指數(shù)(表2)可知:感病品種和抗性品種間存在顯著差異;嚴(yán)重感病品種(VHE)間也存在顯著差異(51.54~97.23),表現(xiàn)為查爾斯別尼與除杰夫漢密爾頓、黃金慶典和威斯利2008 外的11 個(gè)月季品種存在顯著差異;感病品種(HS)間存在顯著差異(27.95~47.25),主要為龍沙寶石、古董與本杰明布里頓、莫林紐克斯之間存在顯著差異;低抗品種(LR)間(11.37~23.71)、中抗品種(MR)間(7.08~9.92)和高抗品種(HR)間(1.55~4.89)均無顯著差異。低抗品種塞維利亞與所有高抗品種均存在顯著差異,低抗品種馬農(nóng)梅朗與除粉色絕代佳人和塞維利亞加之外的所有高抗品種存在顯著差異。
表2 46 個(gè)庭院月季品種信息及病情指數(shù)差異Tab.2 Variety information and disease index differences of 46 garden roses
2.2.2 不同性狀庭院月季品種黑斑病的抗性差異
將庭院月季品種按照不同類型、花色、花香、葉色和葉光澤度的屬性分類,并對(duì)不同屬性月季的黑斑病病情指數(shù)進(jìn)行顯著性分析(由于地被月季和微型月季的品種只有2 個(gè),因此,這2 種類型的月季未進(jìn)行多重比較),結(jié)果(表3)顯示:不同類型的月季品種間存在顯著差異,主要表現(xiàn)為灌叢月季與雜種香水月季、豐花月季、藤本月季之間存在顯著差異,藤本月季與豐花月季之間也存在顯著差異,可見,黑斑病的發(fā)生與庭院月季的類型有關(guān),灌叢月季發(fā)病最嚴(yán)重,豐花月季抗性最好;不同花色的月季品種間存在顯著差異,主要表現(xiàn)為粉色系月季品種抗性最差,與紅色系和白色系月季品種呈顯著差異;不同花香的月季品種間存在顯著差異,表現(xiàn)為微香型月季品種與中香型、濃香型月季品種間差異顯著;不同葉色的月季品種間無顯著差異,表明月季黑斑病的發(fā)生與月季葉色關(guān)系不大;葉光澤弱的月季品種與葉光澤中等和葉光澤強(qiáng)的品種間存在顯著差異,葉光澤弱的月季品種抗性最差。
表3 不同性狀庭院月季品種的抗性差異比較Tab.3 Comparison of resistance differences of garden rose varieties with different characters
氣象因子(氣溫和降雨量)是影響月季黑斑病發(fā)生的重要因素[13,20]。昆明地區(qū)氣候干濕分明,雨季多在6—10 月,而2019 年昆明地區(qū)進(jìn)入雨季較遲,6 月降雨較少,月季黑斑病發(fā)生并不嚴(yán)重,故本調(diào)查從7 月末開始。本研究發(fā)現(xiàn):昆明地區(qū)月季黑斑病的高峰出現(xiàn)在9 月中旬,之后隨著昆明地區(qū)氣溫和降雨量的下降,黑斑病病情指數(shù)也隨之下降,且黑斑病病情指數(shù)變化曲線與降雨量變化曲線趨同,說明降雨量是影響月季黑斑病發(fā)生的關(guān)鍵因素。同時(shí),黑斑病的發(fā)生也受溫度影響,本研究發(fā)現(xiàn):氣溫20.10~23.30 ℃時(shí)黑斑病發(fā)病較快,這與李麗[20]的研究結(jié)果一致。此外,調(diào)查發(fā)現(xiàn):昆明地區(qū)月季黑斑病的發(fā)生呈單高峰狀,且高峰出現(xiàn)較晚,與北京和聊城等中國(guó)北方地區(qū)月季黑斑病發(fā)生情況類似,而不同于長(zhǎng)沙和廣州等南方城市月季黑斑病發(fā)展呈雙高峰且發(fā)生較早的特點(diǎn)[20-21]。這對(duì)于利用昆明的氣候特點(diǎn)防治月季黑斑病有一定的指導(dǎo)意義。
對(duì)引種栽培的46 個(gè)庭院月季品種進(jìn)行抗性比較發(fā)現(xiàn):各品種間抗性差異較大,無黑斑病免疫品種,嚴(yán)重感病的月季品種較多,占調(diào)查總數(shù)的32.61%??梢娫录竞诎卟“l(fā)病非常廣泛,黑斑病已然成為限制月季在園林中推廣應(yīng)用的重要因素[22-23]。本研究顯示:不同類型的月季品種中,豐花月季抗性最強(qiáng),其次是雜種香水月季和藤本月季,灌叢月季的抗性最差;不同色系的月季品種中,粉色系抗性最差,黃色系、紅色系和白色系抗性差異不明顯。柏斌斌等[24]發(fā)現(xiàn):藤本月季抗性較強(qiáng),微型月季抗性較差,粉色系月季品種抗性較強(qiáng),白色系和混色系抗性較差;馮慧等[25]發(fā)現(xiàn):藤本月季抗性最強(qiáng),豐花月季抗性最差,橙色系抗性較強(qiáng),其次是紅色系和粉色系,白色系抗性較差;李麗[20]發(fā)現(xiàn):藤本月季和灌叢月季抗性較強(qiáng),豐花月季、雜種香水月季和微型月季抗性較差。本研究結(jié)果與以上結(jié)論有一定偏差。通過查詢各個(gè)品種育種商發(fā)現(xiàn):粉色系中引自法國(guó)玫昂的品種抗性較好,而引自英國(guó)奧斯汀的月季品種抗性較差;豐花月季抗性較好,均引自法國(guó)玫昂,而灌叢月季抗性較差,絕大部分引自英國(guó)奧斯汀。這反映出月季品種的抗性與育種商的育種目標(biāo)和引種地的環(huán)境條件有很大關(guān)系。同時(shí),本研究也表明:不同色系的月季品種發(fā)病都較普遍,因此,月季品種的花色不是鑒定月季品種抗病性的關(guān)鍵性狀。微型月季和地被月季的4 個(gè)品種在此次調(diào)查中抗性較強(qiáng),但由于樣本數(shù)太少未進(jìn)行下一步比較,在今后的研究中應(yīng)針對(duì)更多微型月季和地被月季品種進(jìn)行黑斑病的抗性研究。
不同花香的月季品種間存在顯著差異,微香品種抗病性更強(qiáng),其原因可能是濃香型和中香型月季更受昆蟲等傳播媒介的青睞,昆蟲傳粉的同時(shí)也加速了黑斑病病原的傳播,從而導(dǎo)致香氣較濃的植株感病較嚴(yán)重[6]。不同葉表面光澤度的月季品種之間存在顯著差異,表現(xiàn)在光澤度強(qiáng)的品種抗性最強(qiáng),可能是因?yàn)楣鉂啥葟?qiáng)的葉片表面存在蠟質(zhì)層,不利于水分停留,從而減少了黑斑病發(fā)生的濕度條件,一定程度上抑制了黑斑病的發(fā)生。當(dāng)然,控制月季相關(guān)表型性狀的基因與控制抗黑斑病的基因之間可能存在某種關(guān)聯(lián)性,需要進(jìn)一步開展分子生物學(xué)方面的研究。
昆明地區(qū)月季黑斑病發(fā)病嚴(yán)重,9 月中旬達(dá)到發(fā)病高峰。月季黑斑病隨降雨量的增加而加重,且在氣溫20.10~23.30 ℃時(shí)發(fā)病較快。豐花月季、白色系月季、微香型月季及葉表面光澤度強(qiáng)的月季品種抗病性較強(qiáng)。在調(diào)查的46 個(gè)外引月季品種中,有10 個(gè)高抗品種,7 個(gè)中抗品種,6 個(gè)低抗品種。通過本次調(diào)查和評(píng)價(jià),篩選出粉色絕代佳人、塞維利亞加、肖蒙花園節(jié)、藤本塞維利亞、委拉斯克斯、黃色龍沙寶石、可愛粉美地蘭、櫻桃伯尼卡、冰美地蘭和魔法美地蘭等10 個(gè)對(duì)黑斑病高抗的庭院月季品種,可在昆明等滇中地區(qū)園林綠地中推廣應(yīng)用。