郭寧妍，錢昱含，徐正會 ，張 力，張 寧，李海斌，蔣 華，郝永強

（西南林業(yè)大學 生物多樣性保護學院，云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224）

云南省屬低緯度內(nèi)陸地區(qū)，憑借復雜的自然地理環(huán)境成為中國生物資源最豐富的省份。滇西南地區(qū)位于橫斷山南部、青藏高原東南緣和云貴高原西南部交界地帶，在印度洋暖濕氣流影響下，熱量和水分在空間上的季節(jié)性變化使得滇西南地區(qū)動植物資源豐富、類型多樣[1]，是研究螞蟻物種分布規(guī)律的理想之地。螞蟻是膜翅目（Hymenoptera）蟻科（Formicidae）昆蟲，全世界已記錄17 亞科337 屬13 908 種[2]。螞蟻常被作為研究的重要類群，具有易感知環(huán)境變化的特點[3]。近年來，中國學者對云南地區(qū)螞蟻的群落和物種多樣性開展研究，先后報道了滇南熱帶雨林區(qū)[4-5]、滇東南喀斯特地貌區(qū)[6]、滇東北烏蒙山區(qū)[7]和滇西北三江并流地區(qū)[8-11]的螞蟻群落和物種多樣性。對螞蟻物種分布格局的研究則多見于生物多樣性保護的熱點地區(qū)，即藏東南地區(qū)[12-14]、喜馬拉雅山珠峰段[15]、祁連山國家公園[16]和四川鞍子河自然保護區(qū)[17]等地。滇西南地區(qū)錯綜復雜的地形條件為螞蟻類群的繁衍生息提供了得天獨厚的條件，本研究采用樣地調(diào)查法分析滇西南地區(qū)螞蟻物種的分布格局，對該地區(qū)物種多樣性保護具有參考價值。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

2020 年6—7 月在滇西南地區(qū)海拔480～2 220 m范圍內(nèi)，從北向南依次設置永德、耿馬、滄源、西盟和瀾滄5 個垂直帶，海拔每上升250 m 選取1 塊50 m×50 m 植被典型的樣地，共調(diào)查32 塊樣地。采用樣地調(diào)查法[4]對螞蟻分布格局進行調(diào)查。永德鎮(zhèn)康垂直帶（海拔760～2 220 m）的植被類型有中山常綠闊葉林、季風常綠闊葉林、干性常綠闊葉林和石灰?guī)r季雨林；耿馬垂直帶（海拔480～1 950 m）的植被類型有針闊混交林、季風常綠闊葉林、落葉季雨林和人工常綠闊葉林，其中，人工常綠闊葉林包括人工柚木林（Tectona grandislinn.f.）和人工橡膠林[Hevea brasiliensis（Willd.ex A.Juss.）Müll.Arg.]；滄源垂直帶（海拔580～1 720 m）的植被類型有季風常綠闊葉林、山地雨林和溝谷雨林；西盟垂直帶（海拔740～1 980 m）的植被類型有中山常綠闊葉林、暖性針葉林（思茅松林）[（Pinus kesiyavar.langbianensis（A.Chev）Gaussen]、針闊混交林、針闊人工林、山地雨林和溝谷雨林；瀾滄垂直帶（海拔720～1 940 m）的植被類型有中山常綠闊葉林、季風常綠闊葉林、針闊混交林、山地雨林和落葉季雨林。受野外自然條件等限制，選定樣地的海拔存在部分誤差，但誤差范圍不超過50 m。而后采用搜索調(diào)查法分別在石下、朽木下、地被物內(nèi)和植物上等不同棲息場所調(diào)查并采集標本[12]，將野外采集到的螞蟻標本保存在裝有無水乙醇的凍存管中，帶回實驗室進行分類鑒定。

1.2 標本鑒定

將野外采集到的螞蟻標本在實驗室進行歸類整理并編號，每號標本分別制作為三角紙干制標本和浸漬標本，根據(jù)主要分類著作[4,18-22]，結(jié)合形態(tài)分類方法將螞蟻標本鑒定到種。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用采獲頻數(shù)法分析螞蟻物種的棲息生境、垂直分布、覓食和筑巢場所等分布格局特征[12]。生態(tài)適應幅度依據(jù)物種垂直分布海拔高差（AD）劃分：AD≤500 m 為狹窄；500 m＜AD＜1 000 m 為較窄；1 000 m≤AD＜1 500 m 為中等；1 500 m≤AD＜2 000 m 為較寬；AD≥2 000 m 為寬闊[13]。

2 結(jié)果與分析

經(jīng)鑒定，在滇西南地區(qū)采集到的螞蟻標本隸屬于10 亞科65 屬188 種，其中切葉蟻亞科（Myrmicinae）21 屬77 種，蟻亞科（Formicinae）15 屬49 種，猛蟻亞科（Ponerinae）14 屬34 種，臭蟻亞科（Dolichoderinae）4 屬11 種，行軍蟻亞科（Dorylinae）4 屬6 種，卷尾猛蟻亞科（Proceratiinae）和細蟻亞科（Leptanillinae）均有2 屬2 種，偽切葉蟻亞科（Pseudomyrmecinae）1 屬5 種，鈍猛蟻亞科（Amblyoponinae）和刺猛蟻亞科（Ectatomminae）均有1 屬1 種。

2.1 棲息生境

在12 類生境中，螞蟻物種豐富度由高到低為：季風常綠闊葉林（112 種）＞山地雨林（94 種）＞溝谷雨林（80 種）＞落葉季雨林（67 種）＞針闊人工林（55 種）＞針闊混交林（53 種）＞人工橡膠林（39 種）＞石灰?guī)r季雨林（35 種）＞干性常綠闊葉林（31 種）＞中山常綠闊葉林（25 種）＞人工柚木林（21 種）＞暖性針葉林（17 種）。在188 個物種中，僅有黃足短猛蟻[Brachyponera luteipes（Mayr）]分布于12 類生境中，也是生境類型最多的種。邵氏姬猛蟻（Hypoponera sauteriWheeler）分布于11 類生境中；埃氏擬毛蟻（Pseudolasius emeryiForel）和上海大頭蟻（Pheidole zoceanaSantschi）等5 個種分布于10 類生境中；鄭氏扁頭猛蟻[Ectomomyrmex zhengi（Xu）] 和毛鉗弓背蟻（Camponotus lasiseleneWang & Wu）分布于9 類生境中；平和弓背蟻[Camponotus mitis（Smith）] 和黑褐舉腹蟻（Crematogaster rogenhoferiMayr）等5 個種分布于8 類生境中；結(jié)多刺蟻[Polyrhachis rastellata（Latreille）]和光亮細顎猛蟻（Leptogenys lucidulaEmery）等32 個種可棲息生境明顯減少，分布于3 類生境中；湯普森多刺蟻（Polyrhachis thompsoniBingham）和東方行軍蟻（Dorylus orientalisWestwood）等28 個種分布于2 類生境中；瑪氏紅蟻（Myrmica margaritaeEmery）和黑毛蟻[Lasius niger（Linnaeus）]等 57 個種生境類型最為單一，僅分布于1 類生境中，占物種總數(shù)的1/3?？梢姶蟛糠治浵佄锓N對生境的選擇范圍較窄，多在2～3 種生境類型中分布，少數(shù)螞蟻物種可分布于多類生境中（表1）。

2.2 垂直分布

在滇西南地區(qū)海拔480～2 220 m 范圍內(nèi)，垂直分布海拔高差在1 500 m≤AD＜2 000 m 區(qū)間內(nèi)的種有12 個，說明這些物種的生態(tài)適應范圍寬闊，從生態(tài)適應幅度來看，達到較寬水平；其中，黃足尼蘭蟻、邵氏姬猛蟻和寬結(jié)搖蟻的垂直分布高差最大（1 750 m），垂直分布海拔最高（2 250 m），其余9 種的垂直分布高差達到1 500 m。有41 個種的垂直高差在1 000 m≤AD＜1 500 m 區(qū)間內(nèi)，生態(tài)適應幅度為中等水平；其中長角狡臭蟻（Technomyrmex antennusZhou）和普通大頭蟻（Pheidole vulgarisEguchi）等16 個種的垂直分布高差較大（1 250 m），黑頭酸臭蟻[Tapinoma melanocephalum（Fabricius）]、龍林猛蟻（Ponera longlinaXu）、羅思尼刺結(jié)蟻[Lepisiota rothneyi（Forel）]、湯普森多刺蟻和雙脊鋪道蟻[Tetramorium bicarinatum（Nylander）]的垂直分布海拔最高（2 000 m）。有33 個種的垂直分布高差在500 m＜AD＜1 000 m區(qū)間內(nèi)，生態(tài)適應幅度較窄，其中布尼蘭蟻[Nylanderia bourbonica（Forel）]的垂直分布高達2 250 m，說明該物種與同一生態(tài)適應范圍內(nèi)其他種相比生態(tài)適應能力較強。垂直分布高差在AD≤500 m 區(qū)間內(nèi)的種共有102 個，生態(tài)適應幅度狹窄，約占螞蟻物種總數(shù)的54.30%，其中有56 個種的垂直分布海拔區(qū)域單一，僅分布在1 個海拔高度上；而瑪氏紅蟻垂直分布海拔達2 250 m。在生態(tài)適應幅度相同的情況下，黃足尼蘭蟻和邵氏姬猛蟻在季風常綠闊葉林中采獲頻數(shù)最高，而寬結(jié)搖蟻在季風常綠闊葉林和人工橡膠林中采獲頻數(shù)最高。3 個螞蟻物種之中，只有邵氏姬猛蟻在干性常綠闊葉林中有分布，顯然不同種類螞蟻對一定空間內(nèi)熱量和水分條件的要求不同，進而所棲息的生境也有差異（表1）。

表1 滇西南螞蟻物種的棲息生境和垂直分布Tab.1 Habitats and vertical distribution of ant species from southwest Yunnan

表1 （續(xù)）

表1 （續(xù)）

表1 （續(xù)）

表1 （續(xù)）

2.3 覓食場所

在6 類覓食場所之中，不同場所螞蟻物種豐富度從高到低為：地表（140 種）＞土壤內(nèi)（115 種）＞植物上（61 種）＞朽木內(nèi)（15 種）＞朽木下（10 種）＞石下（7 種）?？梢?，多數(shù)螞蟻選擇在地表、土壤內(nèi)和植物上覓食。在188 個物種之中，凹頭臭蟻（Dolichoderus incisusXu）和黑褐舉腹蟻等9 種螞蟻的覓食場所最豐富，4 類場所中均可覓食；雙疣臭蟻[Dolichoderus thoracicus（Smith）]和飄細長蟻[Tetraponera allaborans（Walker）]等33 種螞蟻可在3 類場所中覓食；有73 種螞蟻可在2 類場所覓食；有67 種螞蟻僅在1 類場所覓食；暫未發(fā)現(xiàn)6 種螞蟻的覓食場所（表2）。

表2 滇西南地區(qū)螞蟻物種的覓食和筑巢場所Tab.2 Foraging places and nesting sites of ant species from southwest Yunnan

表2 （續(xù)）

表2 （續(xù)）

表2 （續(xù)）

表2 （續(xù)）

表2 （續(xù)）

2.4 筑巢場所

在9 類筑巢場所之中，不同筑巢場所螞蟻物種豐富度從高到低為：土壤巢（87 種）＞朽木內(nèi)巢（17 種）＞地表巢（16 種）＞朽木下巢（9 種）＞石下巢（7 種）＞植物上巢（5 種）＞樹洞內(nèi)巢（3 種）＞地被內(nèi)巢（1 種）=葉片內(nèi)巢（1 種）。黃足短猛蟻可在4 類場所中筑巢，也是筑巢場所最豐富的物種；凹頭臭蟻、長足捷蟻（Anoplolepis gracilipesSmith）和雙色曲頰猛蟻[Gnamptogenys bicolor（Emery）]等10 種螞蟻均可在3 類場所中筑巢，筑巢場所豐富度第二；黑頭酸臭蟻、彎刺角腹蟻[Recurvidris recurvispinosa（Forel）] 和寬結(jié)大頭蟻（Pheidole nodaSmith）等17種螞蟻均可在2類場所中筑巢，筑巢場所豐富度第三；黑褐舉腹蟻、埃氏擬毛蟻和立毛舉腹蟻（Crematogaster ferrariiEmery）等78 種螞蟻均只在1 類場所中筑巢；其余螞蟻物種如飄細長蟻、狹窄細長蟻（Tetraponera attenuataSmith）和光脛多刺蟻（Polyrhachis tibialisSmith）的筑巢場所不詳，有待調(diào)查完善（表2）。

3 討論

本研究在滇西南地區(qū)永德、耿馬、滄源、西盟和瀾滄5 個垂直帶上共記錄螞蟻10 亞科65 屬188 種，與地理位置較近的南滾河國家級自然保護區(qū)（11 亞科57 屬188 種）[5]相比，亞科數(shù)相近，物種數(shù)相等，但是屬的豐富度更高，可見寬闊的地理范圍有利于螞蟻物種的繁衍棲息，可以棲息更豐富的屬級階元。

研究發(fā)現(xiàn)：所調(diào)查的32 塊樣地中，從12 類棲息生境來看，螞蟻物種豐富度由高到低為：季風常綠闊葉林（112 種）＞山地雨林（94 種）＞溝谷雨林（80 種）＞落葉季雨林（67 種）＞針闊人工林（55 種）＞針闊混交林（53 種）＞人工橡膠林（39 種）＞石灰?guī)r季雨林（35 種）＞干性常綠闊葉林（31 種）＞中山常綠闊葉林（25 種）＞人工柚木林（21 種）＞暖性針葉林（17 種）。藏東南工布自然保護區(qū)、色季拉山、嘎隆拉山及墨脫河谷的螞蟻物種分布最豐富的生境分別是草地（16 種）、闊葉林（16 種）和溝谷雨林（73 種）[12-14]，喜馬拉雅山底雅段和札達段螞蟻物種分布最豐富的生境是中山闊葉林（11 種）[15]，祁連山國家公園和鞍子河自然保護區(qū)螞蟻物種分布最豐富的生境分別是針闊混交林（10 種）和常綠闊葉林（40 種）[16-17]?？梢?，不同地區(qū)螞蟻物種最豐富的生境不盡相同，各地代表性生境中的螞蟻物種豐富度差異較大。食物種類的豐富度可能是制約螞蟻物種數(shù)量的主要因素，植物種類的多樣性決定生境的復雜程度，低緯度地區(qū)的生境比較復雜，植物種類豐富，食物相對豐富，棲息的螞蟻物種也相應豐富。

通常溝谷雨林和山地雨林的生境條件優(yōu)越，植物種類豐富，其中棲息的螞蟻物種更豐富[4-5]。但是滇西南地區(qū)溝谷雨林和山地雨林分布的螞蟻物種反而少于季風常綠闊葉林，分析認為：該地區(qū)雖然分布有溝谷雨林和山地雨林，但是分布范圍較小，取樣機會較少，人為干擾使螞蟻棲息生境遭到破壞，螞蟻可利用資源減少[23]，致使其中發(fā)現(xiàn)的螞蟻種類明顯少于分布范圍較寬、森林結(jié)構(gòu)更好的季風常綠闊葉林。

在188 個物種中，僅有黃足短猛蟻分布于12 類生境中，說明該物種對環(huán)境有很強的適應能力，對環(huán)境條件的要求不高；而瑪氏紅蟻與黑毛蟻等57 個螞蟻物種僅分布于1 類生境中，可見大部分螞蟻物種對生境的選擇范圍較窄。從垂直分布范圍來看，黃足尼蘭蟻、邵氏姬猛蟻和寬結(jié)搖蟻的生態(tài)適應幅度寬闊，垂直分布高差達到1 750 m，在滇西南地區(qū)的螞蟻類群中屬于適應能力強、分布廣泛的物種；相比之下，垂直分布高差在AD≤500 m 區(qū)間內(nèi)的種多達102 個，可見大多數(shù)螞蟻物種生態(tài)適應幅度較窄，只能生活在較窄的海拔范圍內(nèi)。

蟻巢是螞蟻生活及撫育后代的重要場所[21]，覓食是螞蟻繁育種群的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。滇西南地區(qū)多數(shù)螞蟻物種在地表、土壤內(nèi)和植物上覓食，這與地表空間開闊連貫、土壤內(nèi)孔隙發(fā)達和植物上常有昆蟲分泌蜜露等因素有關(guān)[16]。凹頭臭蟻和黑褐舉腹蟻等9 種螞蟻可以在多種場所覓食，同時發(fā)現(xiàn)有67 種螞蟻僅在1 類場所中覓食，可見有相當一部分螞蟻種類的覓食場所單一。從筑巢場所看，在土壤內(nèi)筑巢的螞蟻物種最豐富，分析認為土壤內(nèi)環(huán)境穩(wěn)固、溫濕度相對穩(wěn)定，有利于巢穴長期繁衍。在地被內(nèi)和葉片內(nèi)筑巢的螞蟻物種最少，與地被物和葉片內(nèi)易受大風、降雨和降溫等因素影響有關(guān)，屬于偶然性選擇。

4 結(jié)論

滇西南地區(qū)分布的螞蟻物種超過半數(shù)生態(tài)適應幅度狹窄，棲息生境、覓食和筑巢場所有限，生態(tài)適應幅度寬闊的物種相對較少。黃足尼蘭蟻、邵氏姬猛蟻和寬結(jié)搖蟻的垂直分布范圍最大，棲息于季風常綠闊葉林、地表覓食和在土壤內(nèi)筑巢的螞蟻物種最為豐富。分析認為螞蟻物種的分布格局主要受物種適應能力、海拔、氣候、植被類型和豐富度影響。多數(shù)螞蟻喜歡低海拔和食物資源豐富的環(huán)境，適宜的溫度和濕度條件更有利于螞蟻的棲息。研究結(jié)果對滇西南生物多樣性保護具有參考價值。