馮曉龍,劉 冉,馬 健,*,徐 柱,王玉剛,孔 璐

1 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室, 烏魯木齊 830011 2 中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)國家野外科學(xué)觀測研究站,阜康 831505 3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 4 新疆天池管理委員會博格達生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站, 阜康 831500

葉片是眾多陸生植物最主要的光合器官,此外,植物的其他部位,如莖干、花、果實和根系也存在光合作用[1]。因為植物枝干部位的葉綠素主要存在于皮層,枝干的光合作用又稱做皮層光合作用,此外,葉綠素葉也存在于木射線和木髓中,因此也稱其為木質(zhì)組織光合[2- 3]。枝干光合Pg通常指利用樹皮內(nèi)的綠色組織,將木質(zhì)組織呼吸產(chǎn)生的CO2重新同化,也有少數(shù)植物莖部,可以通過氣孔吸收部分外界CO2作為底物進行光合作用[4]。

枝干光合(Pg)可以作為葉片光合的重要補充,相較于葉片光合,枝干光合存在諸多優(yōu)勢。枝干存在時間較長,幾乎常年存在,而且在一些小葉物種中,枝干面積占比較大[5]；枝干光合Pg能夠提升皮層氧氣濃度,消除植物莖部暫時性缺氧可能帶來的危害[6]；一般而言,植物通過光合作用固定的碳中,有一半通過呼吸返回到大氣中,而枝干光合可再固定莖部CO2釋放量的7%—123%[4],從而有效減少碳的局部損失,提升植物的水分利用效率(WUE)[7-8]；枝干光合也能夠影響植物體其他部位的生理活動,Saveyn等[2]對莖部的遮光實驗表明枝干光合有利于枝干生長和幼芽的萌發(fā)；Kocurek等[9]對書帶木(Clusiaminor)的研究發(fā)現(xiàn)枝干光合可以改變植物體碳分配,影響根的生長。干旱脅迫下,葉片同化和篩管運輸受到限制,而枝干光合產(chǎn)物可視為碳水化合物的可靠來源[10],同時枝干光合可以驅(qū)動樹皮吸水以修復(fù)栓塞,維持植株的碳平衡和水力結(jié)構(gòu)的完整,延遲干旱脅迫[10- 12],此外,枝干光合也影響葉片對干旱脅迫的敏感性,剔除枝干光合的植株中,葉片最大凈光合速率下降更快[13]。

目前已有較多關(guān)于植物枝干光合作用的影響因子及其作用機理的研究,但其在不同物種間存在差異。全球變暖使得樹木死亡的可能性升高[14],生態(tài)學(xué)家和植物學(xué)家廣泛研究干旱脅迫下的植物生理生態(tài)響應(yīng)機制,植物枝干光合Pg也引起了廣泛關(guān)注[15- 17]。有研究發(fā)現(xiàn)西方白松(PinusmonticolaDougl. ex D. Don)枝干光合隨溫度的升高而持續(xù)增加,最高溫度甚至達到45 ℃[18]。除溫度外,其他環(huán)境影響因子也引起生態(tài)學(xué)家的關(guān)注,臭氧脅迫下,樺樹(BetulapendulaRoth.)葉片光合速率明顯下降,而枝干光合(Pg)增加,枝干光合支撐起枝干甚至整棵植株的碳平衡[19]。劉俊祥等[20]對旱柳(Salixmatsudana)枝干光合的研究表明,枝條不同組織的光合色素含量和光化學(xué)效率呈現(xiàn)隨徑向深度的增加而顯著降低的規(guī)律。綜上所述,枝干光合能夠幫助維持植株生理平衡,在干旱脅迫下發(fā)揮重要作用[21-22],因此,對我國干旱區(qū)荒漠植物枝干光合的研究,可以為全球氣候變化背景下荒漠生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能對干旱脅迫的響應(yīng)提供科學(xué)參考。

白梭梭是古爾班通古特沙漠的優(yōu)勢木本植物,以其作為建群種形成的白梭梭群落是沙漠中分布最廣、最重要的一個群落,通常出現(xiàn)在流動、半流動和半固定沙地的沙丘頂部和丘坡中上部,在丘坡下部和丘間低地常被梭梭群落所更替[23]。目前對白梭梭葉片和根部特性的研究較多[24-25],而枝干光合(Pg)特性的研究十分有限。本試驗以白梭梭為研究對象,闡明白梭梭不同徑級枝干光響應(yīng)與光合日變化特征,確定最適白梭梭的枝干光響應(yīng)曲線擬合模型；比較枝干與葉片的光合特性差異；探究葉片與枝干光合(Pg)的主要的影響因子；量化枝干光合在其植株個體水平上的貢獻。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 枝干光合測量裝置Fig.1 Photosynthesis measuring device for branches and stems

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠的南緣,地理坐標為87°55′E,44°22′N,海拔460 m。古爾班通古特沙漠位于新疆準噶爾盆地中央,是中國面積最大的固定、半固定沙漠,面積有大約4.88萬km2,也是中國第二大沙漠。該區(qū)屬于典型的溫帶干旱氣候,夏季炎熱,高溫可達40 ℃以上,冬季寒冷且漫長,有5個月的平均氣溫在0 ℃以下。年降水量70—150 mm,年蒸發(fā)量約1000 mm。研究區(qū)植被種類比較豐富,主要有白梭梭(Haloxylonpersicum)、梭梭(Haloxylonammodendron)、淡枝沙拐棗(Calligonumleucocladum)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)、檉柳(Tamarixchinensis)等。5月份短命和類短命植物發(fā)育,平均蓋度可達40%左右,主要種有尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrrhynchum)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、荒漠庭薺(Alyssumdesertorum)等,在沙丘底部或丘間低地廣泛分布著地衣植物為主的生物結(jié)皮,其中還有微生物、藻類和苔蘚植物等多種類型,其組成和分布因環(huán)境而異,是除種子植物以外維持該沙漠地表穩(wěn)定的重要生物因子[26]。

研究對象為長勢良好的多年生白梭梭,于2020年7月白梭梭生長旺盛季開展試驗。選取3棵株高(2.3±0.12)m、冠幅(1.8±0.2)m×(1.0±0.2)m、基徑(49±3)mm相似的白梭梭,每棵按枝干直徑大小劃分A級(13.36±0.84)mm,B級(8.37±0.25)mm,C級(4.94±0.49)mm。分別測定各徑級枝干光響應(yīng)曲線及光合日變化特征,輔以監(jiān)測環(huán)境因子及相關(guān)葉片/枝干功能性狀。

1.2 光響應(yīng)曲線測定及擬合

1.2.1葉片光響應(yīng)曲線

使用LI- 6400便攜式光合儀(Li-Cor, Lincoln, NE, USA),選擇植株生理活動相對活躍的上午時段(8:00—12:00)測量,光源使用2 cm×3 cm自帶紅藍光源葉室控制,CO2濃度采用外帶液化CO2小鋼瓶由二氧化碳注入系統(tǒng)控制,穩(wěn)定參比CO2濃度在400 μmol/mol,設(shè)定氣體流量Flow=500 μmol/s,設(shè)定光強梯度為：2000、1600、1200、800、400、200、150、100、50、0 μmol m-2s-1。葉片平鋪于葉室后首先在2000 μmol m-2s-1的光強下適應(yīng)5—8 min至參數(shù)穩(wěn)定,啟用光響應(yīng)自動測量程序開始測量,程序默認最小穩(wěn)定時間120 s,變異系數(shù)<0.5記錄結(jié)果。光響應(yīng)曲線測定結(jié)束后測定葉片面積進行換算。

1.2.2枝干光響應(yīng)曲線

同時,使用另一臺LI- 6400便攜式光合儀,預(yù)熱檢查后將樣品室連接P-Chamber(MilletHill Biotech Co.,Ltd,China),P-Chamber葉室包裹在待測枝干上,測定面積約25 cm2,固定密封后在旁邊吹氣檢查LI- 6400的參數(shù)值,確保不漏氣。參比CO2濃度控制方法及設(shè)定參數(shù)同上,光強由P-Chamber主機控制,設(shè)置梯度與葉片相同。光適應(yīng)穩(wěn)定后,改變光強并記錄測定結(jié)果[27]。

1.2.3葉片/枝干光響應(yīng)曲線擬合

采用4種典型的光響應(yīng)曲線模型,直角雙曲線模型(RH)、非直角雙曲線模型(NRH),指數(shù)方程模型(EE)和修正的直角雙曲線模型(MRH),分別對白梭梭的葉片和枝干進行光響應(yīng)曲線擬合,并與實測值比較后選出最優(yōu)模型[28]。

1.3 枝干/葉片光合日變化測定

選擇天氣晴朗的一天,于8:00—18:00,每隔2h測定葉片的凈光合速率(Pn),B級枝干的凈光合速率、呼吸速率,光強設(shè)為測量時間點外界光強,CO2參比濃度穩(wěn)定在400 μmol/mol。利用土壤溫濕度測量儀(TDR- 150(6445),FieldScout,USA)在測量時間點測定植株就近的土壤層0—5 cm、5—10 cm的土壤溫度和土壤含水量。溫濕度記錄儀(MX2301A,HOBO,USA)測量空氣濕度和溫度變化,自動氣象站實時監(jiān)測氣象因子,結(jié)果見圖2。

圖2 研究期內(nèi)環(huán)境因子的平均日變化(10d)Fig.2 Average daily change of environmental factors during the study period

枝干光合(Pg)指光照下枝干CO2釋放速率(Rli)與黑暗條件下枝干CO2釋放速率(Rd)的差值。其表達式[7]如下：

Pg=|Rd-Rli|

枝干光合再固定比例是指枝干光合(Pg)占枝干暗呼吸速率(Rd)的百分比,其表達式[18]如下：

%refixation ==|Rd-Rli|/Rd

本實驗中,用枝干光合固定CO2的總量(Pg×Ss,Pg：枝干光合,Ss：枝干總面積)占植株光合總量(Ps×Ss+Pn×Sl,Pn：葉片凈光合速率,Sl：葉片總面積)的比值來表征枝干光合在植株個體水平上的貢獻。

1.4 生理指標測定

黎明前剪取白梭梭葉片和不同徑級枝干迅速放入冰盒運回實驗室分析。

1.4.1葉綠素含量

分別取葉片0.1 g、枝干1 g,剪碎,用95%乙醇與80%丙酮(1∶1)混合液25 mL暗處浸提24 h,提取液在波長663、645 nm下測定吸光度,并應(yīng)用公式計算葉綠素a、b含量(mg/g)[29]。

Ca=12.7A663-2.69A645

Cb=22.9A645-4.68A663

CT=Ca+ Cb

式中,Ca：葉綠素a的濃度；Cb：葉綠素b的濃度；CT：葉綠素的總濃度；A645、A663：葉綠素溶液在波長645 nm和663 nm處的吸光度；C:葉綠體色素的濃度(mg/L)；FW：鮮重(g)；VT:提取液總體積(mL)；n：稀釋倍數(shù)。

1.4.2含水量及地上生物量等的測定

分別取白梭梭葉片和各級枝干1 g、4 g放入盛有蒸餾水的錐形瓶內(nèi),于低溫冰箱保存24 h后65 ℃烘干至恒重。白梭梭平地采伐后裝袋運回實驗室,后將枝條截成約20 cm長的小枝并按直徑分成A、B和C三組,對應(yīng)直徑分別為: dA>10 mm, 5 mm≤dB≤10 mm, dC<5 mm。采用直徑長度估算法計算枝干的表面積。選取樣地生長狀況相似的10棵白梭梭,取若干葉片用于計算比葉面積,用比葉面積來估算葉片面積和直徑小于1 mm的枝條面積,測量完畢后于65 ℃烘干至恒重。總碳測定使用multi N/C 2100碳氮分析儀(multi N/C 2100 TOC,analytikjena,Germany)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用配對樣本t檢驗(Paired-samplest-test)的方法分析白梭梭葉片和各級枝干葉綠素含量差異、葉綠素a/b,應(yīng)用Spearman相關(guān)性檢驗分析影響白梭梭葉片光合,枝干光合和枝干呼吸的環(huán)境影響因子。數(shù)據(jù)由Excel 2019和SPSS 20進行處理, 圖表采用Origin 9.0繪制,圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤差(Mean±SE)。

2 結(jié)果

2.1 枝干/葉片葉綠素含量比較

實驗測定結(jié)果表明白梭梭葉片葉綠素含量與枝干葉綠素含量差異顯著(P<0.01),葉片葉綠素a和葉綠素b含量均明顯高于對應(yīng)枝干的葉綠素含量,葉片總?cè)~綠素含量是枝干總?cè)~綠素含量9—16倍,而在各徑級枝干之間葉綠素含量未檢驗出顯著性差異。葉綠素a/b的值在白梭梭葉片和枝干間差異顯著(P<0.05),枝干葉綠素a/b的值相當于對應(yīng)葉片的63%—72%。B級枝和C級枝葉綠素a/b相似,A級枝略低于B、C級枝,但未檢出顯著性差異,表明各徑級枝干之間葉綠素a/b差異不明顯(圖 3)。

圖3 白梭梭葉片與各徑級枝葉綠素含量及葉綠素a/b的平均值Fig.3 The average value of content of chlorophyll and chlorophyll a/b in leaves and stems of H. persicum. Different letters on the bar chart indicate significant differences in position on the plant柱狀圖上的不同字母表示植株部位之間差異顯著(P<0.05); A級枝：直徑>10 mm;B級枝：5 mm≤直徑≤10 mm;C級枝：直徑<5 mm

2.2 枝干/葉片光響應(yīng)曲線擬合及光合特征比較

2.2.1光響應(yīng)曲線擬合

由表1可知,對白梭梭葉片的光響應(yīng)曲線擬合中,RH和NRH對Pn,m的擬合結(jié)果存在高估現(xiàn)象,EE對LCP的擬合結(jié)果低于實測值,MRH的擬合結(jié)果較精確,適合作為最優(yōu)模型。對白梭梭枝干的光響應(yīng)曲線擬合中,RH和NRH和NRH高估了Pn,m,不符合實際測量結(jié)果(未測得枝干凈光合為正值),而EE僅能夠?qū)n,m有較精確的擬合,MRH模型各項擬合指標較精確,綜上所述,在對白梭梭葉片/枝干的光響應(yīng)曲線進行擬合時,應(yīng)優(yōu)先考慮MRH,以提高擬合結(jié)果的精確度,此外,不能單純將R2作為模型擬合優(yōu)劣的判斷標準。

2.2.2光合特征比較

由圖4可知,白梭梭葉片與各徑級枝干的光響應(yīng)曲線存在較大差異(P<0.01)。葉片光合總量是Pg總量的9.8—17.3倍,未能測得枝干凈光合為正值,A級枝Pg最大,B級枝和C級枝分別占A級枝的61%、56%。

圖4 白梭梭葉和各徑級枝的光響應(yīng)曲線Fig.4 Light response curves in leaf and stems of H. persicum

由表1可知,白梭梭枝干光飽和點低于葉片,A級枝干至C級枝干光飽和點逐漸減小(A級枝>B級枝>C級枝)。光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)結(jié)果顯示,白梭梭葉片表觀量子效率(AQE)約0.029,枝干AQE較葉片低,在0.006—0.014。葉片暗呼吸速率大于各徑級枝干的暗呼吸速率,A級枝干到C級枝干暗呼吸速率逐漸減小(A級枝>B級枝>C級枝)。

2.3 枝干/葉片光合特征日變化

在8:00—10:00空氣溫度快速上升,空氣濕度與之相反,8:00—18:00溫度總體保持升高(圖 2)。葉片光合速率在8:00—10:00上升幅度最大,達186%；對應(yīng)枝干上升幅度較低,僅17%,說明白梭梭葉片較枝干對外界環(huán)境因子的響應(yīng)更迅捷。12點時白梭梭葉片光合速率下降,降幅為23%,但對應(yīng)枝干光合上升了29%,僅變化了0.25 μmol m-2s-1。白梭梭枝干呼吸速率在8:00—14:00持續(xù)增多,之后保持平穩(wěn),枝干光合變化與之相同(圖 5)。測定時間范圍內(nèi)白梭梭葉片光合變化幅度明顯高于枝干,并且葉片和枝干變化不同步。

表1 白梭梭葉片和各徑級枝干的光響應(yīng)曲線擬合

圖5 白梭梭葉和枝凈光合速率日變化特征Fig.5 Daily change in net photosynthetic rate of leaf and stem of H. persicum

2.4 枝干/葉片光合特征影響因素

實驗結(jié)果表明(表 2),白梭梭葉片的相對含水量明顯高于各級枝干,而A級枝干相對含水量低于C級枝干。C級枝干較A、B級枝干呼吸速率強,其枝干光合也較高(圖 4)。比葉面積遠高于比枝面積,是其9—26倍。葉片總碳含量約占枝干總碳含量的89%,但各徑級枝干間差異不顯著。葉片干物質(zhì)含量和總碳含量都明顯低于枝干,而各徑級枝干間差異不顯著。

表2 白梭梭不同部位的各項參數(shù)

根據(jù)最小顯著差異法,表中同一列不同大寫字母表示在0.05水平上植株枝與葉片之間差異顯著,同一列不同小寫字母表示在0.05水平上枝間差異顯著;RWC:相對含水量 Relative water content；SLA：比葉面積 Specific leaf area；LDMC：干物質(zhì)含量 Dry matter content；TC：總碳 Total carbon

從表3可知,葉片光合速率與空氣溫度、空氣相對濕度、光合有效輻射有較強的相關(guān)性,此外,土壤含水量和土壤溫度與葉片光合速率相關(guān)性葉較強。深層土壤含水量(10 cm)較淺層土壤含水量(5 cm)與葉片光合速率的相關(guān)性更強,表明葉片光合速率受深層土壤含水量(10 cm)的影響更大。枝干呼吸速率與光合有效輻射、空氣溫度和空氣相對濕度相關(guān)性較強,但枝干光合與環(huán)境因子未檢出顯著相關(guān)性,表明枝干光合的變化基本不受環(huán)境因子的影響。圖6為白梭梭葉片光合速率與枝干光合的線性相關(guān)分析,根據(jù)R2可知,枝干光合與葉片光合及枝干呼吸速率有顯著的線性相關(guān)關(guān)系,表明葉片和枝干光合存在一定聯(lián)系。

表3 白梭梭不同部位的光合與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

圖6 白梭梭葉片光合與枝干光合的線性關(guān)系Fig.6 The linear relationship of photosynthetic rate between leaves and branches of H. persicum

2.5 枝干光合對自身呼吸CO2的再固定及其在植株個體水平上的貢獻

白梭梭枝干光合平均CO2固定率約73%,能夠維持在較高水平,最高可達90%(圖 7),顯著減少了枝干呼吸釋放的CO2。CO2再固定比率在16點前逐步下降。

在植株個體水平上,白梭梭枝干總面積是葉片總面積的1.2—2.1倍,枝干光合固定二氧化碳的量對植株個體水平上固碳量的貢獻為10.1%—21.2%,平均貢獻比約15.4%,而且該比值在上午先下降后上升,10點該比值最低,歸因于葉片光合速率的快速提升,在炎熱干燥的中午和下午,植物處于干旱脅迫時該比值并沒有明顯變化(圖 8)。

圖7 枝呼吸再固定比例的日變化 Fig.7 Daily change in proportional refixation rate of respiration in stem

圖8 枝干光合吸收二氧化碳貢獻比的日變化 Fig.8 Daily change in proportional contribution of CO2 assimilation in stem photosynthesis

3 討論

3.1 白梭梭枝干和葉片的葉綠素含量差異

本實驗中,白梭梭葉片和枝干葉綠素含量差異顯著。白梭梭在進化過程中為減少蒸騰作用,葉片逐漸退化為同化枝,但依舊保持葉片光合最優(yōu)化分配,葉綠素含量遠高于枝干。王瑩[30]對柏樹、紅柳、小葉丁香和家槐等44種植物的葉片和枝干葉綠素含量進行測定,結(jié)果表明葉片葉綠素含量平均是枝干的19.76倍,與王文杰等[21]對林木非同化器官光合功能統(tǒng)計結(jié)果相似。枝干具有較低的葉綠素a/b比例,葉綠素b豐度高有利于對光能的捕捉和傳遞,這是典型陰生植物的特點[22]。Levizou等[31]對24種植物的研究還表明,枝干葉綠素比率在陽面和陰面無顯著性差異,認為可能與枝干內(nèi)部特定的微環(huán)境有關(guān)。此外,因為葉片的遮擋,枝干處光照總量低于葉片,這可能也是葉綠素差異的原因之一。Wittmann等[32]對楊樹遮光處理后發(fā)現(xiàn)枝干葉綠素含量上升了約40%,表明光照影響葉綠素含量。葉綠素差異形成可能是植物對光照環(huán)境的適應(yīng)。

3.2 白梭梭枝干和葉片的光合特征差異

本實驗中,白梭梭枝干光飽和點低于葉片,這與Wittmann等[32]對白楊和山毛櫸的研究結(jié)果一致。白梭梭各徑級枝干的CO2釋放量與Cernusak等[18]對白松(PinusmonticolaDougl. ex D. Don)的測定結(jié)果相似,枝干光合Pg范圍在0—2.7 μmol m-2s-1,遠低于葉片的光合總量。木本植物枝干結(jié)構(gòu)和葉片結(jié)構(gòu)通常存在較大差異,這些差異是影響光合功能特性的原因。木本植物莖部軟木(栓皮)對光有高吸收性和低透射性,導(dǎo)致枝干處光合有效輻射的利用率較低,這是枝干光合的主要限制因素[32]。通常認為,枝干釋放出的大部分CO2是由樹皮下的形成層和邊材中的活細胞產(chǎn)生的,枝干光合同化了其中一部分CO2,此外,枝干中的微生物和大型生物的呼吸,木質(zhì)部和韌皮部中溶解的CO2,也可能是枝干釋放的CO2中的一部分[33]。

本實驗中枝干暗呼吸速率、枝干光合、枝干光合與枝干呼吸速率的比率,從A級至C級逐步減小(圖 4),這與H?ltt?等[34]建立的模型恰好相反,該模型以樟子松(PinussylvestrisL.)為研究對象,考慮到木質(zhì)部汁液將呼吸生成的CO2往上運輸并積累。Salomón等[35]對桉樹(Eucalyptustereticornis)的研究也表明,CO2再固定率在枝干高度上存在顯著差異,上層枝干再固定率要高于下層。桉樹屬于高大喬木,上層陽光較下層充足,且下層樹皮的粗糙度大于上層,而白梭梭則與之不同,白梭梭屬于小喬木,A級枝陽光比較充足,木質(zhì)化時間較長但死皮已脫落,枝干表面較C級枝干光滑,而從枝干相對含水量來看,A級枝高于C級枝,其代謝活動相對旺盛[36],此外,也可能是溶解在木質(zhì)部下層汁液中的CO2組分較多[37],這些差異的綜合作用導(dǎo)致白梭梭A級枝干光合作用更強。

3.3 環(huán)境因子對葉片和枝干光合特征的影響

白梭梭葉片光合速率受到空氣溫度、空氣濕度,土壤含水量和溫度等多種環(huán)境因子的影響,枝干呼吸速率僅與光合有效輻射、空氣溫度和空氣相對濕度存在一定聯(lián)系,而枝干光合基本不受環(huán)境因子的影響(表 2),也有可能是未達到其響應(yīng)閾值[18]。白梭梭枝干對環(huán)境因子的敏感性明顯低于葉片,這與H?ltt?等[34]對枝干CO2釋放量建立的模型相符,該模型還預(yù)測了枝干呼吸的溫度依賴性將大于枝干CO2釋放量的溫度依賴性。Nilsen[38]對鷹爪豆(SpartiumjunceumL.)的研究結(jié)果同樣表明枝干光合對空氣溫度、光照強度等環(huán)境參數(shù)和水分脅迫的敏感性均低于葉片光合速率。由此可見,枝干光合可能是白梭梭對水分脅迫有較強耐受性的原因之一。

3.4 枝干光合維持植株碳平衡的重要意義

本實驗結(jié)果證明,枝干光合能夠有效減少植物枝干呼吸釋放的CO2,在植物處于干旱脅迫的中午和下午,枝干光合對植株碳平衡的貢獻比例仍然維持在穩(wěn)定水平,有效降低了植物因為干旱脅迫而導(dǎo)致的碳饑餓風(fēng)險。此外,干旱脅迫造成篩管碳運輸功能紊亂,影響碳在植物體的轉(zhuǎn)運[39],枝干光合再固定呼吸釋放的CO2,降低碳運輸能耗并延遲碳耗盡的時間,從而提升植物抗旱性。眾多研究已證明枝干光合能在干旱脅迫中發(fā)揮重要作用[3, 8, 10],因此,枝干光合對維持植株正常生長有不可忽視的作用。

3.5 關(guān)于枝干光合的研究建議

本實驗探究了枝干光合的變化,但未測量枝干液流變化情況,因此不能判斷枝干CO2釋放量變化與液流變化的關(guān)系。國際上對枝干光合作用的內(nèi)部機理目前尚不明確,枝干液流中可能含有較高濃度的CO2,這些CO2可能沿徑向向外擴散到大氣,從而干擾枝干光合的測定[33]。然而,Wittmann等[40]實驗結(jié)果表明線粒體呼吸在光照和黑暗條件下是相似的,進而排除線粒體呼吸對枝干CO2釋放量的影響；抑制光呼吸,改變枝干液流(sap flow)均未明顯改變枝干CO2釋放量,證實了光下枝干CO2釋放量的減少只能是由于枝干光合作用所致。而Salomón等[41]同位素實驗表明木質(zhì)部轉(zhuǎn)運的CO2占到枝干釋放的CO2的13%—38%,表明木質(zhì)部轉(zhuǎn)運的CO2在評估枝干光合/呼吸中有顯著影響。因而,建議借助穩(wěn)定同位素示蹤法、樹干液流技術(shù)等手段,對植物根部液流,莖部液流和冠層液流的CO2來源和去向展開進一步研究,在微觀上還可以對枝干光合產(chǎn)物的形態(tài)組成及去向進一步研究。此外,枝干光合能夠提升植物抗逆性(如耐旱性),對其光合潛能的開發(fā)可能成為促進植物生長和提升作物產(chǎn)量的一種有效手段[42-43]。

4 結(jié)論

白梭梭葉片葉綠素含量是枝干葉綠素含量的12—16倍,枝干光飽和點低于葉片,枝干光合可以有效減少枝干呼吸釋放的CO2,維持枝干甚至整棵植株的碳平衡。枝干暗呼吸速率主要受光合有效輻射,空氣溫度和空氣相對濕度的影響,而在一定范圍內(nèi),枝干光合(Pg)基本不受外界環(huán)境因子的影響,對環(huán)境因子的依賴程度遠低于葉片光合速率,這可能是白梭梭抗逆能力較強的原因之一。白梭梭A級枝干的光合作用較C級枝強,這可能是枝干表面光滑程度、木質(zhì)部液流情況等的作用結(jié)果。于植株本身而言,植物枝干光合作用可以貢獻植株個體水平固碳量的15.3%。因此,本研究成果證明,忽視枝干光合的貢獻來預(yù)測未來氣候變化背景下荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳過程,可能存在根本性缺陷,并為進一步完善白梭梭耐旱機制的研究提供理論支撐。