樊勇明,李 偉,,溫仲明,,*,郭 倩,劉 晶,楊 雪,鄭 誠(chéng),楊玉婷 ,姜艷敏,張 博

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院, 楊陵 712100 2 中國(guó)科學(xué)院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心,楊陵 712100

自工業(yè)革命以來(lái),隨著工業(yè)用氮的增加和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中氮肥的大量使用,大氣中氮含量迅速增加,導(dǎo)致了氮沉降在世界范圍內(nèi)的發(fā)生[1- 3]。氮素是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)力的主要因素之一[4],隨著氮沉降的增加,陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能受到嚴(yán)重影響[5- 6]。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其生產(chǎn)力約占陸地總初級(jí)生產(chǎn)力的1/3[7],具有重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[8]。草地生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能中供給功能的主要部分[9]。

草地植物群落的生物量是生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的重要組成部分。其對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的形成具有重要作用[10],是研究草地狀況的量化指標(biāo)之一,也是草地生態(tài)系統(tǒng)管理的重要依據(jù)[11]。草地生態(tài)系統(tǒng)的地上最大生物量通常近似等同于當(dāng)年的凈地上部分生產(chǎn)力。可以反映該草地的健康狀況及其生產(chǎn)潛力[12]。為預(yù)測(cè)氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響,已發(fā)表了大量的文章,有研究認(rèn)為,對(duì)于養(yǎng)分貧瘠的草地,一定量的氮添加能提高草地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力[13]。但是對(duì)于成熟穩(wěn)定的同類草地,氮輸入增加會(huì)致使植物群落凈初級(jí)生產(chǎn)力降低[14- 15]。前期研究廣泛被接受的結(jié)論是氮添加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的促進(jìn)作用存在閾值[16],即低氮輸入會(huì)提高草地群落凈初級(jí)生產(chǎn)力,長(zhǎng)期高氮輸入不僅不會(huì)增加草地群落產(chǎn)量,還可能會(huì)導(dǎo)致凈初級(jí)生產(chǎn)力降低。

草地群落的生物量80%以上集中在地下[17- 18],地下生物量是草地群落碳蓄積的重要組成部分,在草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用[19],準(zhǔn)確測(cè)定草地群落地下生物量對(duì)預(yù)測(cè)草地生態(tài)系統(tǒng)與氮沉降的關(guān)系以及草地資源的管理和合理利用具有重要意義[20-21]。目前地下生物量對(duì)氮添加響應(yīng)的相關(guān)研究較多,但結(jié)果存在很大差異,景明慧等[22]研究認(rèn)為,氮添加對(duì)群落地下生物量沒有顯著影響,薄正熙等[23]認(rèn)為氮添加顯著增加了群落地下生物量。而陳文年等[24]研究表明隨著氮添加量的增加,群落地下生物量呈先增大后減少的趨勢(shì)。群落地下生物量與周圍土壤環(huán)境息息相關(guān),氮添加后環(huán)境的改變必然對(duì)植物地下部分產(chǎn)生影響。

植物群落根冠比不僅是植物光合作用產(chǎn)物分配的重要體現(xiàn),也是草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要特征,對(duì)草地群落地下生物量和植被碳儲(chǔ)量的估算具有重要的價(jià)值,在氮沉降的背景下,也可用于評(píng)估植物對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性[25],以期實(shí)現(xiàn)對(duì)草地資源更好的管理和利用。目前關(guān)于氮添加對(duì)草地群落根冠比的影響已經(jīng)進(jìn)行了相關(guān)的研究,但結(jié)果并不一致；習(xí)勵(lì)瑋等[26]研究認(rèn)為,群落地下生物量隨著氮添加有降低的趨勢(shì),地上、總生物量及根冠比則有增加的趨勢(shì)。也有研究認(rèn)為,氮添加使群落地上生物量增加,而對(duì)地下生物量沒有影響,根冠比隨氮添加量的增加而降低[27-28]。還有研究認(rèn)為,氮添加會(huì)同時(shí)促進(jìn)群落地上地下生物量的增加,但對(duì)地上生物量的促進(jìn)效果大于地下,根冠比增大[29]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中,根冠比的精準(zhǔn)測(cè)定,將有利于中國(guó)草原碳儲(chǔ)量的估算,對(duì)草地生產(chǎn)也具有十分重要的意義。

前期對(duì)植物群落生物量和根冠比對(duì)氮添加響應(yīng)的研究,主要集中在同一草地對(duì)長(zhǎng)期施氮或不同放牧強(qiáng)度的草地對(duì)施氮的響應(yīng)[15, 30- 34],而很少涉及不同恢復(fù)限的草地對(duì)氮添加的響應(yīng)。本研究依托寧夏云霧山國(guó)家級(jí)草原自然保護(hù)區(qū)于2013a建立的長(zhǎng)期氮添加實(shí)驗(yàn)平臺(tái),通過分析3個(gè)不同恢復(fù)年限天然草地群落地上生物量、地下生物量和總生物量以及根冠比對(duì)6個(gè)氮添加處理的響應(yīng),以期為該區(qū)域草地資源后續(xù)的合理利用和管理提供理論指導(dǎo),并進(jìn)一步為草地資源可持續(xù)利用及草地生態(tài)環(huán)境建設(shè)提供決策支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于寧夏固原市東北部的云霧山草原自然保護(hù)區(qū) (106°21′—106°27′E,36°10′—36°17′N),海拔1800—2100m。該區(qū)域氣候?qū)儆谥袦貛О敫珊祬^(qū),年平均氣溫7℃,最冷月1月(平均最低氣溫-14℃),最熱月7月(22—25℃),年降水量400—450mm,降雨季節(jié)分配不均,全年65%—75%的降水集中在7—9月,蒸發(fā)量1330—1640mm。年日照時(shí)數(shù)為2500h,無(wú)霜期112—140d。

該研究區(qū)植被主要是溫帶典型草原物種,其原有建群種和優(yōu)勢(shì)種是本氏針茅(Stipacapillata)、白蓮蒿 (Artemisiasacrorum)、大針茅(Stipagrandis),伴生種類型以豬毛蒿(A.scoparia)、百里香(Thymusmongolicus)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)為主,樣地基本概況見表1。

表1 實(shí)驗(yàn)樣地的土壤和植被基本屬性

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)于2013年5月,選取地勢(shì)、土壤類型一致,地形、地貌相似的,不同恢復(fù)年限的天然草地進(jìn)行施肥試驗(yàn),分別為恢復(fù)12年(2007年封禁)、恢復(fù)28年(1991年封禁)和恢復(fù)37年(1982年封禁)草地,三塊草地在封禁前都是自由放牧草地,放牧強(qiáng)度為重度放牧,載畜率為5—8只羊單位/hm2。草地群落密度僅3—8株/m2,主要以蒿屬(冷蒿、茵陳蒿等)為主,植株生長(zhǎng)高度為10—13cm,覆蓋度為30%左右,生物量不足750kg/hm2。每個(gè)恢復(fù)年限6個(gè)施肥處理,所施肥料為尿素(CO(NH2)2,施肥梯度分別為CK(0)、N1(2.34g m-2a-1)、N2(4.67g m-2a-1)、N3(9.34g m-2a-1)、N4(18.68g m-2a-1)、N5(37.35g m-2a-1)。2013年開始施肥時(shí),1982a封育草地群落密度為54株/m2,植株生長(zhǎng)高度為17cm,覆蓋度為86%,生物量為328.44g/m2；1991年封育草地群落密度為146株/m2,植株生長(zhǎng)高度為21cm,覆蓋度為90%,生物量為281.66kg/m2；2007年封育草地群落密度為109株/m2,植株生長(zhǎng)高度為13cm,覆蓋度為83%,生物量為198.32kg/m2。根據(jù)樣地大小和統(tǒng)計(jì)學(xué)要求,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)來(lái)布局,每個(gè)小區(qū)大小為4m×6m,每個(gè)處理重復(fù)6次,每個(gè)小區(qū)緩沖帶為2m。為了保證試驗(yàn)的一致性,避免相鄰小區(qū)因?yàn)槭┓侍荻鹊牟煌?而造成局部微環(huán)境對(duì)植物的篩選效應(yīng),從而影響群落物種多樣性和生物量,試驗(yàn)設(shè)計(jì)中不同恢復(fù)年限的天然草地試驗(yàn)布局和施氮處理都一致。施肥于每年生長(zhǎng)季初進(jìn)行,即每年4月中下旬(大部分物種已返青),選擇陰雨天氣一次性將肥料撒播于不同的試驗(yàn)小區(qū)內(nèi),一直持續(xù)至今。從2013年開始施肥至2019年,7年間的平均降水量為516mm,高于多年間的平均值,7年間總體年降水量呈增加趨勢(shì)。自2013年施氮實(shí)驗(yàn)以來(lái),每年都進(jìn)行植物群落物種數(shù)據(jù)的調(diào)查采集,同時(shí)用收獲法進(jìn)行地上生物量的測(cè)定,2019年采集地上生物量時(shí),方框內(nèi)的植物在前3a內(nèi)未被收割過。

1.3 樣品采集與測(cè)定

長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)表明,研究區(qū)8月中下旬生物量達(dá)到較大值,本實(shí)驗(yàn)于2019年生長(zhǎng)季高峰期(8月中下旬)進(jìn)行群落調(diào)查。在每個(gè)4m×6m的實(shí)驗(yàn)樣方內(nèi)隨機(jī)放置一個(gè)0.5m×0.5m的樣方框,進(jìn)行群落調(diào)查,為了避免邊緣效應(yīng),樣方距邊緣的距離大于50cm,然后測(cè)定樣方內(nèi)物種數(shù),以及每個(gè)物種的高度、蓋度和個(gè)體數(shù)。地上生物量采用收獲法測(cè)定。將每個(gè)樣方內(nèi)所有植物分種齊地收割后裝入信封,帶回實(shí)驗(yàn)室置于65℃烘箱烘干至恒重。稱量各物種的質(zhì)量,累加后計(jì)算單位面積內(nèi)群落地上生物量。地上生物量收獲后,用5cm直徑的根鉆在0—60cm各取3鉆,放入根袋帶回實(shí)驗(yàn)室。用水將植物根系沖洗干凈后,于65℃烘干至恒重,稱重并記錄干重。

根冠比計(jì)算方法：

根冠比=地下生物量/地上生物量

近年來(lái),有研究提出了一種新的方法來(lái)檢測(cè)植物地上生物量(ANPP)對(duì)氮添加的響應(yīng),既氮響應(yīng)效率(nitrogen response efficiency, NRE:ANPP對(duì)每單位氮添加的響應(yīng))和相鄰氮添加水平之間的NRE差異(ΔNRE)[35-36],其計(jì)算公式如下：

其中NRE2和 Nrate2表示較高水平的氮響應(yīng)效率和氮添加量,NRE1和 Nrate1表示較低水平的氮響應(yīng)效率和氮添加量。

這種檢測(cè)方法表明：如果NRE>0 植物生物量高于對(duì)照組,NRE<0植物生物量低于對(duì)照組,NRE=0植物生物量與對(duì)照組相同；ΔNRE≠0 表示非線性響應(yīng)。ΔNRE=0 表示線性響應(yīng),具體情況如下：如果NRE2>NRE1,且ΔNRE>0,則植物ANPP對(duì)氮添加的響應(yīng)為快于線性響應(yīng)的非線性響應(yīng)(圖1),如果NRE20,且ΔNRE<0,則植物ANPP對(duì)氮添加的響應(yīng)為先增加后降低的非線性響應(yīng)(圖1),如果NRE2=NRE1則ΔNRE=0時(shí),會(huì)出現(xiàn)三種情況：(1)如果NRE2=NRE1>0,則植物ANPP顯示線性正響應(yīng)(圖1)；(2)NRE2=NRE1<0,則植物ANPP顯示線性負(fù)響應(yīng)(圖1)；(3)NRE2=NRE1=0,則植物ANPP不顯示任何響應(yīng)(圖1)。假設(shè)在線性響應(yīng)條件下,當(dāng)?shù)鳛橹参锷L(zhǎng)的限制條件時(shí),隨著氮輸入的增加,植物ANPP將持續(xù)升高,此時(shí)NRE最高且穩(wěn)定,但在N開始飽和后,NRE隨著N的連續(xù)富集而減少。因此,ANPP非線性的N添加拐點(diǎn)發(fā)生在進(jìn)一步添加N開始降低NRE的點(diǎn)上,既當(dāng)ΔNRE從零變?yōu)樨?fù)值時(shí),則認(rèn)為該點(diǎn)為ANPP非線性階段的N添加拐點(diǎn)[37]。本研究數(shù)據(jù)中不存在線性響應(yīng),本研究只研究草地群落生物量對(duì)氮添加的非線性響應(yīng)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,利用Sigmaplot軟件進(jìn)行作圖。不同恢復(fù)年限草地群落的地上生物量、地下生物量、總生物量和根冠比對(duì)氮添加水平的響應(yīng)采用單因素方差分析(One-way ANOVA),采用Duncan′s多重比較的方法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P=0.05)。以氮添加量為連續(xù)變量,進(jìn)行回歸參數(shù)估計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)年限草地群落地上生物量對(duì)氮添加的響應(yīng)

恢復(fù)年限不同,草地群落地上生物量對(duì)氮添加梯度的響應(yīng)不同(圖2)。隨著氮梯度的增加,恢復(fù)12年時(shí),群落生物量呈現(xiàn)總體上升增加的趨勢(shì),增幅范圍為47%—88%；恢復(fù)28年時(shí),呈現(xiàn)總體下降的趨勢(shì),降幅范圍為4%—36%；恢復(fù)37年時(shí),呈現(xiàn)總體上升增加的趨勢(shì),增幅范圍為15%—33%。在CK至N4五個(gè)水平間,群落地上生物量均表現(xiàn)為恢復(fù)28年大于37年大于12年,既草地在恢復(fù)初期生產(chǎn)力逐漸提高,在恢復(fù)的中期達(dá)到最大,恢復(fù)后期生產(chǎn)力會(huì)下降,在N5水平上則表現(xiàn)為恢復(fù)37年(373.21g/m2)大于28a(346.54g/m2)大于12a(346.15g/m2),是由于高氮對(duì)恢復(fù)中期的地上生物量有限制作用。方差分析結(jié)果顯示,在恢復(fù)12年時(shí),N1、N2、N3的地上生物量與對(duì)照相比無(wú)顯著差異(P>0.05),N4、N5的地上生物量顯著高于對(duì)照和N3 (P<0.05),在恢復(fù)初期12年時(shí),氮素是植物群落的限制因素,高氮梯度可以促進(jìn)植物地上生物量的生長(zhǎng)；在恢復(fù)28年和37年時(shí),對(duì)照組地上生物量和不同氮添加水平間均無(wú)顯著差異(P>0.05),各氮添加水平處理間也無(wú)顯著差異(P>0.05),經(jīng)過長(zhǎng)期的恢復(fù)和7a的氮肥添加實(shí)驗(yàn),土壤肥力得到改善,氮肥不作為植物生長(zhǎng)的主要限制因素,因此氮添加處理對(duì)地上生物量的影響較小。

圖2 氮添加對(duì)地上生物量的影響Fig.2 Effects of nitrogen addition on aboveground biomass6個(gè)氮添加水平分別為：CK(0)、N1(2.34g m-2a-1)、N2(4.67g m-2a-1)、N3(9.34g m-2a-1)、N4(18.68g m-2a-1)、N5(37.35g m-2a-1);每個(gè)處理的地上生物量表示6個(gè)重復(fù)的平均值(誤差棒表示 SE)。不同小寫字母表示所有處理在P<0.05水平差異顯著

NRE和ΔNRE在不同恢復(fù)年限間對(duì)氮添加的響應(yīng)結(jié)果(圖3)所示,恢復(fù)28年時(shí),隨著氮添加水平的升高,NRE呈現(xiàn)上升的趨勢(shì),且ΔNRE先大于0后小于0,表明恢復(fù)28年草地群落對(duì)氮添加的響應(yīng)為非線性的負(fù)相應(yīng),即氮添加對(duì)群落地上生物量產(chǎn)生了抑制作用,隨氮添加水平升高,抑制作用越強(qiáng),但每單位氮對(duì)生物量的抑制作用減弱?；謴?fù)12年和37年時(shí),群落地上部分的NRE均大于0,隨著氮添加水平的升高,NRE總體呈下降的趨勢(shì),表明每單位氮對(duì)群落地上生物量的促進(jìn)作用減弱,恢復(fù)37年時(shí)ΔNRE始終小于0,恢復(fù)12年時(shí)ΔNRE先為負(fù)后為正又變?yōu)樨?fù),表明恢復(fù)12年和37年群落對(duì)氮添加為非線性的正響應(yīng),氮添加促進(jìn)群落生物量增加,但隨氮添加水平升高,每單位氮對(duì)生物量的促進(jìn)作用減弱。

圖3 地上部分NRE和ΔNRE在不同氮添加水平的變化Fig.3 Changes in aboveground NRE and ΔNRE with different ranges of N addition rate圖中的點(diǎn)表示平均值,線段表示標(biāo)準(zhǔn)誤差

2.2 不同恢復(fù)年限草地群落地下生物量和總生物量對(duì)氮添加的響應(yīng)

氮添加對(duì)地下生物量和總生物量的結(jié)果(圖4)如下：恢復(fù)12、28年時(shí),對(duì)照組地下生物量和總生物量對(duì)不同氮添加水平間均無(wú)顯著差異(P>0.05),恢復(fù)37年時(shí),對(duì)照組地下生物量對(duì)不同氮添加水平間均無(wú)顯著差異(P>0.05),但總生物量對(duì)照組與N4添加水平下存在顯著差異(P<0.05),表明在不同恢復(fù)年限間,地下生物量對(duì)氮添加的響應(yīng)較小,本研究認(rèn)為這是由于氮添加于土壤,再反饋于根系需要很長(zhǎng)時(shí)間。恢復(fù)12年和恢復(fù)37年時(shí)地上生物量和總生物量均呈現(xiàn)總體上升趨勢(shì),恢復(fù)28年時(shí)則相反,呈現(xiàn)總體下降趨勢(shì)。在恢復(fù)12年時(shí),地下生物量和總生物量最高出現(xiàn)于N5添加水平下,分別為對(duì)照組的1.20倍和1.21倍；在恢復(fù)37年時(shí),地下生物量和總生物量最高出現(xiàn)于N4添加水平下,分別為對(duì)照組的1.73倍和2.21倍；但在恢復(fù)28年時(shí),地下生物量和總生物量最低出現(xiàn)于N5添加水平下,分別為對(duì)照組的0.58倍和0.60倍；在恢復(fù)12年和37年時(shí),氮添加對(duì)地下生物量和總生物量有促進(jìn)作用,在高施氮梯度下,促進(jìn)作用強(qiáng)于低施氮?；謴?fù)28年時(shí)則表現(xiàn)為相反,即對(duì)地下生物量和總生物量有抑制作用,且隨氮梯度升高,抑制作用越強(qiáng)。這是由于恢復(fù)12年和恢復(fù)37年的優(yōu)勢(shì)種為禾本科牧草,對(duì)氮添加響應(yīng)敏感,而恢復(fù)28年白蓮蒿在群落中占比較大,導(dǎo)致出現(xiàn)這種現(xiàn)象。

圖4 氮添加對(duì)地下生物量和總生物量的影響Fig.4 Effects of nitrogen addition on belowground biomass and total biomass

2.3 不同恢復(fù)年限草地群落根冠比對(duì)氮添加的響應(yīng)

根冠比對(duì)氮添加的響應(yīng)結(jié)果(圖5)如下：恢復(fù)12年和恢復(fù)28年的草地群落根冠比總體有下降的趨勢(shì),而恢復(fù)37年根冠比則表現(xiàn)為整體上升的趨勢(shì)?；謴?fù)12年時(shí),方差分析結(jié)果顯示,N1、N4、N5添加水平下的根冠比顯著低于對(duì)照組(P<0.05),而N3水平下的根冠比顯著高于對(duì)照和其他氮添加水平(P<0.05)。其中對(duì)照組根冠比為7.83,N1、N2、N4、N5的根冠比分別降低了55%、32%、46%、40%,而N3水平比對(duì)照增加了17%,表明中等梯度的氮添加,可以促使根冠比增大,過低或過高的氮添加會(huì)導(dǎo)致根冠比降低。氮添加后對(duì)地下生物量影響較小,這是由于地上生物量對(duì)氮添加的響應(yīng)不同導(dǎo)致的?；謴?fù)28年時(shí),對(duì)照組根冠比為3.83,N1、N2水平比對(duì)照組增加均未超過10%,N3、N4、N5與對(duì)照相比,分別降低了11%、29%、3%,表明低氮梯度促使根冠比增大,高氮梯度降低?；謴?fù)37年時(shí),各氮添加水平均比對(duì)照增加,增加最少為N2水平,增加了58%,最多為N5水平,增加了113%,表明氮添加致使根冠比增大,氮添加梯度越大,增幅越強(qiáng),恢復(fù)37年的土質(zhì)疏松,優(yōu)勢(shì)種為禾草,氮添加會(huì)促進(jìn)須根系的增加來(lái)使植物獲取更多的養(yǎng)分。

圖5 氮添加對(duì)根冠比的影響Fig.5 Effects of nitrogen addition on root-shoot ratio不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

3 討論

本研究通過對(duì)黃土高原不同恢復(fù)年限天然草地的氮添加試驗(yàn),結(jié)果表明,恢復(fù)12年群落地上生物量隨氮添加呈增加趨勢(shì),氮添加后生物量增加了47%—88%,且在氮水平到達(dá)N5(37.35g m-2a-1)時(shí),與對(duì)照組呈顯著相關(guān),即氮添加未達(dá)飽和閾值水平?；謴?fù)37年,群落地上生物量增加了15%—33%,隨氮添加量增加,地上生物量總體呈上升趨勢(shì),但和對(duì)照均無(wú)顯著關(guān)系,恢復(fù)28年則表現(xiàn)為相反的情況,呈下降趨勢(shì),降低了4%—36%,和對(duì)照無(wú)顯著關(guān)系。但總體上恢復(fù)28年的地上生物量高于恢復(fù)12年和37年,與以往研究結(jié)果存在差異,Bai等[15]在進(jìn)行了4a的氮添加試驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)地上生物量增加了98%—271%,氮飽和閾值為10.5g m-2a-1；Lan等[38]進(jìn)行了10a的氮添加實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)地上生物量的氮飽和閾值為17.5g m-2a-1,而在同一樣地上連續(xù)18a的氮添加處理下,發(fā)現(xiàn)不同氮添加水平下群落地上生物量差異不顯著[30]。景明慧等[22]在進(jìn)行了7a的氮添加試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)地上生物量增加了37%—117%,氮飽和閾值為22.4g m-2a-1；綜合分析其原因,本研究認(rèn)為在同樣的氮添加條件下,恢復(fù)年限較短(12年)時(shí)長(zhǎng)期氮添加會(huì)提高地上生物量,與Bai等[15]、景明慧等[22]和Lan等[38]的研究結(jié)果一致,恢復(fù)年限較長(zhǎng)(37年)時(shí)長(zhǎng)期氮添加會(huì)提高地上生物量,但與對(duì)照差異不顯著,與王玉冰等[30]連續(xù)18a的氮添加結(jié)果相似；恢復(fù)年限處于中間狀態(tài)(28年)時(shí),雖然長(zhǎng)期氮添加后生物量與對(duì)照無(wú)顯著差異,但總體生物量呈下降趨勢(shì)；以往研究很少出現(xiàn)這種結(jié)果,王玉冰等[30]認(rèn)為初級(jí)生產(chǎn)力主要是由群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種的生物量及功能性狀所決定,本研究中,封育12a和37a的優(yōu)勢(shì)物種主要為針茅屬的禾本科,其根系為須根系,易于吸收養(yǎng)分而提高植物葉氮含量,進(jìn)而通過提高植物光合速率來(lái)提高地上生物量。而Bai等[39]和楊曉霞等[40]研究也認(rèn)為,植物功能群地上凈初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)長(zhǎng)期氮添加的響應(yīng)不同,氮添加均顯著增加了禾草的地上生物量。楊倩等[41]研究認(rèn)為,草地土壤性質(zhì)的差異是造成地上生物量對(duì)氮添加響應(yīng)有所不同的原因之一,Luo等[42]研究發(fā)現(xiàn),在草地恢復(fù)過程中,隨著根系生物量、根系中的C/N比、微生物C量以及土壤碳庫(kù)的增加,改變了土壤原有的性質(zhì),會(huì)致使土壤凈N礦化速率和N的生物有效性快速下降。植物與土壤資源有效性的互作效應(yīng)將表現(xiàn)為負(fù)反饋,限制了植物生產(chǎn)力的進(jìn)一步提高[43]。本研究認(rèn)為這是造成封育28a優(yōu)勢(shì)種為白蓮蒿草地群落生物量下降的主要原因。

草地群落生物量大約有80%以上集中分布在地下,在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起重要作用[17]。本試驗(yàn)研究樣地植物以多年生為主,從實(shí)驗(yàn)開始到取樣,已經(jīng)過7a,地下生物量是7a實(shí)驗(yàn)處理效果的累積,可以很好的反應(yīng)地下生物量對(duì)氮添加的響應(yīng)。本研究表明,氮添加對(duì)不同恢復(fù)年限草地群落的地下生物量均無(wú)顯著影響,但地下生物量隨氮含量增加的變化趨勢(shì)不同,恢復(fù)28年有下降趨勢(shì),恢復(fù)12年和37年時(shí)有上升趨勢(shì)。與前人研究結(jié)果有所差異；刁勵(lì)瑋等[26]研究認(rèn)為,施氮對(duì)群落地下生物量影響不顯著,但地下生物量隨著氮添加年限的增加有降低的趨勢(shì)。Xu等[44]研究表明,地下生物量隨氮添加量增加有降低趨勢(shì),郭璇等[45]研究認(rèn)為,地下生物量有隨著氮添加劑量增加而增加的趨勢(shì)。這可能與草地群落的結(jié)構(gòu)和恢復(fù)演替進(jìn)程有關(guān),有研究表明,群落地下生物量對(duì)氮添加響應(yīng)的差異與草地群落的優(yōu)勢(shì)種有關(guān),氮添加會(huì)降低雜類草的地下生物量,增加禾草的地下生物量[39,44]。恢復(fù)12年和37年草地群落以禾草為主,因此添加氮后地下生物量有上升趨勢(shì)?；謴?fù)28年時(shí),處于三個(gè)恢復(fù)期的中間狀態(tài),優(yōu)勢(shì)物種為菊科的白蓮蒿。有研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)草地生態(tài)系統(tǒng)植被由深根系向淺根系物種發(fā)生轉(zhuǎn)變[46],長(zhǎng)期氮添加處理對(duì)地下生物量的促進(jìn)作用在處理后期轉(zhuǎn)為抑制作用[26],其次氮添加對(duì)不同根系形態(tài)的響應(yīng)不同[47],白蓮蒿為根蘗型粗根系植物,主根不甚發(fā)達(dá),水平根發(fā)達(dá),早期不定根存在死亡現(xiàn)象,植株老齡后,主根會(huì)出現(xiàn)腐爛、枯死等現(xiàn)象[48]。本研究認(rèn)為這是導(dǎo)致恢復(fù)28年草地添加氮后地下生物量有下降趨勢(shì)的主要原因。除此之外,蘇淑蘭等[49]研究認(rèn)為,不同管理方式對(duì)草地的地下生物量也會(huì)有影響,因此,今后在研究地下生物量時(shí),應(yīng)充分考慮草地的管理利用方式、群落間的物種組成,以及群落中根系形態(tài)的分布比例,系統(tǒng)化的來(lái)研究地下生物量對(duì)氮添加的響應(yīng)。

根冠比反映了植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)策略,是指示草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵指標(biāo)[50],通過氮添加試驗(yàn),來(lái)預(yù)測(cè)草地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降變化時(shí),地上、地下生物量分配具有重要意義。本研究經(jīng)過7a的氮添加處理后,恢復(fù)12年草地群落地上地下生物量均增加,地上生物量增幅大于地下,根冠比下降；恢復(fù)28年,地上地下生物量均減少,地上生物量減少幅度小,根冠比下降；恢復(fù)37年和恢復(fù)12年相似,但地上生物量增幅小于地下,根冠比上升。賀星等[29]經(jīng)過3a試驗(yàn)處理,發(fā)現(xiàn)氮添加處理后均使群落的根冠比下降,主要是因?yàn)橹参锷L(zhǎng)明顯受氮限制,景明慧等[22]認(rèn)為,根冠比下降,是由于地上生物量對(duì)氮添加響應(yīng)更加敏感。本研究中,經(jīng)過長(zhǎng)期恢復(fù)后,不同恢復(fù)期的群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)均存在一定差異?；謴?fù)12年時(shí),草地群落地上部分垂直空間分布不均,氮添加后會(huì)促進(jìn)植物地上部分生長(zhǎng),進(jìn)而提高了植物群落垂直空間的密度[51],并因此引發(fā)了光照限制,地上部分的光合產(chǎn)物分配增加,進(jìn)而導(dǎo)致根冠比降低?；謴?fù)28年時(shí),粗根系半灌木的白蓮蒿在群落中占比較大,對(duì)外源氮輸入不敏感,經(jīng)過長(zhǎng)期施氮后,土壤養(yǎng)分狀況改善,會(huì)促使主根數(shù)量減少,增加不定根數(shù)量,致使地下生物量減少,進(jìn)而導(dǎo)致根冠比下降?；謴?fù)37年時(shí),土質(zhì)疏松,土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量高,氮添加后對(duì)群落地上生物量的促進(jìn)作用明顯減弱,但氮添加后可能影響植物根系內(nèi)部的分配[52],促使群落粗根和細(xì)根的比例在土層中發(fā)生變化[47],增加了地下生物量,致使根冠比升高。本研究通過對(duì)不同恢復(fù)期根冠比的探討,可以為未來(lái)估測(cè)中國(guó)草原碳儲(chǔ)量提供有力的數(shù)據(jù)支撐。

4 結(jié)論

本研究以黃土高原不同恢復(fù)年限天然草地為對(duì)象,旨在通過探討氮添加處理對(duì)不同恢復(fù)期草地群落地上、地下生物量和根冠比的影響,為該區(qū)域草地的后續(xù)管理與利用提供理論指導(dǎo)與科學(xué)建議。研究結(jié)果表明,經(jīng)過7a的氮添加后,恢復(fù)12年的草地,地上地下和總生物量均呈增加趨勢(shì),地上生物量對(duì)氮添加表現(xiàn)為非線性的正響應(yīng),但根冠比降低；恢復(fù)28年的草地,地上地下和總生物量表現(xiàn)為相反的趨勢(shì),地上生物量對(duì)氮添加表現(xiàn)為非線性的負(fù)響應(yīng),同時(shí)根冠比也下降；恢復(fù)37年時(shí),地上地下生物量、總生物量和根冠比均呈上升趨勢(shì),地上生物量對(duì)氮添加表現(xiàn)為非線性的正響應(yīng)。通過對(duì)比不同恢復(fù)年限草地生物量對(duì)氮添加的響應(yīng),揭示了氮添加后生物量的變化趨勢(shì),在氮沉降背景下,本研究建議對(duì)該區(qū)域開展試點(diǎn)實(shí)驗(yàn),實(shí)行適應(yīng)性草地管理,如進(jìn)行兩年一次刈割或輕度放牧(2只羊/hm2),通過科學(xué)的控制來(lái)管理和監(jiān)測(cè),實(shí)時(shí)調(diào)整有關(guān)措施,使草地實(shí)現(xiàn)系統(tǒng)性恢復(fù),進(jìn)而滿足生態(tài)系統(tǒng)容量和社會(huì)需求的變化。本研究?jī)H僅從氮添加對(duì)生物量的影響進(jìn)行了初步探討,尚未形成系統(tǒng)的理論支撐,未來(lái)仍需對(duì)氮添加后影響恢復(fù)草地的過程、機(jī)制及途徑等理論問題進(jìn)行系統(tǒng)性深入研究,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)以草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定平衡和多功能協(xié)同為目標(biāo)的管理利用方式。本研究雖然進(jìn)行了7a的連續(xù)觀測(cè),但觀測(cè)時(shí)間尺度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠,需要更長(zhǎng)時(shí)間尺度的觀測(cè),同時(shí)應(yīng)從生態(tài)系統(tǒng)整體出發(fā),關(guān)注植被-土壤-微生物-環(huán)境協(xié)同響應(yīng)氮沉降的內(nèi)在機(jī)制。