李 龍, 王 亮, 溫阿敏, 閆世偉,姚曉軍

1 蘭州資源環(huán)境職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 蘭州 730021 2 甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 酒泉 736100 3 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 冰凍圈科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000 4 西北師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730070

甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱安西保護(hù)區(qū)),是“一帶一路”自然保護(hù)與發(fā)展的關(guān)鍵區(qū),是目前我國唯一的以保護(hù)干旱荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)以及生物多樣性為主的綜合性自然保護(hù)區(qū)[1]。安西保護(hù)區(qū)地域遼闊、地形復(fù)雜、環(huán)境因素多變、生態(tài)類型多樣,且生態(tài)系統(tǒng)和功能脆弱[2- 3]。由于安西保護(hù)區(qū)特殊的生態(tài)系統(tǒng),以及受人類活動影響,微氣候變化和生境破碎化都可導(dǎo)致區(qū)內(nèi)動植物種的滅絕或生物多樣性喪失[2]。明確物種潛在地理空間分布格局,及其與自然環(huán)境和人為因素的關(guān)系,開展生境評價(jià)和預(yù)測,區(qū)劃保護(hù)區(qū)功能,可為物種及其生境可持續(xù)保護(hù)和適應(yīng)戰(zhàn)略奠定基礎(chǔ)[4- 5],亦可為“一帶一路”生態(tài)環(huán)境修復(fù)提供科學(xué)支撐。

北山羊(Asiaticibex(Caprasibirica)),屬?？?Bovidae)、山羊?qū)?國家I級重點(diǎn)保護(hù)野生動物,中國紅皮書列為瀕危級[6]。國外分布于歐洲高山國家、印度北部、阿富汗和蒙古等地,在我國分布于內(nèi)蒙古西部、甘肅西北部和新疆等地。據(jù)調(diào)查,20世紀(jì)60年代,我國天山一帶約有4—5萬頭,可能甘肅北山有3000—4000頭,內(nèi)蒙古大青山可能已不見。北山羊棲息于海拔3500—6000 m的高原裸巖和山腰碎石嶙峋的地帶,堪稱棲居位置最高的哺乳動物之一。由于人類偷獵行為和高山牧場的大規(guī)模開發(fā),導(dǎo)致其數(shù)量及分布區(qū)不斷減小[7]。為有效保護(hù)北山羊及其生境,開展大尺度或區(qū)域尺度的北山羊生境評估至關(guān)重要。雖然近年來國家采取了一系列保護(hù)措施,但由于北山羊近親繁殖導(dǎo)致其數(shù)量增長并不明顯[8]。目前,國內(nèi)外針對北山羊生態(tài)學(xué)特征[9- 10]、種群數(shù)量與分布[11- 12]、生境選擇和活動規(guī)律[13- 14]等方面已有大量研究。但北山羊生性喜歡居住在高山隱蔽地區(qū),常規(guī)人為觀測很難監(jiān)測其具體分布范圍。Salas等[15]基于MaxEnt模型預(yù)測了塔吉克斯坦北山羊潛在地理分布及對氣候變化的響應(yīng)；Brambilla等[16]采用層次貝葉斯模型模擬了歐洲高山國家北山羊的地理分布范圍。安西保護(hù)區(qū)作為我國北山羊種群分布區(qū)之一,部分區(qū)域可能已不見[6]。王亮等[17]采用布設(shè)熱紅外相機(jī)捕捉保護(hù)區(qū)北山羊活動點(diǎn)位數(shù)據(jù)，但未能明晰北山羊分布區(qū)及生境規(guī)律。因此,利用有效手段研究安西保護(hù)區(qū)北山羊空間分布格局及生境適宜性,確定合適的生存條件對北山羊保護(hù)至關(guān)重要。

物種分布模式(SDMS)使用物種分布點(diǎn)和環(huán)境數(shù)據(jù)估算物種潛在分布及生境適宜性,已廣泛用于預(yù)測鳥類、植物種、哺乳和爬行動物等物種的生境評估研究中[18- 20],準(zhǔn)確評估了生境變化對物種生境的影響,為鑒定珍貴瀕危物種高適應(yīng)性地區(qū)、自然保護(hù)區(qū)功能區(qū)劃及保護(hù)等提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。利用SDMS可將無規(guī)律、難尋蹤跡的自然、生態(tài)和物種活動進(jìn)行量化和可視化表達(dá)。結(jié)合3S技術(shù),建立氣候—地形—植被—位置關(guān)聯(lián)的SDMS,從大尺度開展物種生境評價(jià)和預(yù)測研究已成為新熱點(diǎn)[21- 22]。最大熵模型(MaxEnt)是對物質(zhì)生境適宜性進(jìn)行評價(jià)的精度最高的生態(tài)位模型之一[23],可在分布點(diǎn)較少和分布不均的條件下,基于物種“出現(xiàn)點(diǎn)”和環(huán)境變量數(shù)據(jù),高精度預(yù)測物種的潛在地理分布,近年來得到了非常廣泛地應(yīng)用[16- 17]。

本研究采用MaxEnt模型模擬安西保護(hù)區(qū)北山羊潛在地理分布,明確北山羊生境分布的主要影響因素,并結(jié)合最新發(fā)布CMIP6氣候模式數(shù)據(jù),預(yù)測未來氣候條件下安西保護(hù)區(qū)北山羊潛在適生區(qū)變化趨勢,以期為安西保護(hù)區(qū)北山羊和生境保護(hù)建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 保護(hù)區(qū)概況

甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護(hù)區(qū)主要位于河西走廊西端的瓜州縣境內(nèi),南與玉門市為界,北與新疆相接,東與肅北蒙古族自治縣相交,西與敦煌相鄰,總面積8.0×103km2(圖1)。安西保護(hù)區(qū)分南北兩片,南部位于瓜州縣南部,地理位置為東經(jīng)95°50′30″—96°05′00″,北緯39°50′45″—40°34′40″；北片位于瓜州縣北部,地理位置為東經(jīng)94°47′—95°45′,北緯41°19′—41°53′。區(qū)內(nèi)氣候?qū)俚湫偷拇箨懶詺夂?降水極少,蒸發(fā)量大,空氣相對濕度低,日照時(shí)間長,晝夜溫差大,夏季炎熱,冬季嚴(yán)寒,風(fēng)大沙多?；哪愋投鄻?極旱荒漠、典型荒漠、草原化荒漠都有一定面積的分布。以典型的中亞四大荒漠植被泡泡刺荒漠、紅砂荒漠、黑柴荒漠和珍珠豬毛菜荒漠最有代表性[24]。區(qū)內(nèi)國家級保護(hù)物種豐富多樣,具有代表性的有雪豹(Pantherauncia)、普氏野馬(Equusferusprzewalskii)、蒙古野驢(Equushemionus)、北山羊等國家Ⅰ級保護(hù)物種[11]。

2 研究方法

2.1 北山羊分布點(diǎn)數(shù)據(jù)

北山羊分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來源于安西保護(hù)區(qū)各管理站的野外調(diào)查和紅外相機(jī)監(jiān)測記錄的出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖1)。2014年4月起安西保護(hù)區(qū)管理局在保護(hù)區(qū)動物痕跡(糞便、足跡和遺落物等)較多的地點(diǎn)(如獸徑、水源點(diǎn)等處)布設(shè)紅外相機(jī),采用GPS導(dǎo)航儀記錄相機(jī)坐標(biāo)位點(diǎn),由此觀測紅外相機(jī)周圍北山羊活動及其分布情況。本研究采集的北山羊分布點(diǎn)數(shù)據(jù)盡量保證了全覆蓋保護(hù)區(qū)(南片和北片)北山羊適生區(qū)全部生境類型,使得分布點(diǎn)數(shù)據(jù)具有代表性、準(zhǔn)確性和完整性。最后,將北山羊分布點(diǎn)數(shù)據(jù)保存為.csv格式用于模型進(jìn)一步模擬。

2.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

由于北山羊生境受氣候條件、地形、植被類型、土地利用類型、水源及人為干擾(如道路和居名點(diǎn))等因素的影響。因此,本文選擇氣候、地形、土地利用類型和植被共27個(gè)環(huán)境變量作為環(huán)境因子,其中19個(gè)氣候變量來源于IPCC AR6(IPCC Assessment Report6)及CMIP6(6 Coupled Model Intercomparison Project)發(fā)布的8個(gè)氣候模式(GCMs)數(shù)據(jù)(空間分辨率約1 km,https://www.worldclim.org/data/cmip6/)。IPCC AR6報(bào)告中CMIP6使用了新的氣候模式,由不同社會經(jīng)濟(jì)模式驅(qū)動的新排放情景—共享經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs)組成,代替了CMIP5中四個(gè)代表性濃度路徑(RCPs)。本文選擇社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展情景SSP2- 4.5(中間路徑),并求取基準(zhǔn)期(1970—2000年)和未來(2041—2060年、2081—2100年)氣候條件下8個(gè)氣候模式的平均值用于MaxEnt模型氣候因子建立。地形因子包括海拔、坡度和坡向,由中國科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫30m分辨率的數(shù)字高程模型計(jì)算提取得到。土地利用類型數(shù)據(jù)和植被類型數(shù)據(jù)由安西保護(hù)區(qū)實(shí)測數(shù)據(jù)提供,將安西保護(hù)區(qū)土地利用類型劃分為戈壁、沙地、草地、耕地、水域、鹽堿地和零星林地7種類型,植被類型分為梭梭荒漠、泡泡刺-紅砂-麻黃荒漠、紅砂-黑柴荒漠、合頭草荒漠、裸果木-黑柴-麻黃-紅砂荒漠、黑柴-紅砂-錦雞兒荒漠、齒葉白刺荒漠、芨芨草-蒿類草原、金露梅-委陵菜草甸、鹽生草甸及農(nóng)業(yè)植被和胡楊-檉柳疏林12類。其他數(shù)據(jù)包括居名點(diǎn)、道路及水源因子,利用ArcGIS空間分析獲取各因子對北山羊生境選擇的影響距離。

將所有環(huán)境變量數(shù)據(jù)重采樣為統(tǒng)一空間分辨率30 m×30 m,投影為GCS_WGS_1984。為避免因變量間的多重共線性而導(dǎo)致模型過度擬合,本文對所有變量進(jìn)行Spearman去相關(guān)處理,27個(gè)環(huán)境變量中篩選出相關(guān)系數(shù)<|0.75|的變量,若兩變量的相關(guān)性大于|0.75|,則舍去相對次要的一個(gè)變量[25]。最后,共15個(gè)環(huán)境變量參與MaxEnt模型模擬。

2.3 北山羊分布模擬

基于MaxEnt 3.4.0軟件(www.cs.princeton.edu/*schapire/MaxEnt)構(gòu)建北山羊潛在分布區(qū)[26- 27]。將北山羊分布點(diǎn)及環(huán)境變量數(shù)據(jù)輸入MaxEnt模型,隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集,25%的分布點(diǎn)作為驗(yàn)證集。為減少模型計(jì)算工作量及指標(biāo)參數(shù)增加造成的模型預(yù)測的不確定性,提高模型預(yù)測精度,采用刀切法(Jackknife檢驗(yàn))測定各變量的重要性,結(jié)果以貢獻(xiàn)率和置換重要性值衡量,單位為百分比,其值越大表明該環(huán)境變量通過比較每個(gè)環(huán)境變量對模型結(jié)果的影響程度來剔除影響較小的變量,篩選影響北山羊潛在分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。

將MaxEnt模型迭代運(yùn)算10次的平均值作為北山羊分布結(jié)果,其值為適宜性指數(shù)(HSI),值位于0—1之間。為準(zhǔn)確評估北山羊生境,需設(shè)定HSI閾值,進(jìn)而劃分適生區(qū)和非適生區(qū)。本文根據(jù)模型計(jì)算的閾值等熵結(jié)果和北山羊原始分布點(diǎn),將HSI≤0.05設(shè)為北山羊非適生區(qū),并根據(jù)模擬結(jié)果中北山羊潛在分布特征,將北山羊適生區(qū)分為邊緣適生區(qū)(0.050.8)。

2.4 精度驗(yàn)證

模擬結(jié)果驗(yàn)證主要通過兩種方式,一是采用ROC(receiver operating characteristic)曲線下的面積(area under curve,AUC)和真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)法(true skill statistic,TSS)的大小來評價(jià)MaxEnt模型預(yù)測精度。AUC值位于0—1之間,其值越大,表明環(huán)境變量與北山羊生境分布的相關(guān)性越大,判別北山羊的分布區(qū),模型預(yù)測的結(jié)果越準(zhǔn)確。評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：AUC值為0.50—0.60,失??；0.60—0.70,較差；0.70—0.80,一般；0.80—0.90,好；0.90—1.00,非常好[28]。TSS值范圍為-1—1,其數(shù)值越接近于1,表明預(yù)測效果越好,0.6—1之間表示預(yù)測效果良好[29]。二是通過野外實(shí)測調(diào)查進(jìn)行驗(yàn)證,結(jié)合模型預(yù)測北山羊潛在分布區(qū),實(shí)地采樣對比驗(yàn)證。

3 結(jié)果與分析

3.1 MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果檢驗(yàn)

MaxEnt模型重復(fù)運(yùn)行10次后,運(yùn)用AUC和TSS兩個(gè)指標(biāo)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ湍M精度?；鶞?zhǔn)期及未來氣候情景下,AUC平均值均大于0.97,TSS平均值均大于0.90(表1),表明模型預(yù)測結(jié)果都為優(yōu)秀水平。

表1 不同氣候情景下AUC和TSS平均值

3.2 基準(zhǔn)期氣候情景下北山羊潛在地理分布及關(guān)鍵環(huán)境因子

Jackknife檢驗(yàn)的影響北山羊生境分布模擬的主要環(huán)境因子及其相應(yīng)的貢獻(xiàn)率和置換重要性值見表2。貢獻(xiàn)率排前四的因子為：降水量季節(jié)性降水變異系數(shù)(Bio15,41.9%),高程(Ele,13.9%),等溫性(Bio3,13.7%)和距泉距離(DTS,12.3%),累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.8%。此外,置換重要性排前四的因子為：距泉距離(DTS,70.6%)、等溫性(Bio3,6.9%)和距居民點(diǎn)距離(DTRS,6.7%),累積值為84.2%。綜合來看,影響安西保護(hù)區(qū)北山羊生境選擇的主要環(huán)境因子為：氣候條件(降水量季節(jié)性降水變異系數(shù)和等溫性)、海拔和人為因素(距泉和居名點(diǎn)距離)。

表2 15個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)量和置換重要性

圖2 基準(zhǔn)期(1970—2000年)氣候條件下北山羊適宜生境分布Fig.2 Occupied habitat maps of Asiatic ibex during the years of 1970—2000

從基準(zhǔn)期(1970—2000年)氣候情景下北山羊生境適宜性空間分布圖(圖2)可以看出,安西保護(hù)區(qū)北山羊潛在地理分布區(qū)主要位于北片和南片高海拔山區(qū)。整個(gè)安西保護(hù)區(qū)北山羊適生區(qū)面積為365.77 km2(占安西保護(hù)區(qū)4.31%),其中北片適生區(qū)面積為160.92 km2,南片適生區(qū)面積為204.85 km2。根據(jù)生境適宜性指數(shù)分類結(jié)果可知,北山羊中高等適生區(qū)面積約34.15 km2,主要分布在北片(24.25 km2),而南片適生區(qū)面積則較小(9.89 km2)。

3.3 氣候變化對北山羊潛在分布影響

隨著氣候變化和經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展,在中等社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展SSP2- 4.5情景下,到未來兩個(gè)時(shí)間段內(nèi)(2041—2060年和2081—2100年),安西保護(hù)區(qū)北山羊潛在分布區(qū)面積整體上呈增加趨勢(圖3和圖4)。與基準(zhǔn)期安西保護(hù)區(qū)北山羊潛在地理分布區(qū)相比,到2041—2060年,北山羊適生區(qū)面積增加0.08%,而到2081—2100年,北山羊適生區(qū)面積增加達(dá)0.26%。從北山羊適生區(qū)等級劃分來看,中高等適生區(qū)主要分布在安西保護(hù)區(qū)北片,而南片面積較小(圖3)。整體而言,未來氣候情景下,北山羊適生區(qū)占安西保護(hù)區(qū)面積比例呈增加趨勢(圖4),且中高等適生區(qū)增加的面積呈南片>北片,同時(shí)有向南部地區(qū)擴(kuò)展的趨勢(圖3)。

圖3 未來氣候條件下北山羊適宜生境分布Fig.3 Occupied habitat maps of Asiatic ibex under future climate scenarios

圖4 不同氣候情景下安西保護(hù)區(qū)北山羊不同等級適生區(qū)面積變化及百分比Fig.4 Variation of occupied areas for different HSI types and the ratios of Asiatic ibex in different time periods

4 討論

本文采用MaxEnt模型,基于CMIP6氣候模式模擬預(yù)測了安西保護(hù)區(qū)北山羊潛在地理分布格局及影響其生境選擇的環(huán)境因子,AUC和TSS值均表明模型模擬結(jié)果較可靠地評估了安西保護(hù)區(qū)北山羊生境狀況[ 29- 30]。

4.1 環(huán)境因子對北山羊生境選擇的影響

揭示物種與環(huán)境間的相互關(guān)系是物種生境適宜性評估的一個(gè)重要步驟[31]。不考慮北山羊種群繁殖和種間關(guān)系的影響[8],本研究從氣候、地形、土地利用類型以及人為因素方面綜合分析了影響安西保護(hù)區(qū)北山羊生境選擇的主要環(huán)境影響因子。模擬結(jié)果中貢獻(xiàn)率和置換重要性值表明氣候條件(降水量季節(jié)性變異系數(shù)和等溫性)、海拔和人為因素(距泉和居名點(diǎn)距離)是影響安西保護(hù)區(qū)北山羊分布的最主要環(huán)境因素。安西保護(hù)區(qū)為極旱荒漠地區(qū),降水極少。因此,水源對于北山羊至為重要,水是北山羊生存及其生境維持的最基本要素[32- 33]。氣溫和降水影響生境小氣候及生態(tài)環(huán)境變化。近年來,我國西北地區(qū)由暖干向暖濕轉(zhuǎn)型有利于北山羊生境植被變綠、水源保持等,進(jìn)而對北山羊水源、食物、行為活動規(guī)律及生境都產(chǎn)生影響[34-35]。北山羊易受人類干擾和驚嚇,因此生境選擇時(shí)通常選擇遠(yuǎn)離道路、遠(yuǎn)離居民點(diǎn)、隱蔽級高等特征的地區(qū)[11]。此外,北山羊生警惕性高且喜歡攀爬,因此,生境選擇偏好高海拔、陽坡、膜果麻黃與裸巖、坡度大及上坡位的高山地區(qū),該結(jié)論也與本文用刀切法結(jié)果相符合[16],同時(shí)與Salas等[15]采用Maxent模型揭示的影響塔吉克斯坦東部區(qū)域北山羊生境選擇影響因素保持一致。各因子之間相互影響、相互作用,共同決定北山羊生境演變及北山羊的生存活動。

圖5 未來氣候情景下北山羊生境海拔變化(+表示適生區(qū)增加區(qū)域；-表示適生區(qū)減少區(qū)域)Fig.5 Elevation changes of the habitat of Asiatic ibex under future climate scenarios

4.2 氣候變暖對北山羊生境的影響

從MaxEnt模型模擬的適生區(qū)分布結(jié)果來看,安西保護(hù)區(qū)北山羊主要位于安西保護(hù)區(qū)北片和南片高山地區(qū),而中高等適生區(qū)主要分布在北片山區(qū)。此外,安西保護(hù)區(qū)北山羊適生區(qū)面積北片和南片變化程度不一,但整體上向南且高海拔地區(qū)擴(kuò)張。以上結(jié)論與王亮等[17]和邊坤等[32]的研究成果保持一致。氣候變化會導(dǎo)致物種生境發(fā)生變化[36],如植被變綠[37]、降水增多[38],進(jìn)而影響北山羊生境轉(zhuǎn)變,以及生態(tài)位向高海拔地區(qū)的擴(kuò)張[39](圖5)。本研究結(jié)果表明在CMIP6未來氣候模式中間路徑SSP2- 4.5下,基準(zhǔn)期到2041—2060年和2081—2100年,北山羊適生區(qū)面積呈增加趨勢,該結(jié)論與近期相關(guān)科研和管理部門報(bào)道的野外調(diào)查結(jié)果中近年來北山羊生境好轉(zhuǎn)且數(shù)量增多的結(jié)果相一致[11, 40]。但是,整體上來看,雖然具備嚴(yán)格的保護(hù)區(qū)野生動物管控措施和生境條件改善工程,但是未來氣候情景下,北山羊適生區(qū)面積增加并不明顯。Bozzuto等[8]通過研究長時(shí)間序列數(shù)據(jù)集分析保護(hù)區(qū)北山羊繁殖特征發(fā)現(xiàn),由于保護(hù)區(qū)中北山羊近親繁殖減緩了其數(shù)量的大范圍增長。同時(shí),Brambilla等[16]發(fā)現(xiàn)歐洲高山地區(qū)北山羊數(shù)量近年來呈緩慢增長趨勢。因此,在氣候變化條件下,應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)區(qū)北山羊及其生境可持續(xù)發(fā)展和保護(hù)。

5 結(jié)論

本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS空間分析功能,分析了CMIP6模式基準(zhǔn)期和未來氣候條件下安西保護(hù)區(qū)北山羊空間分布格局及其變化,定量闡釋了北山羊分布對氣候變化和人類活動等因素的響應(yīng),得到以下主要結(jié)論：

(1)MaxEnt模型在預(yù)測和評估安西保護(hù)區(qū)瀕危物種適生區(qū)分布及生境選擇影響因子中,模型精度較高,該結(jié)論為今后研究中國乃至全球北山羊地理分布及分析其對氣候和人類環(huán)境變化的響應(yīng)提供借鑒思路。

(2)安西保護(hù)區(qū)屬于極旱荒漠型地區(qū),降水量極少,因此水是北山羊生境選擇的最主要且最基本的要素。其次,受北山羊生性特征影響,高海拔、人為干擾因素及氣候條件共同作用,影響保護(hù)區(qū)北山羊生態(tài)位。

(3)基準(zhǔn)期氣候條件下,安西保護(hù)區(qū)北山羊中高等適生區(qū)主要分布在保護(hù)區(qū)北片。隨著氣候變暖,安西保護(hù)區(qū)北山羊適生區(qū)北片和南片都呈增加趨勢,但不顯著。在未來氣候條件下,北山羊適生區(qū)分布重心有向南及高海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移的趨勢。

為加強(qiáng)對安西保護(hù)區(qū)北山羊等野生動物的保護(hù),維護(hù)安西保護(hù)區(qū)生態(tài)平衡。根據(jù)本文研究結(jié)果提出了安西保護(hù)區(qū)內(nèi)北山羊保護(hù)措施,如增加人工水源地、新建道路應(yīng)盡量避開北山羊頻繁出沒地段、加強(qiáng)植被保護(hù)和人工種植等。此外,加強(qiáng)居民宣傳教育,盡量減少人類對野生動物的干擾,對安西保護(hù)區(qū)實(shí)現(xiàn)生物多樣性保護(hù)和生態(tài)修復(fù)具有積極作用。