油志遠，魯碧耕，駱念龍，謝 凡，楊 孔，楊 楠

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；2.四川省甘孜藏族自治州白玉縣林業(yè)和草原局，四川 白玉 627150)

全球氣候變暖和人類活動干擾強度的增強，使全球大部分地區(qū)的生物多樣性不斷降低[1-2].瀕危野生動物的保護不僅要維持野外種群數(shù)量，更要保護適宜其生存的環(huán)境[3].棲息地的不斷減少和破碎化是造成物種滅絕的重要原因[4]，了解物種的適宜生境現(xiàn)狀并預(yù)測其潛在地理分布，是有效開展野生動物管理和保護工作的基礎(chǔ)[5-6].

近年來，借助物種分布模型對物種棲息地進行研究已得到了廣泛的應(yīng)用[7].物種分布模型可以利用已知的物種分布點和環(huán)境條件對棲息地進行適宜性評價并預(yù)測物種潛在的分布區(qū)域[8]，主要有遺傳算法模型[9](GARP)、生物氣候模型[10](Bioclim)、區(qū)域環(huán)境模型[11](Domain)、生態(tài)位因子分析模型[12](EnFA)和最大熵模型(MaxEnt)等.其中，最大熵模型被證明是可預(yù)測面積最大，與實際最符合的一種算法模型[13]，且該模型在獲取物種分布點較少的條件下也具有較好預(yù)測結(jié)果[14]，并可對其預(yù)測結(jié)果進行檢驗[15].

馬麝(Moschus sifanicus)屬高地型麝種，在我國主要分布于青海省、甘肅的興隆山和祁連山、西藏東南部、云南北部的高山地區(qū)以及四川西部的針葉林和高山灌叢[16-17]，是我國Ⅰ級重點保護野生動物.近年來諸多學(xué)者對不同地區(qū)馬麝的生境選擇開展了各種生態(tài)學(xué)研究，孟秀祥等[18]、王靜等[19]及楊萃等[20]在甘肅地區(qū)對影響興隆山自然保護區(qū)馬麝生境選擇的因素進行了探討，提出了保護該地區(qū)野生馬麝種群的措施；張洪峰等[21]評價了三江源自然保護區(qū)馬麝不同棲息地等級和其空間分布特征；孫嘉等[22]、陳俊達等[23]、趙唱等[24]研究了影響賀蘭山馬麝在不同季節(jié)生境選擇的因素，劉志宵等[25]評估了甘肅壽鹿山保護區(qū)內(nèi)馬麝的數(shù)量與分布，分析了導(dǎo)致保護區(qū)馬麝資源減少的原因.

相較于中國西北和青藏高原東北部，目前關(guān)于馬麝在青藏高原東南緣和川西北地區(qū)棲息地的研究較少，限制了該地區(qū)馬麝保護工作的開展.為準確掌握馬麝在該地區(qū)的分布格局，本研究選用位于該區(qū)域核心地帶的察青松多國家級自然保護區(qū)為研究地點，對保護區(qū)內(nèi)馬麝棲息地進行適宜性評價，以期為該區(qū)域馬麝的保護和管理提供科學(xué)依據(jù).

1 保護區(qū)概況

察青松多國家級自然保護區(qū)(99°11′～99°42′E，30°33′-31°06′N)位于四川省甘孜藏族自治州白玉縣境內(nèi)東南部，面積1 436.83 km2，保護區(qū)全域?qū)俅箨懶图撅L(fēng)高原氣候，日夜溫差大，干燥、寒冷、日照充足.年降雨量500～700 mm，主要集中于5～10月份.保護區(qū)地形復(fù)雜多樣，加上位于西藏高原向四川盆地和云貴高原的過渡地帶[26]，從而形成復(fù)雜的地貌、多種多樣的氣候類型以及明顯的植被垂直帶譜和類型多樣性的生態(tài)系統(tǒng)(森林、高原草甸、灌叢、流石灘等)[27].保護區(qū)內(nèi)野生動物資源非常豐富，除白唇鹿(Gervus albirostris)外，還分布有水鹿(Cervus unicolor)、巖羊(Pseudois nayaur)、棕熊(Ursus arctos)、斑羚(Naemorhedus goral)、藏原羚(Procapra picticaudata)、林麝(Moschus berezovskii)、馬鹿(Cervus elaphus)、猞猁(Lynx lynx)、雪豹(Panthera uncia)和石貂(Martes foina)等17種國家級保護獸類.[28]

2 研究方法

2.1 物種分布點的篩選

通過樣線法和紅外相機法對2018～2020年間的馬麝活動地點進行記錄，共獲得57個馬麝分布位點.考慮到馬麝家域范圍約為30 hm2[29]，為避免模型的過度擬合，以300 m為閾值對分布點進行篩選，當多個分布點距離少于300 m時，隨機保留一個.最終共選取30個有效馬麝分布點用于模型計算(圖1).

圖1 察青松多國家級自然保護區(qū)地形及馬麝記錄點示意圖Fig.1 Occurrence points of Moschus sifanicus recorded in Chaqingsongduo National Nature Reserve

2.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

參考同屬物種研究結(jié)果和馬麝的生態(tài)習(xí)性[30]，選擇地形、植被、氣候、人為干擾4類共29個潛在影響馬麝棲息地適宜性的環(huán)境因子作為代入MaxEnt模型運算的備選變量.從Worldclim數(shù)據(jù)庫下載得到Worldclim2.0的19個空間分辨率為1 km的生物氣候變量.數(shù)字高程圖層(30 m分辨率)來源于中國地理空間數(shù)據(jù)云平臺，并通過ArcGIS10.6提取坡向和坡度圖層.從OSM數(shù)據(jù)平臺(https://www.openstreetmap.org/)下載得到保護區(qū)河流和道路的矢量數(shù)據(jù)，并使用ArcGIS10.6生成歐式距離圖層，以計算各柵格距離其最近河流和道路的距離.植被類型圖層來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心平臺，并根據(jù)保護區(qū)的實際植被類型分為山地針葉林、落葉闊葉林、落葉闊葉灌叢、常綠闊葉灌叢、高寒草甸、高山稀疏植被和其他等7類.在ArcGIS10.6中，將所得的29個環(huán)境圖層的坐標系設(shè)定為WGS-1984并統(tǒng)一邊界，柵格大小重采樣為(30 m×30 m)，然后將所有環(huán)境變量圖層轉(zhuǎn)化為MaxEnt模型可以識別的ASC文件格式.為降低環(huán)境變量間的空間共線性，避免模型過度擬合，對所有環(huán)境變量進行Pearson相關(guān)性分析，刪除相關(guān)性較高且與馬麝生境選擇影響較弱的環(huán)境變量，只保留與馬麝生境選擇直接相關(guān)且生態(tài)學(xué)意義最明確的環(huán)境變量進入模型運算.最終，共有4個氣候變量，3個地形變量，1個人為變量和植被類型變量被保留參與模型構(gòu)建.

2.3 模型過程

將篩選后的30個馬麝分布點和9個環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt模型軟件，設(shè)置75%馬麝記錄點數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集來建立模型，剩下的25%作為驗證集來檢驗?zāi)Ｐ?，其余參?shù)均保持模型默認，因為此設(shè)置足以保證準確的預(yù)測效果[14].為保證模型穩(wěn)定性，選擇交叉驗證運算10次，并將10次重復(fù)的平均值在ArcGIS軟件以柵格數(shù)據(jù)輸出，柵格數(shù)值代表預(yù)測物種在該區(qū)域的存在概率，值域為[0，1].以模型內(nèi)置的變量響應(yīng)曲線，貢獻分析以及刀切法(Jackknife)反應(yīng)各環(huán)境變量對模型構(gòu)建的相對重要性及其對馬麝生境適宜性評價的影響.以ROC(Receiver operating characteristic)受試者工作特征的AUC(Area under curve)曲線下面積評判模型預(yù)測，其值為0～1，其中0.5～0.6為失敗；0.6～0.7為較差；0.7～0.8為一般；0.8～0.9為好；0.9～1為非常好[31].

2.4 棲息地評價

將模型生成的ASC格式的物種分布預(yù)測圖導(dǎo)入ArcGIS中進行重分類，采用自然間斷點分級法(Jenks)將棲息地適宜性劃分為3個等級:閾值0～0.15為非適生區(qū)、0.15～0.52中適生區(qū)、0.52～1為高適生區(qū)[32].從而獲得察青松多保護區(qū)馬麝的棲息地適宜性圖.

3 結(jié)果與分析

3.1 模型驗證結(jié)果

模型的ROC曲線驗證結(jié)果分析顯示，10次交叉檢驗的平均訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值為0.902，標準偏差為0.057.表明本次研究選用的環(huán)境變量與物種記錄點具有較強的相關(guān)性，模型結(jié)果具有較好的預(yù)測效果和較高的穩(wěn)定性，馬麝生境適宜性評價結(jié)果可信度較高.

3.2 棲息地影響因子

模型對馬麝棲息地適宜性評價結(jié)果顯示，海拔、距最近河流距離、距最近道路距離、坡向、降水季節(jié)性變化(bio15)和植被類型是對MaxEnt模型貢獻率最高的6個環(huán)境變量，其中海拔提供了最大的增益，表明與其他環(huán)境因子相比，海拔與馬麝適宜生境分布格局的耦合性更高，對馬麝棲息地的選擇影響作用最大.而AUC值的Jackknife檢驗表明，在單獨使用各環(huán)境變量構(gòu)建模型時，海拔、距最近河流距離和降水季節(jié)性變化具有最高的AUC值，表明對馬麝棲息地適宜性預(yù)測時，這些變量含有較多其他變量所不具有的特有信息(表1).環(huán)境變量的Jackknife檢驗結(jié)果與貢獻率基本一致.

表1 馬麝棲息地適宜性影響因子重要性分析Table 1 Distribution analysis of environmental variables to habitat suitability of Moschus sifanicus

單因子對棲息地適宜性的響應(yīng)變化分析顯示:適宜性隨著海拔的升高而逐漸下降，馬麝對海拔低于4 100 m處的棲息地選擇性較高，當高于4 200 m時其適宜性值迅速降低，高于4 800 m處的地帶則不再適宜馬麝生存；馬麝棲息地適宜值與距最近道路的距離呈正相關(guān)關(guān)系，距離道路越遠其適宜值指就越高，超過1 200 m外對其棲息地的選擇產(chǎn)生的干擾大幅度減少；馬麝棲息地適宜值隨降水季節(jié)性變化的增加而減少，并在降水季節(jié)性變化達到100 mm處適宜值降到最低；馬麝偏好選擇南坡、東南坡和西南坡的地帶，并隨著坡向由南轉(zhuǎn)向北其棲息地適宜值逐漸降低.馬麝對山地針葉林、落葉闊葉灌叢和常綠闊葉灌叢等林地區(qū)域選擇性較高，而回避草甸等生境類型(圖2).

圖2 影響馬麝棲息地適宜性的重要環(huán)境變量響應(yīng)圖Fig.2 Response diagram of habit suitability of Moschus sifanicus to important environment variable

對限制因子分析表明，地形是影響馬麝棲息地適宜性的決定性環(huán)境因子.參與模型構(gòu)建的地形因子(海拔、距最近河流距離和坡向)貢獻率均超過了5%，累計貢獻率超過70%.海拔是決定馬麝地理分布格局主要的地形因子，在適生區(qū)外的大部分區(qū)域因海拔高于馬麝的選擇范圍從而限制了其分布.水份因子是影響馬麝棲息地選擇的次要環(huán)境因子，在適生區(qū)外的局部區(qū)域因距離河流較遠且降水季節(jié)性變化較高，無法滿足其對水分的生態(tài)要求而不適宜于馬麝的生存(圖3).

圖3 察青松多國家級自然保護區(qū)馬麝限制因子分布圖Fig.3 Distribution of Moschus sifanicus limiting factors in Chaqingsongduo National Nature Reserve

3.3 棲息地適宜性評價

模型結(jié)果表明，馬麝適生區(qū)主要分布于保護區(qū)的中西部和西北部，集中分布于海拔相對較低、距河流較近的若當溝、麻闊和察青松多地區(qū).根據(jù)各適生等級所占的比例，計算得出馬麝適生區(qū)的總面積為204.17 km2，約占察青松多保護區(qū)面積的14.21%，其中高適生區(qū)面積為61.19 km2，占適生區(qū)面積的29.97%，表明保護區(qū)內(nèi)馬麝可利用適宜生境的比例較低(圖4).

圖4 察青松多國家級自然保護區(qū)馬麝適生區(qū)分布圖Fig.4 Distribution of Moschus sifanicus habitat in Chaqingsongduo National Nature Reserve

4 討論

一個地區(qū)野生動物是否分布是多種因素綜合作用的結(jié)果，一個適宜的生境不僅包括生存所必需的食物和水資源，也需要提供滿足生物繁殖和隱蔽等條件[33].在長期的自然進化中，不同的物種占據(jù)了不同的生態(tài)位，對棲息地形成了特殊的生態(tài)適應(yīng)[34].馬麝在進化過程中，逐漸被其他麝類排擠到了高山高原區(qū)域，地理分布為高地型[35].本研究結(jié)果顯示，馬麝的適生區(qū)和非適生區(qū)生境面積分別約為204.17 km2和1 232.66 km2，分別約占保護區(qū)面積的14.21%和85.79%，適宜生境所占比例較小.有研究表明，Max-Ent模型預(yù)測的物種分布面積可能較實際偏大[36]，這說明馬麝的實際分布面積可能比預(yù)測結(jié)果小.另外，馬麝的最適生境的環(huán)境變量組合為降水季節(jié)性變化少于98 mm、距離最近道路1 200 m以外、距最近河流5 000 m以內(nèi)、海拔低于4 300 m的陽坡，進一步證明了其適生區(qū)面積狹小和其對環(huán)境條件強依賴性.

物種對生境的利用由遺傳性和適應(yīng)性共同決定，動物在長期的自然進化中形成了其獨特的生態(tài)位[34].Yang等[37]研究結(jié)果表明，馬麝常分布于疏林灌木和灌木類植被生境中，此類生境既能提供較好的隱蔽條件，又不至于影響其快速奔跑.王靜[19]等研究認為馬麝在小尺度上的分布格局是隱蔽條件、植被類型和人為干擾等環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，馬麝通常會選擇食物資源相對較少而隱蔽條件較高和干擾強度較低的生境.貢獻率和Jackknife檢驗結(jié)果表明，相較于水分因子，溫度因子對馬麝棲息地選擇具有較小的相關(guān)性，這可能與馬麝長期生活高寒環(huán)境，已進化出有效抵御寒冷環(huán)境的生理機制有關(guān)[38].海拔是影響馬麝在保護區(qū)分布的最主要的環(huán)境因子，察青松多保護區(qū)馬麝棲息地集中分布4 600 m以下的地帶，與張洪茂等[39]得出馬麝主要出現(xiàn)于4 000～4 500 m海拔范圍內(nèi)的研究結(jié)果基本一致，保護區(qū)內(nèi)大部分區(qū)域海拔由于高于馬麝的選擇范圍從而限制了馬麝棲息地的分布.水源是馬麝生存必需環(huán)境要素，其每天傍晚需到水源處飲水.保護區(qū)雖地處于西南水汽通道之上，但由于橫斷山脈的阻擋，降水時空差距巨大，干季降水不足年降水的15%[40]，這也是影響馬麝棲息地適宜性的一個重要環(huán)境因素.本研究結(jié)果表明多種生態(tài)因子的綜合作用促成了察青松多保護區(qū)當前馬麝的分布格局.

本研究顯示，察青松多自然保護區(qū)馬麝適宜棲息地可劃分為若當溝、麻闊和察青松多地區(qū)三個區(qū)域，預(yù)測結(jié)果與實際觀測值高度吻合.若當溝區(qū)域既是馬麝的主要棲息地，也是白唇鹿、巖羊、獼猴(Macaca mulatta)、水鹿和馬熊等野生保護獸類的主要活動區(qū)域【28】，是保護區(qū)內(nèi)生物多樣性最高的區(qū)域之一.麻絨溝內(nèi)分布有馬門、然本、血家和麻孜4個較大的藏族自然村，因當?shù)啬撩窬哂胁粴⑸膫鹘y(tǒng)信仰，使得該地區(qū)的野生動物得到了較好的保護.但是，放牧牦牛仍是其主要生產(chǎn)方式，且近年來放牧數(shù)量和范圍呈增加的趨勢，不但直接侵占了馬麝等野生動物的生存空間，牦牛過度啃食和踐踏林下植被也會導(dǎo)致野生動物適宜棲息地的退化.每年4～5月當?shù)啬撩穸紩诒Ｗo區(qū)內(nèi)，包括麻絨溝和若當溝高海拔區(qū)域發(fā)起大規(guī)模的挖蟲草活動，使得馬麝等野生動物的適宜棲息地面積被極大的壓縮.近年來保護區(qū)為開發(fā)生態(tài)旅游修建了多條水泥硬化道路，帶來了高強度的持續(xù)性人為干擾，極大改變了保護區(qū)內(nèi)原有的生態(tài)結(jié)構(gòu)，包括馬麝在內(nèi)的一部分野生瀕危動物種群可能不適應(yīng)環(huán)境的快速改變，面臨著更大的滅絕風(fēng)險.基于本次研究結(jié)果，為該馬麝適宜棲息地的保護提供以下幾點建議:(1)建立環(huán)境監(jiān)測系統(tǒng)以明確生態(tài)旅游開發(fā)對保護區(qū)內(nèi)各種生態(tài)因子的影響機制，減少人為活動對自然環(huán)境的影響和沖擊，為馬麝等野生動物留有足夠的生存空間.(2)若當溝馬麝適宜棲息地面積較大，人為干擾較少，可作為保護區(qū)制定馬麝保護策略，評判保護效果的參考依據(jù).(3)減少麻絨溝區(qū)域的放牧強度或選擇其他放牧區(qū)域，加強牧民保護野生動物生存環(huán)境的思想教育，建立生態(tài)補償機制，探求發(fā)展與保護的平衡點.

致謝:特別感謝西南民族大學(xué)青藏高原研究院王會老師在英文摘要和論文結(jié)構(gòu)方面的指導(dǎo).