賴興凱

(泉州灣河口濕地自然保護(hù)區(qū)發(fā)展中心， 福建泉州362000)

土壤微生物酶是地下生物學(xué)過(guò)程的重要催化劑，主要來(lái)源于植物根系、微生物、動(dòng)植物殘?bào)w分解釋放等，能夠反映土壤養(yǎng)分狀況、肥力高低、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量?jī)?yōu)劣、微生物活性等，因此，土壤酶在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中扮演著重要角色(Subhajitet al，2017；于秀麗，2020)。鹽生植物通過(guò)調(diào)節(jié)生物量、凋落物歸還量以及土壤理化性質(zhì)等，可以顯著影響土壤酶活性，從而改變土壤物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分動(dòng)態(tài)。 習(xí)盼等(2020)對(duì)鹽城灘涂濕地不同鹽生植被土壤酶活性的研究發(fā)現(xiàn)，土壤蔗糖酶和磷酸酶活性在互花米草和藨草群落明顯高于堿蓬和蘆葦群落，而過(guò)氧化氫酶活性則表現(xiàn)為在藨草群落高于互花米草群落，認(rèn)為土壤酶活性主要受到地上生物量、土壤總氮、電導(dǎo)率和含水量等的綜合影響。 郭嘉等(2020)對(duì)黃河三角洲濕地6 種典型鹽生植物群落的研究發(fā)現(xiàn)，不同植被土壤酶活性呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化特征，幾種主要酶活性在星星草和獐毛群落均高于鹽角草和堿蓬群落。 可見(jiàn)，土壤酶既對(duì)植被生境具有重要指示作用，反過(guò)來(lái)又可以調(diào)控植被的生長(zhǎng)發(fā)育，調(diào)節(jié)林下土壤生物化學(xué)過(guò)程(孫茜茜等，2019；于秀麗，2020)，是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)和依據(jù)。 但前人研究主要集中在草本植物群落，對(duì)于木本植物群落下不同鹽生植物土壤酶活性的研究還較缺乏。

泉州洛陽(yáng)江口紅樹林濕地是泉州灣河口濕地自然保護(hù)區(qū)的重要組成部分，在改善生態(tài)環(huán)境、維護(hù)生態(tài)平衡中起著重要作用。 目前，關(guān)于土壤酶活性的研究主要集中在天然濕地和草本植物，而有關(guān)人工恢復(fù)后不同鹽生植物土壤酶活性動(dòng)態(tài)的研究相對(duì)較少。 因此，本研究以洛陽(yáng)江口兩種典型鹽生植物群落為研究對(duì)象，揭示不同鹽生植物群落對(duì)土壤酶活性的影響，探討鹽生植物營(yíng)造的生態(tài)價(jià)值，為紅樹林與生物多樣性保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省泉州灣洛陽(yáng)江口東岸人工紅樹林濕地(24°50′N，118°46′E)，年平均氣溫24.4 ℃，降水充足，干、濕季明顯。 自2000 年起，泉州市林業(yè)、海洋等部門在洛陽(yáng)江東岸光灘上營(yíng)造紅樹林，大規(guī)模種植桐花樹(Aegiceras corniculatum)和秋茄(Kandelia obovata)，至2020 年底人工紅樹林營(yíng)造面積已達(dá)460 hm2(圖1)。

圖1 洛陽(yáng)江口人工紅樹林濕地Figure 1 Artificial mangrove wetland in the Luoyang River estuary

1.2 樣品采集與測(cè)定

在洛陽(yáng)江口東岸人工紅樹林集中分布區(qū)，選取秋茄和桐花樹兩種鹽生植物以及無(wú)植被的光灘作為樣地，在每塊樣地隨機(jī)選取 3 個(gè)樣方(2 m×2 m)，按 0 ～10、10 ～20、20 ～30 cm 的深度隨機(jī)取樣，放入自封袋冷藏保存，風(fēng)干后研磨測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。 采用靛酚比色法測(cè)定土壤脲酶活性，3，5-二硝基水楊酸法測(cè)定土壤蔗糖酶活性，磷酸苯二鈉比色法測(cè)定土壤磷酸酶活性(關(guān)松蔭，1986)。 土壤全碳和全氮含量采用碳氮元素分析儀(Elementar Vario MAX CN，Germany)測(cè)定，速效氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤全磷和速效磷含量采用鉬鏑抗比色法測(cè)定(鮑士旦，2000)。 土壤 pH 值和電導(dǎo)率分別使用 pH 計(jì)(STARTER300，USA)及電導(dǎo)計(jì)(2265FS，USA)測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)含量采用燒失量法測(cè)定(鮑士旦，2000)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)不同鹽生植被、不同深度土壤酶活性和土壤理化因子進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。 采用皮爾森(Pearson)相關(guān)分析對(duì)土壤酶活性和環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行比較。 使用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，應(yīng)用Origin 2021 軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽生植物群落土壤基本理化性質(zhì)

不同鹽生植物群落土壤基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。 兩種鹽生植物土壤pH 值和電導(dǎo)率均明顯低于光灘，但土壤有機(jī)質(zhì)在3 者間并無(wú)顯著差異。 桐花樹群落土壤全碳、全氮含量及碳氮比均顯著高于秋茄群落和光灘。 秋茄群落土壤速效氮含量顯著高于桐花樹群落和光灘(P＜0.05)。兩種鹽生植物土壤全磷和速效磷含量均顯著高于光灘(P＜0.05)，但鹽生植物群落間無(wú)顯著差異。 這表明鹽生植物群落恢復(fù)有助于降低土壤pH 值和電導(dǎo)率，增加土壤全碳、全氮、全磷、速效氮和速效磷等養(yǎng)分含量，從而改善土壤質(zhì)量，但不同鹽生植物群落對(duì)土壤的影響存在差異。

表1 不同鹽生植物土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical properties in the different halophyte communities

2.2 不同鹽生植物群落對(duì)土壤酶活性的影響

2.2.1 土壤脲酶活性 秋茄、桐花樹群落和光灘土壤脲酶活性平均值分別為3.94±0.49、3.22±0.64、1.85±0.67 mg·g-1，光灘土壤脲酶活性顯著低于秋茄和桐花樹群落(P＜0.05)。 由圖2可以看出，兩種鹽生植物群落間，秋茄群落土壤脲酶活性在表層(0 ～10 cm)和深層(20～30 cm)土壤均顯著高于桐花樹群落(P＜0.05)。 垂直方向上，不同鹽生植物和光灘土壤脲酶活性均表現(xiàn)為表層顯著高于深層。 可見(jiàn)，相對(duì)于無(wú)植被的光灘，不同鹽生植物群落明顯增強(qiáng)了土壤脲酶活性，并且秋茄群落的促進(jìn)作用優(yōu)于桐花樹群落。

圖2 不同處理下土壤脲酶活性垂直變化特征Figure 2 Vertical change in soil urease activity

2.2.2 土壤蔗糖酶活性 秋茄、桐花樹群落和光灘土壤蔗糖酶活性平均值分別為59.18±25.13、55.36±19.57、44.49±10.92 mg·g-1，兩種鹽生植物群落土壤蔗糖酶活性均顯著高于光灘(P＜0.05)。 由圖3 可以看出，秋茄群落表層(0～10 cm)土壤蔗糖酶活性顯著高于桐花樹群落(P＜0.05)。 垂直方向上，秋茄和桐花樹群落土壤蔗糖酶活性均表現(xiàn)為隨土層深度增加而逐漸降低，且表層顯著高于深層。 而光灘土壤蔗糖酶活性的垂直變化則表現(xiàn)為隨深度先增加后降低，并且中表層(0～20 cm)顯著高于深層(20 ～30 cm)。 可見(jiàn)，不同鹽生植物的恢復(fù)有助于提高表層(0～10 cm)土壤蔗糖酶活性，并且不同鹽生植物的影響也存在明顯差異。

圖3 不同處理下土壤蔗糖酶活性垂直變化特征Figure 3 Vertical change in soil sucrase activity

2.2.3 土壤堿性磷酸酶活性 秋茄、桐花樹群落和光灘土壤堿性磷酸酶活性平均值分別為 2.01±0.46、1.69±0.63、1.85±0.17 mg·g-1。 由圖 4 可以看出，光灘的表層(0～10 cm)土壤堿性磷酸酶活性顯著低于鹽生植物群落，而在20 ～30 cm 深度顯著高于鹽生植物。 垂直方向上，兩種鹽生植物群落土壤堿性磷酸酶活性均表現(xiàn)為隨土層深度的增加而降低，并且表層土壤堿性磷酸酶活性顯著高于深層。 而光灘土壤堿性磷酸酶活性在垂直方向上則表現(xiàn)為隨深度逐漸增加，并且在20 ～30 cm 深度顯著大于0～20 cm。 這表明不同鹽生植物有助于提高表層(0～10 cm)土壤堿性磷酸酶活性，但降低了深層(20～30 cm)土壤堿性磷酸酶活性，并且鹽生植物的恢復(fù)改變了土壤堿性磷酸酶的垂直分布特征。

圖4 不同處理下土壤堿性磷酸酶活性垂直變化特征Figure 4 Vertical change in soil alkaline phosphatase activity

2.3 土壤酶活性間及與環(huán)境因子的相關(guān)性

不同鹽生植物群落土壤酶活性與環(huán)境因子的相關(guān)性見(jiàn)表2。 土壤脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性均與土壤pH 值呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，與土壤全磷和速效磷含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)。 土壤脲酶和蔗糖酶活性與電導(dǎo)率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，與土壤速效氮含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)；土壤堿性磷酸酶活性與電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，與碳氮比存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)。 此外，土壤脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性相互之間也存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)。 這表明不同鹽生植物群落土壤酶活性受土壤pH 值、電導(dǎo)率以及土壤養(yǎng)分含量的綜合調(diào)控，并且不同土壤酶活性之間也存在協(xié)同作用。

表2 土壤酶活性間及與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 2 Correlation between soil enzyme activity and environmental factors

3 結(jié)論與討論

土壤酶活性反映了土壤養(yǎng)分元素的轉(zhuǎn)化能力及微生物活性，是揭示土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)(徐國(guó)榮等，2020；包寧穎等，2020)。 本研究發(fā)現(xiàn)，泉州灣洛陽(yáng)江口兩種典型鹽生植物群落土壤脲酶、蔗糖酶酶活性均顯著大于無(wú)植被的光灘。 鹽生植物的種植和恢復(fù)通過(guò)調(diào)節(jié)土壤酸堿度和電導(dǎo)率，改善土壤養(yǎng)分狀態(tài)，為微生物的生長(zhǎng)提供了充足的有機(jī)底物和適宜的生存環(huán)境，這有助于促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)，提高土壤酶活性。 相關(guān)分析顯示，土壤脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性均與土壤pH 值，土壤脲酶和蔗糖酶與電導(dǎo)率極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，堿性磷酸酶活性與電導(dǎo)率顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，這與肖燁等(2021)的研究結(jié)論相似。 不同鹽生植被下土壤pH 值顯著低于光灘，這主要是因?yàn)榍锴押屯┗渫ㄟ^(guò)根際氧氣釋放并分泌酸性物質(zhì)，從而降低土壤pH 值(Subhajitet al，2017)。 土壤電導(dǎo)率是土壤鹽度的重要指標(biāo)，土壤中鹽分的增加通過(guò)離子脅迫和毒害作用抑制了土壤酶活性(李艷紅等，2020)。 光灘土壤電導(dǎo)率高于紅樹林樣地，較高的鹽度會(huì)降低土壤中微生物的數(shù)量及活性，從而降低土壤酶活性。

相關(guān)分析顯示，不同鹽生植被下土壤酶活性與土壤全磷、速效磷含量，土壤脲酶和蔗糖酶活性與土壤速效氮含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，這表明土壤肥力狀況是調(diào)控土壤酶活性的重要因素。 鹽生植物群落通過(guò)根系分泌物的釋放和凋落物的歸還與分解，增加了氮磷等養(yǎng)分元素含量，為土壤微生物的生長(zhǎng)提供了適宜的環(huán)境，從而增強(qiáng)了酶的活性。 反過(guò)來(lái)，土壤酶活性的增強(qiáng)又可反作用于土壤，通過(guò)提高土壤養(yǎng)分元素的轉(zhuǎn)化能力，可有效改善土壤質(zhì)量，從而為鹽生植物的生長(zhǎng)提供良好環(huán)境。 可見(jiàn)，鹽生植物群落對(duì)土壤酶活性具有明顯的促進(jìn)作用，并且土壤酶活性與土壤的作用與反作用關(guān)系，又可為鹽生植物生長(zhǎng)提供養(yǎng)分支持，從而形成植物-土壤-微生物酶之間的良性循環(huán)關(guān)系。

此外，兩種鹽生植物群落對(duì)土壤酶活性的影響也存在差異，其中秋茄群落土壤表層(0～10 cm)脲酶和蔗糖酶活性均顯著高于桐花樹群落。 秋茄和桐花樹分屬紅樹科和紫金?？?，雖同屬鹽生植物，但在生物量、凋落物歸還量以及郁閉度等方面均存在明顯差異，加上不同植物酶分泌能力以及酶的數(shù)量和種類的不同，會(huì)造成兩種鹽生植物群落根際土壤理化性質(zhì)的差異，最終導(dǎo)致土壤微生物和酶活性的不同。 本研究中，3 種土壤酶之間也存在顯著相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，表明不同鹽生植物群落土壤酶在土壤物種循環(huán)中存在協(xié)同作用。 綜上所述，相對(duì)于無(wú)植被的光灘，泉州灣洛陽(yáng)江口鹽生植物群落降低了表層土壤pH 值和電導(dǎo)率，增加了氮磷等營(yíng)養(yǎng)元素，提高了土壤肥力，這就相應(yīng)地增強(qiáng)了土壤酶活性。 未來(lái)應(yīng)持續(xù)加強(qiáng)對(duì)不同鹽生植物群落土壤微生物和養(yǎng)分平衡的動(dòng)態(tài)評(píng)估，以為洛陽(yáng)江口紅樹林濕地土壤養(yǎng)分管理和可持續(xù)發(fā)展提供借鑒。