羅小燕， 黃曉磊

(1.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護學(xué)院， 福建福州350002；2.閩臺作物有害生物生態(tài)防控國家重點實驗室， 福建福州350002)

筒蠹科(Lymexylidae) 隸屬于鞘翅目(Coleoptera) 多食亞目(Polyphaga) 扁甲下目(Cucujiformia)筒蠹總科(Lymexyloidea)，已知物種數(shù)量很少。 筒蠹科幼蟲為鉆蛀型害蟲，大多為害山毛櫸、橡木、樺樹、桉樹等硬木(Paulus，2004；Casariet al，2013；Irurzunet al，2013)。 根據(jù)文獻記載，筒蠹科物種(Melittomma insulare)在塞舌爾為害椰子樹，除鉆蛀樹干外，伴生真菌感染造成的二次危害嚴重且難以防治(Simmonds，1956；Mathias，1972)。 筒蠹科成蟲的生態(tài)記錄較少，可能與其羽化后存活時間短或具有特殊的生活習性有關(guān)(Nye，1961；Roonwal，1972；Casariet al，2011)。

筒蠹科幼蟲曾被認為直接以木材為食，但Brown(1954)通過解剖筒蠹科物種(M. insulare)的幼蟲，發(fā)現(xiàn)其腸道中并沒有木材或皮層細胞的殘余，僅存在一種液態(tài)的黃紅色發(fā)酵壞死植物組織，進一步確定該筒蠹是通過繁殖真菌的方式利用植物纖維。 Casari(2011)發(fā)現(xiàn)筒蠹(Atractocerus brasiliensis)的雌性成蟲在其陰道攜帶真菌孢子囊，產(chǎn)卵時附著在卵表面，幼蟲孵化后表現(xiàn)出一種扭動行為，將卵殼上的孢子轉(zhuǎn)移至幼蟲體表，鉆蛀樹木時傳播真菌。 在一項筒蠹與真菌關(guān)系的個案研究中，Elateroides flabellicornis的雌成蟲產(chǎn)卵器內(nèi)可培養(yǎng)出5 種真菌(Alloascoideasp.、Ambrosiozyma llanquihuensis、Ambrosiozymasp.、Cyberlindnerasp.、Saccharomycopsissp.)，且都常在被其侵染的樹木中找到(Toki，2021)。

之前有文獻報道了地區(qū)性的筒蠹科區(qū)系組成情況 (Simmonds，1956；Nye，1961；Fonsecaet al，2001；Heredia，2004；Bastardo，2007；Rivera-Cervanteset al，2008；Alexander，2009；Casariet al，2011；Irurzunet al，2013；Landaet al，2017；Orozcoet al，2018；Lawrence，2020)，但截止目前仍沒有關(guān)于筒蠹科全球物種多樣性和地理分布的總結(jié)性研究。 結(jié)合目前國內(nèi)外報道，筒蠹科在我國記錄有8 種，其中黑龍江大興安嶺地區(qū)1 種(Elateroides flabellicornis)，臺灣5 種(Arractocetus monticola、A. nipponicus、Elateroides flabellicornis、Lymexylon miyakei、Raractocetus emarginatus)，香港 2 種(Atractocerus bruijni、A. reversus)，云南 1 種(Hymaloxylon aspoecki)(劉篆芳等，1994；Paulus，2004；L?blet al，2007)。 另外，劉生冬等(2018)在調(diào)查吉林蛟河闊葉紅松林中甲蟲時，也曾記錄到筒蠹科個體，但沒有任何物種信息。

目前世界范圍內(nèi)關(guān)于筒蠹科的分類研究較少，尚沒有相對完整的全球筒蠹科現(xiàn)生物種名錄及分布記錄的報道，筒蠹科的分類沿革也未有系統(tǒng)的梳理。 本文通過收集、整理國內(nèi)外相關(guān)文獻記錄及在線數(shù)據(jù)庫的有效信息，編制了全球筒蠹科現(xiàn)生物種名錄及盡可能完整的自然地理分布信息，分析其在全球的分布格局，期望為未來筒蠹科分類和多樣性研究提供最新的參考資料。

1 材料與方法

基于國內(nèi)外已發(fā)表的筒蠹科相關(guān)研究(e.g. Kurosawa，1985；Wheeler，1986；Paulus，2004；Lawrence，2020；詳細文獻列表見附錄)，結(jié)合全球生物物種名錄(Catalogue of Life， CoL；https:∥www.catalogueoflife.org)、全球生物多樣性信息機構(gòu)(Global Biodiversity Information Facility， GBIF； https:∥www.gbif.org)、整合分類學(xué)信息系統(tǒng)(Integrated Taxonomic Information System， ITIS； https:∥www.itis.gov/)、iNaturalist(https:∥www.inaturalist.org)、IRMNG(https:∥www.irmng.org)等在線數(shù)據(jù)網(wǎng)站(以上數(shù)據(jù)源檢索時間截止2021 年9 月)，收集整理了筒蠹科物種相關(guān)信息，構(gòu)建了地理分布數(shù)據(jù)庫。

若原始文獻明確提供了物種分布的經(jīng)緯度信息，則直接保留于數(shù)據(jù)庫內(nèi)；若原始文獻中僅提供了物種分布地名稱而沒有經(jīng)緯度信息，則通過谷歌地圖查詢每個分布點的經(jīng)緯度信息；對文獻中僅提供模糊的區(qū)域名稱(如大洲)的分布記錄，沒有將其收集至地理分布數(shù)據(jù)庫。 對于在線數(shù)據(jù)庫中的分布記錄，僅收集了信息來源完整、物種身份明確、有經(jīng)緯度信息的記錄。 最終，所構(gòu)建的筒蠹科地理分布數(shù)據(jù)庫包含了867 條筒蠹分布記錄。 基于這些分布記錄，進一步總結(jié)了筒蠹科各屬的地理分布格局。

2 結(jié)果與分析

2.1 世界筒蠹科分類沿革和物種名錄

筒蠹科最早在 1825 年作為Lymexylon被列入 Serricornia 科、Xylotrogi 族(Latreille，1825)。Lacordaire(1857)將筒蠹科單獨列為Lymexylones 科，包括Atractocerus、Hyloecetus和Lymexylon3 個屬。 B?vinget al(1931)在對鞘翅目幼蟲的分類研究中，涉及到筒蠹科(Lymexylidae)2 亞科3 屬，即 Lymexylinae(Melittomma、Atractocerus)和 Hylecoetinae(Hylecoetus)。 Blackwelder(1945)在總結(jié)美洲部分地區(qū)鞘翅目物種名錄時，記錄了筒蠹科2 屬(Atractocerus、Melittmma)及其分布。 Kurosawa(1985)研究東亞和東南亞地區(qū)筒蠹科物種時，主要依據(jù)頭部結(jié)構(gòu)特征，將Atractocerus屬分為了Arractocetus、Atractocerus、Fusicornis、Hymaloxylon、Raractocetus等 5 個屬，并將Atractocerus mirabilis和A. emarginatus確定為Raractocetus emarginatus的同物異名。 Wheeler(1986)對筒蠹科屬級階元進行了修訂，提出了新亞科Melittomminae，將筒蠹科分為3 亞科7屬，分別為 Hylecoetinae(Hylecoetus)，Lymexylinae(Atractocerus、Lymexylon) 和 Melittomminae(Australymexylon、Melittomma、Melittommopsis、Protomelittomma)。 Paulus ( 2004) 描 述 了Atractocerinae亞科的新屬Urtea，并討論了筒蠹科各屬的親緣關(guān)系，將其劃分為4 亞科12 屬，分別為 Atractocerinae (Arractocetus、Atractocerus、Fusicornis、Hymaloxylon、Raractocerus、Urtea)、Hylecoetinae(Hylecoetus)、Lymexylinae(Lymexylon)、Melittomminae(Australymexylon、Melittomma、Melittommopsis、Protomelittomma)。 但實際上，Cuccodoro(2002)梳理了Hylecoetus屬名的使用歷史，認為它應(yīng)為Elateroides的異名，后者應(yīng)是更具優(yōu)先性的屬名。 Lawrence(2020)在系統(tǒng)研究澳 大 利 亞 筒 蠹 科 物 種 時， 描 述 了 新 屬Leptonetron， 認 為Atractocerus victoriensis和A. tasmaniensis應(yīng)為該屬模式種L. victoriensis的同物異名；通過形態(tài)對比驗證，認為原屬于長朽木甲科的Alcestoma應(yīng)與筒蠹科的Protomelittomma為同屬，并具有屬名優(yōu)先性；以及Atractocerus emargunatus與A. kreusleri應(yīng)歸屬于Raractocetus。

在整合世界筒蠹科分類研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，本文整理歸納了全球筒蠹科現(xiàn)生物種名錄，共計4 亞科13 屬67 種，具體物種名錄及地理分布信息見表1。

表1 全球筒蠹科物種名錄及地理分布Table 1 World checklists of Lymexylidae species and geographical distributions

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

2.2 筒蠹科地理分布

筒蠹科在亞洲、歐洲、大洋洲、非洲、南美洲和北美洲均有自然分布記錄(表2)，主要分布于北緯66°至南緯45°的熱帶和溫帶地區(qū)。 Atractocerinae 和Melittommatinae 兩個亞科集中分布于低緯度的熱帶和亞熱帶地區(qū)，Lymexylinae 和Hylecoetinae 主要分布于北回歸線以北的歐洲地區(qū)和北美洲五大湖地區(qū)，甚至在挪威、芬蘭等高緯度地區(qū)也有分布。

表2 筒蠹科各屬地理分布格局Table 2 Distribution patterns of Lymexylidae genera

值得一提的是，Arractocetus與Hymaloxylon由于集中分布于亞洲地區(qū)，曾被 Kurosawa(1985)認為亞洲特有類群，但根據(jù)本文最新統(tǒng)計的地理分布記錄，Arractocetus的分布并非僅局限于亞洲，在澳大利亞昆士蘭州北部、巴布亞新幾內(nèi)亞等大洋洲地區(qū)也有分布；Hymaloxylon的記錄較少，主要分布于亞洲的喜馬拉雅山以南。Australymexylon和Leptonetron僅分布于澳大利亞，目前無其他地區(qū)的自然分布記錄，可能為澳洲特有屬。Atractocerus與Melittomma的分布格局相似，分布范圍較廣，往往分布于溫濕度較高的地區(qū)。Elateroides和Lymexylon多分布于北半球溫帶地區(qū)，前者分布范圍較廣，后者僅分布于歐亞大陸，且集中在歐洲地區(qū)。 相比于其他屬，F(xiàn)usucornis、Hymaloxylon、Melittommopsis、Urtea等的地理分布記錄明顯很少，有待進一步研究發(fā)現(xiàn)。

3 討論

根據(jù)本文整理統(tǒng)計，筒蠹科全球已知67 種，分類研究有待加強。 中國僅記錄筒蠹科8 種，其中臺灣島5 種，相比之下，中國大陸的很多地區(qū)尚沒有筒蠹科記錄。 結(jié)合筒蠹科物種地理分布特點，我們認為中國許多地區(qū)應(yīng)有筒蠹物種分布，相關(guān)調(diào)查研究亟需加強。 比如，考慮到臺灣島與福建地區(qū)隔海峽相望，具有較高的地理環(huán)境和昆蟲區(qū)系相似性(黃曉磊等，2004)，以及臺灣山脈與福建山脈都受海洋性季風氣候的影響，具有相似的亞熱帶森林群落和相近的植物區(qū)系親緣關(guān)系(戴小穎等，2010)，福建地區(qū)也可能有筒蠹物種分布。 近期，本團隊在戴云山自然保護區(qū)開展昆蟲多樣性監(jiān)測時，采集獲得了筒蠹科標本，證實了該類群在中國地區(qū)應(yīng)存更廣泛的在自然分布。 根據(jù)形態(tài)特征，所發(fā)現(xiàn)的標本應(yīng)屬于Atractocerinae 亞科，結(jié)合該亞科偏好低緯度地區(qū)的特點，推測中國其他亞熱帶和熱帶地區(qū)都有該亞科分布的可能，這需要野外調(diào)查進一步確認。

因為具有鉆蛀習性，筒蠹科物種可能會隨著木材國際貿(mào)易實現(xiàn)跨地區(qū)傳播，據(jù)王新國等(2008)報道，廣東黃埔出入境檢驗檢疫局曾兩次從非洲進口的木材中截獲Atractocerus筒蠹標本。 因此，考慮到筒蠹是重要的木材害蟲，并具有繁殖病原真菌的能力，我們應(yīng)加強對中國筒蠹科分類和物種多樣性研究，并加強在森林生態(tài)系統(tǒng)中的監(jiān)測，檢驗檢疫部門也應(yīng)給予足夠的重視，以降低未來可能出現(xiàn)的生態(tài)風險成本。

附錄 筒蠹科參考文獻Appendix Reference list of Lymexylidae

續(xù)附錄

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