程明圣，鄒 娜

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045）

毛竹（Phyllostachys edulis）為禾本科（Graminales）竹亞科剛竹屬（Phyllostachys）散生竹種，是中國亞熱帶地區(qū)分布最為廣泛的竹種，兼具重要的經(jīng)濟、生態(tài)、文化價值［1]。由于毛竹自身具有適應(yīng)能力強、繁衍拓展速度快的生物學(xué)特性［2]，加之近年來持續(xù)性大面積栽植毛竹林，使得毛竹擴張入侵趨勢愈演愈烈。毛竹入侵擴張對于臨近森林的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有一定的破壞效應(yīng)，并且呈現(xiàn)出越來越明顯的趨勢。毛竹擴張入侵對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響主要體現(xiàn)在森林植物、土壤以及更深層次的氣候方面。目前，對于如何有效管控毛竹入侵的研究尚處于初步階段，本文介紹了毛竹擴張的影響因素，并總結(jié)了已有的管控方法，以期為毛竹擴張?zhí)峁┖侠淼墓芸厮悸贰?/p>

1 毛竹擴張的影響

1.1 毛竹擴張對植物群落的影響

毛竹擴張首先傷害的是森林內(nèi)的原生植物群落，當毛竹向闊葉樹入侵擴張時，由于毛竹竹稈發(fā)達，臨近的闊葉樹會遭受到其侵害，受到一定的機械性損傷［3]。除物理侵害外，毛竹各器官以及凋落物具有潛在的化感作用，臨近植物根系會受到一定的抑制作用，種子萌發(fā)困難，生存能力受到限制［4]。植物葉片是植物進行光合作用的主要場所，其對光照感應(yīng)最為敏感［5]。當毛竹林高度生長到一定程度時，尤其是超過周圍植物時其龐大的冠幅必然會形成遮蔭環(huán)境，阻礙林下植物進行光合作用，減少喜陽樹種的數(shù)量［6]。毛竹葉功能性狀也會受到年齡的影響而采取不同的適應(yīng)性策略以實現(xiàn)擴張目的。劉希珍等［7]研究表明不同年齡間的毛竹生長發(fā)育特性不同，隨著毛竹年齡的增加，葉片功能性狀呈現(xiàn)下降趨勢。劉廣路等［8]進一步研究發(fā)現(xiàn)毛竹在向杉木林擴張時，毛竹具有較高的葉面積以及不同年齡間毛竹比葉面積與干物質(zhì)積累會呈現(xiàn)多樣的變化趨勢，并且毛竹具有優(yōu)于杉木的養(yǎng)分保持能力，由于毛竹林之間地下莖相互連接，能夠彌補單一年齡毛竹對獲取資源能力不足的缺點，形成種群優(yōu)勢壓縮杉木生存空間。毛竹入侵其他植物時也會通過榨取爭奪其他植物生存發(fā)展的自然資源，從而加速自身的生長。徐道煒等［9]通過對戴云山自然保護區(qū)的毛竹向杉木林擴張過程中的研究發(fā)現(xiàn)，毛竹會通過采取增大立竹胸徑和高度從而獲取自身生長所需要的額外資源，從而進一步喂養(yǎng)自身成長。毛竹在向桫欏林擴張時，由于毛竹的細根形態(tài)可塑性遠遠強于桫欏細根，毛竹在與桫欏競爭中提高自身的根長與生物量的比值（SRL）降低桫欏林的SRL，從而獲得競爭優(yōu)勢［10]。

植物物種多樣性對于森林生態(tài)系統(tǒng)整體功能的穩(wěn)定性具有十分重要的作用，毛竹擴張入侵也降低了物種多樣性［11-12]。白尚斌等［13]對天目山自然保護區(qū)進行了長達7年的長期定位觀測實驗，發(fā)現(xiàn)毛竹入侵使得針闊混交林中喬木層和灌木層的物種豐富度、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著降低。歐陽明等［14]在研究毛竹向常綠闊葉林擴張時同樣發(fā)現(xiàn)植物喬木層受擴張影響最深，喬木層的物種豐富度發(fā)生了大幅度的下降，物種多樣性遭到破壞。由此可見，毛竹擴張會使得臨近立地原生植物物種多樣性降低，為自身群落生長發(fā)育構(gòu)造適宜環(huán)境，為其進一步奪取成長資源建立優(yōu)勢條件。

1.2 毛竹擴張對土壤的影響

植物在擴張過程中，會通過自身的擴張優(yōu)勢改變其他植物自身的生理特性，進而影響到土壤的理化性質(zhì)，改變后的土壤性質(zhì)又會是擴張植物所適應(yīng)的，因此會繼續(xù)加劇植物體的擴張。Shinohara等［15]在對毛竹林和臨近常綠闊葉林的土壤含水量測定后對比發(fā)現(xiàn)，土層厚度在60 cm范圍內(nèi)時毛竹林的土壤含水量要高于闊葉林土壤含水量，這表明毛竹的擴張入侵可能會導(dǎo)致土壤含水量的變化。毛竹體內(nèi)積累的鉀素較高，對磷素的吸收也較多，其勢必會從土壤中吸收更多鉀素。研究亦表明隨著毛竹擴張的深入，土壤中有效P、K含量會明顯降低［16-17]。由于毛竹地下部依靠竹鞭不斷向下和周邊擴展，加之分布廣泛的根系占據(jù)較大土壤空間，其擴張帶來的地下競爭會打破周圍闊葉林水分和營養(yǎng)吸收的平衡［18]，并且提升土壤含水量、導(dǎo)致土壤pH值升高，改變土壤化學(xué)性質(zhì)［19-21]。土壤礦化速率與土壤中的C∶N密切相關(guān)，毛竹擴張時會通過改變凋落物的C∶N進而影響土壤礦化速率［22-25]。當然，也有研究［26]表明毛竹擴張對于土壤結(jié)構(gòu)組成有一定的促進作用。相較于常綠闊葉林的表層土壤，在毛竹擴張形成的竹闊混交林的表層土壤上得到了一定程度上的優(yōu)化，土壤的持水性能得到了提升。

1.3 毛竹擴張對土壤微生物群落的影響

土壤微生物作為森林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，對土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分流動和能量流動起到主導(dǎo)作用［27]。并且由于土壤微生物結(jié)構(gòu)相對簡單，外界植物的入侵會使得土壤微生物迅速發(fā)生應(yīng)答［28]。Xu等［29]（2015）發(fā)現(xiàn)毛竹入侵可能會顯著影響相關(guān)的土壤微生物群落。李永春等［30]（2016）在對天目山毛竹向闊葉林入侵時研究發(fā)現(xiàn)，毛竹入侵后土壤理化性質(zhì)發(fā)生一系列變化，并且發(fā)現(xiàn)p H和氮含量是影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量差異的主要原因，且竹闊混交林中土壤真菌物種豐富度和均一性顯著高于闊葉林和毛竹純林。劉喜帥［31]（2018）在對廬山毛竹向針葉林擴張研究時發(fā)現(xiàn)，毛竹入侵針葉林會明顯降低土壤生物磷脂脂肪酸的豐富度和磷脂脂肪酸組成的均勻度，破壞了土壤微生物的原有環(huán)境，但對其整體群落影響不顯著。Lin等［32]研究發(fā)現(xiàn)毛竹入侵鄰近的日本柳杉人工林會增加土壤細菌多樣性，改變土壤微生物群落。

1.4 毛竹擴張對群落氣候的影響

楊清培等［33]在江西大崗山森林生態(tài)站研究發(fā)現(xiàn)，毛竹向闊葉林擴張后，氣溫、地溫、蒸發(fā)量、光照強度值呈下降趨勢，這對闊葉林群落氣候會產(chǎn)生不利影響。毛竹在向日本柳杉擴張時，由于微生物對凋落物的分解速率加快，導(dǎo)致土壤內(nèi)碳輸入增加，進一步引發(fā)CO2排放量的增加［34]。李超等［35]采用靜態(tài)箱-氣相色譜法研究毛竹擴張后土壤的N2O以及CO2排放速率，研究發(fā)現(xiàn)毛竹與日本柳杉混交林土壤的N2O顯著高于毛竹純林和日本柳杉林，這可能是由于混交林中硝態(tài)氮的含量高于另外兩個林分。混交林的CO2排放量（4655 g/m2）顯著高于日本柳杉林（2815 g/m2），這也表明毛竹擴張過程中會增加溫室氣體的排放，對于群落氣候以及一定區(qū)域內(nèi)的氣候變化產(chǎn)生不利影響。

毛竹擴張入侵對于土壤優(yōu)化以及土壤微生物群落帶來一定的有利影響，但綜合來看毛竹擴張入侵會嚴重威脅臨近植物的生存環(huán)境，降低森林生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性。土壤理化性質(zhì)也會因毛竹擴張發(fā)生變化，這也會破壞森林植物的營養(yǎng)生境，破壞生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。更為緊要的是，毛竹入侵降低植被碳儲量導(dǎo)致溫室氣體的過量排放，影響到區(qū)域氣候。其帶來的影響是弊大于利，是一個亟待解決的生態(tài)難題。

2 毛竹擴張管控的手段

2.1 人為干預(yù)方式

在管控毛竹擴張入侵的物理方式上主要是利用人為干預(yù)的方式實現(xiàn)增加阻隔因子的目的，從而阻隔毛竹擴張。由于溪流、巖石、峭壁等天然環(huán)境能夠阻隔毛竹擴張，于是挖溝、灌水便成為人為模仿天然阻隔因子的方法。通過開挖土溝，人為制造斷層并且灌水，而且在溝底鋪設(shè)具有一定韌性的薄膜，這樣能夠使得毛竹竹鞭無法向下生長，達到抑制作用［28]。挖溝灌水的方法適宜在坡度較低的地勢進行，在坡度較高的地形處，可以通過人工埋設(shè)混凝土件進行人為干預(yù)［36]。此外，通過平行條狀采伐也可有效管控毛竹擴張［37]。由于毛竹并不能入侵所有植物，于是種植植物達到生物隔離的方式被提出，通過在毛竹林周圍人工種植能夠阻隔毛竹擴張的樹種，以達到管控效果［38]。但上述方式總體上都存在周期長、成本高、見效慢的弊端。

2.2 鹽脅迫

鹽脅迫對植物本質(zhì)上是通過改變植物細胞內(nèi)的水勢，營造缺水環(huán)境［39]。而水分因子則是限制植物生長的最關(guān)鍵因素［40]。毛竹作為淺根系植物［41]，其對水分因子的感知更加敏感。在鹽脅迫環(huán)境下，由于毛竹根系對逆境脅迫感知敏感，毛竹生長受抑制現(xiàn)象更為明顯。鹽脅迫導(dǎo)致毛竹體內(nèi)活性氧含量急劇升高，膜脂過氧化程度加深，體內(nèi)滲透代謝功能被破壞，光合作用也受到極大阻礙，各部分生物量積累以及苗高生長均受到顯著抑制甚至出現(xiàn)死亡［42-44]。此外，作為禾本科典型植物的代表，水稻在鹽脅迫下根系的谷氨酰胺合成酶與谷氨酸合成酶活性會降低，導(dǎo)致根系銨離子不斷積累，產(chǎn)生銨毒害，抑制根系生長［45]。因此，通過鹽等非生物脅迫的方式或能達到管控毛竹擴張的效果。同時，由于在土壤中過量施加鹽等物質(zhì)，易造成土壤鹽堿化。因此，在人為施加鹽脅迫時，可通過模擬竹腔施肥的方式，將相應(yīng)濃度及劑量的NaCl通過注射器注入毛竹體內(nèi)，再由毛竹發(fā)達的維管束疏導(dǎo)至毛竹根系，達到抑制效果。這樣既可實現(xiàn)抑制效果，也可有效避免將NaCl溶液直接施加至土壤中造成鹽堿化現(xiàn)象。

2.3 氮素調(diào)控技術(shù)

2.3.1 氮吸收抑制 氮是植物體所必須的營養(yǎng)元素，對植物的生長發(fā)育起到至關(guān)重要的作用［46］。不同植物在-N或-N占優(yōu)勢的氮營養(yǎng)環(huán)境中，所表現(xiàn)出來的喜好亦不同［47］。顧紅梅等［48］研究發(fā)現(xiàn)在8 mmol/L銨態(tài)氮供應(yīng)下毛竹幼苗各部位生物量顯著高于硝態(tài)氮。黃玲［49］研究也發(fā)現(xiàn)毛竹在氮形態(tài)響應(yīng)上偏喜銨態(tài)氮，并且進一步研究發(fā)現(xiàn)當銨濃度達到24 mmol/L時，毛竹生長產(chǎn)生受抑制現(xiàn)象。侯利涵等［50］通過水培研究發(fā)現(xiàn)毛竹主要通過根系吸收氮營養(yǎng)并且高濃度銨會對毛竹產(chǎn)生抑制效果。Zou等［51］研究也證實了毛竹在硝態(tài)氮條件下生長不良的現(xiàn)象。因此，利用高銨毒害以及高硝抑制生長的氮吸收特性，可以作為管控毛竹擴張的一個有效嘗試手段。

2.3.2 氮代謝抑制 植物在吸收環(huán)境或土壤中的銨或硝態(tài)氮素以后，需要通過自身的代謝合成利于自身生長的合成氨基酸和蛋白質(zhì)等含氮有機化合物。在此過程中，需要多種酶的共同參與協(xié)作，主要有硝酸還原酶（NR）、谷氨酸合成酶（GOGAT）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸脫氫酶（GDH）［52］。毛竹在銨營養(yǎng)條件下，GS酶活性、GOGAT酶活性、GDH酶活性高于硝營養(yǎng)條件，且在根部的這3種酶活性顯著高于其他部位，更有利于同化，為毛竹提供有機化合物［49］。其中GS/GOGAT已經(jīng)被證實是銨同化的主要途徑［53］，當植物吸收銨態(tài)氮后，會經(jīng)由谷氨酰胺合成酶（GS）合成分解成谷氨酰胺（Gln），Gln又與谷氨酸合成酶（GOGAte）發(fā)生反應(yīng)形成谷氨酸（Glu）。目前已被證實GS的有效抑制劑為甲硫氨酸磺酰亞胺（MSO）［54］，GS抑制劑是重氮絲氨酸（azaserine）［55］，GOGAT特異性抑制劑。谷氨酸脫氫酶（GDH）的主要作用在于緩解植物的銨中毒，以及在植物體內(nèi)氮素匱乏時，能夠產(chǎn)生，以滿足植物的發(fā)育［56］。目前，草丁膦（phosphinothricin）被證實為是一種GDH特異性抑制劑［57］。通過在毛竹體內(nèi)施用這3種酶抑制劑，能夠有效降低酶活性，破壞其對毛竹體內(nèi)的銨離子的代謝功能，使其無法對銨離子進行合成分解，既可以破壞其自身營養(yǎng)體系也可使不斷積累的銨離子達到毒害的作用。據(jù)此推測，通過抑制銨代謝酶活性，可以有效管控毛竹生長與擴張。

3 展望

毛竹擴張入侵不僅危害臨近植物的生長發(fā)育，且改變其原有的生理特性，從而改變土壤的理化性質(zhì)，對森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性產(chǎn)生了破壞性效應(yīng)。其擴張后導(dǎo)致CO2氣體過多的排放，更可能會引起區(qū)域氣候變化，因此管控毛竹擴張便顯得愈發(fā)重要。然而通過傳統(tǒng)的物理手段進行管控，其成本較高且效果很難預(yù)估。因此，利用毛竹喜銨厭硝特性以及高銨毒害，通過施肥手段將高濃度銨硝溶液注入毛竹體內(nèi)，能夠起到較好的抑制效果。利用鹽脅迫以及抑制氮素同化酶活性，抑制毛竹體內(nèi)氮同化進程，阻隔毛竹營養(yǎng)吸收，亦能夠起到較好的抑制作用。由于森林生態(tài)系統(tǒng)多因素的復(fù)雜性，對于自然生態(tài)系統(tǒng)中的毛竹擴張管控應(yīng)當從多種角度出發(fā)，多種方式結(jié)合，做到特定的針對性，并且要做到不破壞周圍生態(tài)環(huán)境，以最小的破壞性實現(xiàn)毛竹擴張的管控。