周文昌，史玉虎*，孫曉新，付 甜，龐宏東

（1.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075；2.湖北洪湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，湖北 洪湖 433200；3.東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040）

甲烷（CH4）是一種重要的溫室氣體，在100年時(shí)間尺度上，CH4單分子引起全球增溫的潛勢是CO2的28倍［1]。由于人類活動(dòng)的影響，2012年大氣中CH4含量達(dá)1810 ppb，是工業(yè)革命前（1750年）的2.5倍［1-2]。湖泊濕地和其他淡水生態(tài)系統(tǒng)作為大氣CH4的重要排放源，每年向大氣排放8～103 Tg CH4（1 Tg=1012g）［1，3-4]，占全球CH4排放自然源的4%～47%［1]，估算量存在較大不確定性，進(jìn)而使得提升湖泊和其他淡水系統(tǒng)CH4排放的預(yù)算顯得尤為重要［2]。我國（包含中國臺灣）湖泊濕地的CH4排放研究約20年［5-11]，但研究工作為數(shù)不多，并且影響因素較為復(fù)雜（因子包含植被類型、水位、溫度、水質(zhì)和沉積物有機(jī)質(zhì)含量），目前估算我國的湖泊淡水系統(tǒng)每年向大氣排放0.46～3.0 Tg CH4［12-14]。據(jù)Ortiz-Llorente等［15]綜合分析全球湖泊濕地CH4排放的觀測數(shù)據(jù)，并未發(fā)現(xiàn)任何環(huán)境因子變量能夠解釋CH4排放的空間變化規(guī)律，這項(xiàng)研究表明不同區(qū)域湖泊濕地CH4排放規(guī)律具有明顯地域特征，從而表明加強(qiáng)我國湖泊濕地CH4排放的研究，有助于人們認(rèn)識不同區(qū)域湖泊濕地CH4排放規(guī)律及其控制機(jī)理。

濕地CH4從厭氧沉積物釋放到大氣中需經(jīng)3個(gè)過程：產(chǎn)甲烷菌生成CH4、甲烷氧化菌氧化CH4和植物傳輸CH4并釋放［4，16]，其中任何一個(gè)過程的變化都將影響濕地CH4排放。外來物種不僅是導(dǎo)致全球生物多樣性喪失和物種滅絕的第二大原因［17]，而且改變了人類賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，特別是調(diào)節(jié)氣候或減緩溫室氣體排放的能力［18]。近年來關(guān)于外來植物對濕地生態(tài)系統(tǒng)碳過程和CH4排放的影響備受關(guān)注［19-21]。2003年1月，中國國家環(huán)境保護(hù)總局發(fā)布了《中國第一批外來入侵物種名單》，其中包含空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）、互花米草（Spartina alterniflora）［22]。近年來，我國學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，互花米草入侵沿海灘涂濕地后，加強(qiáng)了濕地溫室氣體CH4排放［23-24]。外來入侵物種鳳眼蓮和空心蓮子草將如何影響濕地溫室氣體CH4排放規(guī)律，其主要有哪些控制因子等熱點(diǎn)問題均值得研究與探討。因此，加強(qiáng)此方面的研究，有助于準(zhǔn)確估算我國湖泊濕地CH4排放和優(yōu)化濕地CH4通量模型。

中國是一個(gè)多湖泊的國家，全國共有1 km2的湖泊2759個(gè)，約三分之一為淡水湖泊，主要分布在東部沿海和長江中下游地區(qū)，占全國淡水湖泊總數(shù)的60%～70%，且絕大多數(shù)為淺水湖泊［25-26]。而我國僅長江中下游地區(qū)湖泊濕地大于1 km2有651個(gè)，大于100 km2的湖泊18個(gè)［27]。自1980年以來，長江中下游地區(qū)一直是我國湖泊開發(fā)與保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域，但是人類活動(dòng)強(qiáng)度大，以致湖泊保護(hù)與開發(fā)的矛盾較大［28]。我國1901年將外來入侵物種鳳眼蓮從日本引入臺灣作為觀賞園藝花卉，20世紀(jì)50年代作為豬飼料推廣后大量逸生。后期鳳眼蓮大量繁殖堵塞河道；進(jìn)而影響航運(yùn)、排灌和水產(chǎn)品養(yǎng)殖；破壞水生生態(tài)系統(tǒng)；威脅本地生物多樣性［22]。由于外來入侵物種鳳眼蓮具有廣泛的耐受范圍，包含pH、溫度和養(yǎng)分水平，在我國遼寧南部、華北、華東、華中和華南的19個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）有栽培，現(xiàn)廣泛分布在長江流域及其以南地區(qū)的淡水水域（水庫、湖泊、河流、池塘），其入侵造成了我國嚴(yán)重的生態(tài)問題和重大的經(jīng)濟(jì)損失［22，29-30]，每年因鳳眼蓮造成我國的經(jīng)濟(jì)損失接近100億元［30]。如在1994年，云南滇池的鳳眼蓮瘋長成災(zāi)，覆蓋滇池的水面達(dá)1000 hm2［31]；2008年，湖北省鳳眼蓮入侵淡水系統(tǒng)的面積高達(dá)65800 hm2［32]，而到2017年，僅湖北洪湖濕地自然保護(hù)區(qū)鳳眼蓮入侵面積高達(dá)1200 hm2［33]；還有我國最為典型的通江湖泊——洞庭湖和鄱陽湖，鳳眼蓮也大面積爆發(fā)，僅在南昌地區(qū)（入侵鄱陽湖的最大區(qū)域）的入侵面積就達(dá)20 hm2［32，34]。因此，鳳眼蓮是我國重要的入侵植物，入侵淡水水域系統(tǒng)后，嚴(yán)重影響濕地CH4釋放的環(huán)境因子，包含CH4釋放的底物碳源、濕地植物生產(chǎn)力和水溫（或底泥溫度）等因子，甚至影響CH4產(chǎn)生和氧化的生物菌群（產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌），這些生境因子的改變，將對濕地CH4排放通量及區(qū)域CH4排放預(yù)算產(chǎn)生重要影響，最終影響區(qū)域氣候變化。

本文以鳳眼蓮為例，闡明外來入侵物種鳳眼蓮如何影響湖泊濕地生境因子，又將如何改變湖泊濕地CH4排放規(guī)律和調(diào)控濕地CH4排放，有助于人們認(rèn)識外來物種入侵對濕地CH4排放的影響規(guī)律及其影響機(jī)制。

1 湖泊濕地CH 4的排放原理

濕地CH4排放主要通過冒泡式和擴(kuò)散兩種方式排放到大氣中（圖1）［3]。然而，湖泊濕地CH4排放是很難估算的，主要是由于湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)的CH4釋放需經(jīng)過至少4種不同途徑，即冒泡式、擴(kuò)散方式、植物傳輸和水柱中貯存（water column storage flux）的CH4通量［3-4]。但CH4從濕地沉積物中逃逸到大氣中僅有兩種方式即冒泡式和擴(kuò)散方式［3，35]。冒泡式CH4通量釋放多數(shù)是在沉積物中產(chǎn)生的CH4并直接釋放到大氣中，而僅有部分通過水柱中時(shí)被氧化［3]。擴(kuò)散方式的CH4釋放從缺氧沉積物中擴(kuò)散到水體中并最終逃逸到大氣的過程中，這部分CH4從缺氧環(huán)境進(jìn)入有氧沉積物或水體中時(shí)，有大部分CH4可能被甲烷氧化菌氧化［36]，而這些逃逸氧化的CH4大多是通過擴(kuò)散方式釋放到大氣中，其釋放速率依賴于水面和大氣界面的CH4濃度差及水和空氣中的物理過程的CH4交換［3]。

圖1 湖泊濕地甲烷動(dòng)態(tài)和排放途徑說明Fig.1 Illustr ation of methane dynamics and emission pathways in lake wetlands

水柱中貯存CH4釋放到大氣中，多數(shù)是對于具有熱力分層現(xiàn)象（夏季期間）的湖泊，可能在缺氧層積累CH4，導(dǎo)致在水柱中貯存CH4，通常這種湖泊定義為深水湖泊。這種CH4釋放通常發(fā)生在春季和秋季期間（諸如溫帶湖泊在春季融化期），進(jìn)而導(dǎo)致貯存在水柱中的CH4（storage flux）迅速地以擴(kuò)散方式釋放到大氣中［3，35，37]，通常稱為爆發(fā)式排放，對湖泊濕地CH4排放估算占據(jù)較大比重［38-39]。

然而，植物傳輸CH4通常發(fā)生在湖濱帶，主要以挺水植物為主，這種CH4釋放途徑主要依賴于沉積物CH4的產(chǎn)生和氧化及植物的生長特征［3]。目前，針對這種植物類型影響濕地CH4排放的研究較多，并且證明了濕地植物在調(diào)控濕地CH4排放中起著重要作用。如有些研究湖濱帶CH4排放速率要比開闊水域的CH4排放速率要高出2～6倍［40]，且在生長季期間湖濱帶CH4排放占整個(gè)湖泊CH4排放總量的三分之二以上［41]。因此，本文以湖泊濕地濱岸帶植物類型的改變（外來物種入侵）對濕地CH4排放的影響加以綜述，以期引起業(yè)界的重視。

2 外來入侵物種鳳眼蓮對湖泊濕地CH 4排放的影響

2.1 植物生產(chǎn)力變化對濕地CH 4排放的影響

鳳眼蓮具有較高的生產(chǎn)力，為產(chǎn)甲烷菌提供更多底物，促進(jìn)CH4排放。在淡水水域生態(tài)系統(tǒng)，它以無性繁殖快速生長，5 d內(nèi)可以通過匍匐莖產(chǎn)生一代新植株，導(dǎo)致生物量增加1倍［21]。研究［42]表明鳳眼蓮入侵熱帶湖泊濕地后，由于鳳眼蓮生長快速，生產(chǎn)力增加，導(dǎo)致湖泊濕地有更高的CO2光合速率（NEE：3.4～5.4 g C-CO2/（m2·d）），增加了產(chǎn)甲烷菌可利用底物，可能促進(jìn)湖泊CH4排放。目前有許多研究表明外來植物入侵濕地，增加濕地CH4排放（互花米草［18-19，43]、狹葉香蒲［44]、外來蘆葦家系［45]）。因此Banik等［46]的野外原位實(shí)驗(yàn)表明鳳眼蓮入侵淡水水域生態(tài)系統(tǒng)，增加CH4排放高達(dá)2～7倍，據(jù)此估算印度僅鳳眼蓮入侵淡水生態(tài)系統(tǒng)每年增加CH4排放高達(dá)1.2 Tg。但是鳳眼蓮入侵我國湖泊濕地，植物生產(chǎn)力的變化將如何改變湖泊濕地CH4排放規(guī)律、排放強(qiáng)度及其控制機(jī)制，尚有待進(jìn)一步研究。

2.2 植物類型變化對濕地CH 4排放的影響

維管植物從土壤中傳輸大量CH4到大氣中。研究［30-31]表明湖濱帶（CH4123 g/（m2·a））比開闊水域（CH420～50 g/（m2·a））具有更高CH4排放速率，湖濱帶CH4排放總量占整個(gè)湖泊CH4排放總量的66%～77%［4]?？赡茉蚴牵汉I帶植物的高生產(chǎn)力為產(chǎn)甲烷菌提供了充足底物；湖濱帶存在許多通氣組織的水生植物，它們?yōu)镃H4傳輸提供了許多通道。Olivira-Junior等［47]采用室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)（水位深度38 cm）模擬鳳眼蓮植物傳輸CH4的效率，結(jié)果表明植物根系生長于沉積物中的CH4排放（擴(kuò)散傳輸）是植物根系不生長于沉積物中的1.3～4倍，栽培鳳眼蓮植物的濕地CH4排放（控制組）是無栽培（對照組）的2.5～11倍，研究認(rèn)為應(yīng)考慮鳳眼蓮入侵對濕地溫室氣體排放的影響評估。這說明鳳眼蓮入侵濕地生態(tài)系統(tǒng)，外來物種鳳眼蓮在植物傳輸CH4過程中促進(jìn)了濕地CH4排放，從而增加了CH4排放。然而，鳳眼蓮入侵我國湖泊淡水系統(tǒng)中，植物傳輸CH4強(qiáng)度如何，尚需進(jìn)行相關(guān)實(shí)驗(yàn)研究。

2.3 底物性質(zhì)和產(chǎn)甲烷菌群變化對濕地CH 4排放的影響

植物調(diào)控濕地CH4排放的另一個(gè)重要機(jī)制是影響沉積物產(chǎn)甲烷菌底物（碳和氮含量）和產(chǎn)甲烷菌群，改變產(chǎn)甲烷菌的產(chǎn)CH4潛力，影響CH4排放。鳳眼蓮在爆發(fā)后，會(huì)抑制或排擠濕地中土著種，形成單優(yōu)群落，占據(jù)土著種生存空間，降低生物多樣性，改變原有植被類型［21，30]，影響微生物群落和產(chǎn)甲烷菌底物性質(zhì)。Lawrence等［48]通過室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)研究外來種香蒲入侵濕地后，濕地CH4產(chǎn)生潛力顯著增加，尤其是水位深度為10 cm時(shí)，CH4排放量顯著增加，高達(dá)3倍，并表明沉積物碳、氮含量和地上生物量是重要的影響因子；Tong等［24，49]研究互花米草入侵我國亞熱帶河口濕地后，地上生物量增加，有機(jī)質(zhì)分解加強(qiáng)，產(chǎn)生更多碳源底物（乙酸），促使沉積物產(chǎn)甲烷菌群生成更多CH4和更高效的植物傳輸CH4，加強(qiáng)了CH4排放高達(dá)2～10倍。最近，Yu等［50]研究中國紅樹林中，外來植物無瓣海桑（Sonneratia apetala）引入栽培，增加了濕地沉積物產(chǎn)甲烷菌多樣性，較對照增加CH4排放通量高達(dá)177%。這項(xiàng)研究論證了外來植物入侵濕地后，將要改變沉積物產(chǎn)甲烷菌多樣性，進(jìn)而會(huì)影響濕地溫室氣體CH4排放。然而，有關(guān)鳳眼蓮入侵我國濕地生態(tài)系統(tǒng)后，由于它的入侵導(dǎo)致了原有植被類型的變化，可能影響到產(chǎn)甲烷菌群多樣性及其產(chǎn)CH4的底物性質(zhì)，隨后是否會(huì)影響CH4生成潛力和CH4排放速率，尚有待加強(qiáng)研究。

2.4 水體溶解氧和甲烷氧化菌群變化對濕地CH 4排放的影響

鳳眼蓮爆發(fā)時(shí)形成高密度（100%）的單優(yōu)群落，降低湖泊水體下的透射光，限制了沉水植物的光合作用，阻礙氧氣（O2）的產(chǎn)生和大氣中O2擴(kuò)散到水體，從而降低水體溶解氧（DO）［51]，增強(qiáng)鳳眼蓮水體下的缺氧環(huán)境，可能加速CH4排放［21，51]。但Attermeyer等［21]研究表明鳳眼蓮入侵熱帶氣候湖泊（0.6 km2），降低水體DO，并未引起鳳眼蓮入侵區(qū)的CH4排放高于湖泊開闊水域，推測可能是植物根圍區(qū)的CH4被氧化，隨之降低CH4排放。此外，其他研究表明外來植物蘆葦入侵淡水沼澤（土著植物為香蒲），改變環(huán)境因子和微生物群落組成后，通過植物根系的泌氧功能，增強(qiáng)了甲烷氧化菌氧化CH4的潛力，削弱了外來植物蘆葦根系生產(chǎn)力增加促進(jìn)CH4排放的效果，從而又減弱了CH4排放［45，52]。這項(xiàng)研究表明，鳳眼蓮入侵湖泊濕地后，需加強(qiáng)沉積物甲烷氧化菌群多樣性及其氧化甲烷潛力的研究，以便進(jìn)一步系統(tǒng)論證鳳眼蓮入侵對湖泊濕地CH4排放的影響及其影響機(jī)理。因此，甲烷氧化菌氧化CH4的潛力導(dǎo)致了鳳眼蓮入侵湖泊濕地CH4排放強(qiáng)度的不確定性。

2.5 溫度變化對濕地CH 4排放的影響

鑒于外來物種鳳眼蓮入侵淡水水域后，爆發(fā)時(shí)覆蓋湖泊水面，降低太陽光透射到水體中，可能影響到湖泊沉積物溫度，進(jìn)而影響產(chǎn)甲烷菌活性和CH4排放。室內(nèi)孵化實(shí)驗(yàn)表明濕地沉積物CH4生成速率對溫度極為敏感，并隨溫度增加而呈指數(shù)式增加，不同溫度培養(yǎng)條件下，產(chǎn)CH4速率相差達(dá)10～100倍［53]，而濕地沉積物CH4生成速率的最佳溫度是30～40℃［54]。有研究［6，10]表明夏季期間通常觀測到濕地出現(xiàn)CH4排放峰值的現(xiàn)象。盡管研究［16，55]認(rèn)為濕地在高水位條件下是產(chǎn)生高CH4排放通量的重要條件，但更低的沉積物溫度又會(huì)抑制CH4排放［54-55]。例如，Toczydlowski等［56]研究美國黑白蠟樹（Fraxinus nigra）濕地可能受入侵昆蟲白蠟窄吉?。ˋgrilus planipennis）的威脅，導(dǎo)致大量的黑白蠟樹死亡，進(jìn)而提升濕地土壤溫度和水位，研究結(jié)果表明溫度從10℃增加到20℃，導(dǎo)致了泥炭土壤濕地在飽和水分條件下的CH4排放通量明顯高出其他處理水平的60～135倍。以上研究表明，沉積物溫度的變化（增加或降低），必然會(huì)影響濕地甲烷排放的變化。但鳳眼蓮入侵湖泊濕地后沉積物溫度變化如何，目前尚未見此方面的研究報(bào)道，但湖泊濕地沉積物溫度一旦改變，必將使CH4排放特征趨于復(fù)雜。

3 結(jié)語與展望

人類活動(dòng)引起的外來植物入侵濕地導(dǎo)致環(huán)境因素和生物因子的多方面變化，影響濕地CH4釋放的3個(gè)關(guān)鍵過程（CH4生成、氧化和傳輸），改變了濕地CH4排放規(guī)律。再加上不同外來植物生存的環(huán)境因子及其生活型的差異，改變了濕地CH4排放的控制機(jī)理，導(dǎo)致濕地CH4排放的不確定性，從而影響全球變化背景下的溫室氣體CH4排放預(yù)算。因此，加強(qiáng)外來植物入侵濕地CH4排放的影響及其控制機(jī)理研究具有重要科學(xué)意義。目前，有關(guān)外來植物入侵濕地生態(tài)系統(tǒng)的CH4排放研究主要集中在沼澤系統(tǒng)，并且集中在少數(shù)植物種類（互花米草、外來入侵蘆葦家系、外來入侵香蒲家系），而對外來物種入侵淡水系統(tǒng)（湖泊濕地）對CH4排放的研究相對較少，諸如鳳眼蓮、空心蓮子草對湖泊濕地CH4排放的影響。這兩種外來物種（鳳眼蓮、空心蓮子草）是我國第一批公布的外來入侵物種，并主要入侵在長江流域及其以南地區(qū)的淡水湖泊、河流及庫塘濕地。目前，這兩種外來植物入侵對我國濕地生態(tài)環(huán)境造成極大影響，但是當(dāng)前國內(nèi)學(xué)者對這兩種外來物種的關(guān)注主要集中在如何治理及其資源利用方面，很少關(guān)注在當(dāng)前全球氣候變化背景下，對溫室氣體CH4排放的影響。因此，筆者為了引起國內(nèi)學(xué)者的重視，進(jìn)而以鳳眼蓮為對象開展討論，期待國內(nèi)學(xué)者加強(qiáng)外來植物入侵對濕地CH4等溫室氣排放的影響研究，填補(bǔ)外來植物鳳眼蓮、空心蓮子草及其他外來物種入侵對濕地CH4排放影響的研究空白。如果不加以重視，將不利于人類認(rèn)識外來物種入侵對湖泊濕地的CH4排放規(guī)律及其控制機(jī)理的了解，同時(shí)也為我國控制溫室氣體排放和準(zhǔn)確估算溫室氣體CH4排放清單帶來了極大困難和挑戰(zhàn)。

因此，本文針對當(dāng)前外來物種入侵對濕地溫室氣體CH4排放的影響研究現(xiàn)狀，建議今后側(cè)重從以下2個(gè)方面開展研究：①加強(qiáng)其他外來植物入侵（如空心蓮子草、鳳眼蓮）濕地生態(tài)系統(tǒng)（如湖泊濕地、河流濕地）的CH4排放特征研究，這方面的科學(xué)知識在我國濕地中的研究極為缺乏，其CH4排放如何發(fā)生改變，也尚未得到實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。②外來植物入侵其他濕地（如湖泊濕地、河流濕地、水庫濕地、養(yǎng)殖塘），改變了濕地CH4排放的控制機(jī)理，它是通過什么方式改變濕地CH4排放的，是植物生產(chǎn)力，還是微生物菌群或是產(chǎn)甲烷菌和底物性質(zhì)、植物傳輸CH4潛力、溶解氧或是沉積物溫度。這些機(jī)理尚不明確。