耿萬恒，李軍燕，羅曉平，丁海君，阿木古楞，李子健，其達拉圖，劉秀麗

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市新巴爾虎右旗畜牧工作站，內(nèi)蒙古 新巴爾虎右旗 021300）

紅豆草是多年生豆科牧草，廣泛種植在歐洲、亞洲的干旱地區(qū)以及美國的西北部［1］。 紅豆草是深根型牧草，主根粗壯、側(cè)根發(fā)達，毛根多，入土深達2～6 m，有時達10 m；株高100～160 cm，莖稈粗壯；耐寒、耐旱，適宜在年平均氣溫為12～13 ℃、年降水量為350～500 mm 的地區(qū)種植。 內(nèi)蒙古選育的蒙農(nóng)紅豆草可以在-28 ℃的低溫條件下越冬，屬抗寒性品種。

在反芻動物飼料資源中， 紅豆草是一種品質(zhì)優(yōu)良但未經(jīng)完全開發(fā)利用的牧草， 具有很大的應(yīng)用潛力［2］。 對比其他牧草，紅豆草所含干物質(zhì)較多，適合制成干草或青貯，放牧條件下飼喂更有優(yōu)勢。 紅豆草含有的縮合單寧具有獨特作用和很高的應(yīng)用價值，在近幾年受到了很大關(guān)注。紅豆草可以預防反芻動物因攝入的苜蓿蛋白在瘤胃中快速發(fā)酵所致的臌脹病，在放牧條件下，紅豆草在與紫花苜蓿的混合物中占比25%～35%時，牛臌脹病會降低72%～98%，甚至含10%的紅豆草就能控制該病的發(fā)生［3］；可以減少胃腸道寄生蟲感染、降低甲烷排放、減少對環(huán)境的污染、提高奶產(chǎn)量等［4-7］。 紅豆草的高蛋白質(zhì)含量還可以減輕反芻動物圍產(chǎn)期疾病的發(fā)生［8］。 對比紫花苜蓿，反芻動物（牛、羊）飼喂紅豆草都具有很好的增重作用［9］，而且，中空的莖稈對于反芻動物更易消化；在適口性方面，通過對母羊、小母牛等飼喂結(jié)果評價認為，紅豆草適口性與紫花苜蓿相同或高于紫花苜蓿， 綿羊自愿采食比例達29%，比紫花苜蓿高［10-11］。 另外，紅豆草還具有共生固氮效應(yīng)，在與其他草種混種時，能加強共生體系發(fā)揮積極的固氮作用， 也是很好的觀賞和蜜源性植物［12-13］。

紅豆草因富含縮合單寧，且具有很好的適口性及固氮能力， 是畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要牧草之一，又能有效減輕農(nóng)業(yè)集約化生產(chǎn)帶來的問題，如蟲害的耐藥性、反芻動物甲烷排放等［14］。

含有抗寄生蟲生物活性的植物（包括植物單寧等次生代謝產(chǎn)物），作為日糧添加是減少放牧家畜對草場污染的一種非常有前景的辦法。 如巴西油桃木提取物能抑制捻轉(zhuǎn)血矛線蟲蟲卵的孵化［15］；藍桉樹和仙人掌提取物對綿羊線蟲具有很好的抑制作用［16-17］；紅豆草的代謝產(chǎn)物特別是縮合單寧對寄生性幼蟲的發(fā)育有直接的抑制作用。因此， 紅豆草可作為營養(yǎng)保健飼料通過日糧添加的形式降低反芻動物消化道寄生蟲的寄生［18］。 營養(yǎng)保健飼料添加也是目前含單寧食品業(yè)對抗人線蟲病的一種新型防治措施［19］。

1 紅豆草對動物寄生蟲影響的研究與應(yīng)用

目前， 放牧反芻動物消化道線蟲感染仍然十分嚴重，不僅影響動物的健康和福利，也會引起直接的經(jīng)濟損失。 化學驅(qū)蟲藥的使用一直被認為是一種很好的控制措施， 但種群耐藥性的不斷增加迫切需要研究和探索新的防治策略，如可以飼喂含有抗寄生蟲生物活性的牧草等。 當植物次生代謝產(chǎn)物作為藥用時，考慮到植物的營養(yǎng)價值和需要較長期食用才能達到很好的效果， 提出了營養(yǎng)保健的概念［18］。 據(jù)報道縮合單寧具有直接和間接抗寄生蟲作用［20-21］，間接影響則是通過對過瘤胃蛋白的保護作用提高機體免疫力，從而對寄生蟲產(chǎn)生不利影響，因此，可以通過應(yīng)用含單寧牧草如紅豆草等， 長期飼喂達到對寄生蟲病的預防效果。

在反芻動物消化道內(nèi)， 植物單寧的生物活性根據(jù)植物來源、 寄生蟲種類和宿主種類等不同是有變化的， 而單寧的組成和含量也會隨著植物的栽培品種、生長季節(jié)和生長條件等不同而不同，寄生蟲的種類和發(fā)育階段對單寧也都有著不同的敏感性，但一般3%～4%的干物質(zhì)單寧含量就可產(chǎn)生明顯的抗寄生蟲作用［22］。

1.1 對羊消化道線蟲的抑制作用

消化道線蟲對反芻動物生產(chǎn)是一種主要的限制因素，一旦感染會造成動物生長緩慢、奶產(chǎn)量降低及其他動物健康與福利等問題。一直以來，化學合成抗寄生蟲藥物都是控制綿羊、 山羊等寄生蟲病的最有效方法， 然而目前也因為消化道線蟲種群對合成抗寄生蟲藥耐藥性的不斷增加而受到了嚴重挑戰(zhàn)。

富含單寧的紅豆草對山羊、 綿羊寄生的線蟲和球蟲均有很好的驅(qū)蟲效果［23-24］。 有研究認為，動物需要不斷地適應(yīng)環(huán)境挑戰(zhàn)， 通過生理反應(yīng)而非特殊的行為去調(diào)節(jié)體內(nèi)的營養(yǎng)平衡， 像動物的采食行為， 在咽下食物時就建立了食物代謝和消化等一系列過程的反射。 因此，根據(jù)這一現(xiàn)象，針對紅豆草所含縮合單寧的抗寄生蟲性， 在試驗羊上假定了幾個試驗結(jié)果［25］：①感染寄生蟲的羊比未感染的羊?qū)t豆草有較強的偏好； ②羊只會根據(jù)寄生蟲在體內(nèi)的感染程度調(diào)整對紅豆草的攝入；③僅飼喂紅豆草， 嚴重感染寄生蟲的羊只對抗寄生蟲性食物有重復需求的表現(xiàn)。 試驗雖然沒有取得全部理想的預期結(jié)果， 但為研究紅豆草的抗寄生蟲活性提供了一種很好的思路。此外，含單寧植物和化學合成抗寄生蟲藥的共同使用也是控制反芻動物消化道寄生蟲耐藥蟲株出現(xiàn)的很好方式，如紅果圓柏（Juniperus pinchotti）和伊維菌素之間就存在潛在的協(xié)同作用［26］。

1.2 對牛胃腸道線蟲的抑制作用

牛的胃腸道線蟲感染臨床很常見， 特別是放牧牛，嚴重時會導致死亡，給畜牧業(yè)經(jīng)濟造成很大損失。 經(jīng)常使用化學藥物驅(qū)蟲同樣面臨著寄生蟲種群耐藥性不斷增加的問題， 考慮利用具有抗寄生蟲活性的牧草去控制牛線蟲感染無疑是一種可持續(xù)發(fā)展的防治策略。

放牧牛奧斯特線蟲感染是引起生產(chǎn)力下降的最主要因素之一， 而紅豆草能有效降低犢牛體內(nèi)該蟲的感染數(shù)量。研究表明，通過給犢牛混合感染奧斯特線蟲（13%）和肺古柏線蟲（87%）的第三期幼蟲試驗， 紅豆草及其他富含單寧牧草對這2 種線蟲的綜合防治效果都比較理想， 對牛的其他寄生蟲病的防治也具有潛在的應(yīng)用價值［22］。

1.3 對馬屬動物胃腸道線蟲的抑制作用

無論是粗放型還是集約化的農(nóng)業(yè)發(fā)展模式，胃腸道線蟲的感染對草食動物的生產(chǎn)、 健康和福利始終存在嚴重威脅。對馬屬動物而言，圓線蟲的大量寄生對馬的健康和生產(chǎn)性能構(gòu)成了極大威脅和挑戰(zhàn)。當大量幼蟲從腸道黏膜鉆出時，導致黏膜嚴重損傷，極易誘發(fā)其他腸道病，甚至會造成馬匹死亡［27］。為控制圓形線蟲的感染，由于化學驅(qū)蟲藥物的種種弊端已不再提倡使用， 且避免耐藥蟲株出現(xiàn)，亟待探索新的替代方法。借鑒植物次生代謝產(chǎn)物的抗寄生蟲活性在其他反芻動物寄生蟲上的應(yīng)用， 研究認為富含單寧的紅豆草能有效抑制馬圓線蟲的蟲卵孵化和體外幼蟲的發(fā)育。 在馬日糧中添加紅豆草飼喂18 d 后，圓形線蟲的幼蟲發(fā)育率呈顯著下降趨勢［27］。另有研究者認為，蛋白質(zhì)缺乏的馬更易感染寄生蟲，因此，首次研究了給感染寄生蟲的馬額外補充蛋白質(zhì)， 試驗得到了預期結(jié)果： ①短期攝入額外補充的蛋白質(zhì)或含70%單寧的紅豆草， 會達到減少自然感染馬糞中蟲卵排出體內(nèi)的效果。飼喂含29%的紅豆草飼料，圓形線蟲蟲卵發(fā)育成感染性幼蟲的比例會減少82%； ②紅豆草中單寧等代謝產(chǎn)物對體外蟲卵孵化和幼蟲發(fā)育也具有一定影響，濃度高于7.5 mg/mL 紅豆草溶液可以降低37%的蟲卵孵化［27］。 這些研究成果提示可以進一步利用紅豆草對體內(nèi)圓形線蟲的抑制作用制定控制措施。

1.4 對兔子寄生蟲的抑制作用

兔子除了感染球蟲， 在飼喂過程中更易感染其他蠕蟲。受到反芻動物抗寄生蟲感染研究啟發(fā)，認為預防感染兔子寄生蟲蟲體耐藥性產(chǎn)生的最有潛力的替代方案也是利用含植物單寧牧草 （特別是豆科類牧草）作為營養(yǎng)保健飼料在日糧中添加。研究報道認為紅豆草完全可以滿足兔子的營養(yǎng)需要，不但能夠補充機體大量的纖維特別是木質(zhì)素，也能有效抑制糞便中線蟲卵的發(fā)育， 試驗結(jié)果證實紅豆草可以干擾蛇形毛圓線蟲（Trichostrongylus colubriformis）的生活史，與先前在反芻動物體內(nèi)、體外的研究結(jié)果吻合［28］。

2 紅豆草對植物寄生蟲影響的研究與應(yīng)用

作物間作套種作為一種傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)防治害蟲的方法，既能保證作物產(chǎn)量、降低生產(chǎn)成本，又具有科學環(huán)保的生態(tài)效應(yīng)。

2.1 對苜蓿象鼻蟲的防控

在對紅豆草和紫花苜蓿的間作套種研究中，發(fā)現(xiàn)這種方法不但能提高牧草產(chǎn)量， 還對苜蓿象鼻蟲有很好的防控作用［29］。 苜蓿是世界上最有價值的牧草之一，作為一種多年生植物，能連續(xù)為家畜提供幾年的高質(zhì)量營養(yǎng)物質(zhì)。 苜蓿的生長會受到很多自然條件的限制， 最重要的一點就是害蟲的侵襲，如苜蓿象鼻蟲。苜蓿象鼻蟲對苜蓿和相關(guān)的幾種牧草都具有毀滅性的危害， 其幼蟲和成蟲采食均可嚴重破壞苜蓿的莖、枝條、葉子和花冠，影響苜蓿生長、降低產(chǎn)量，造成嚴重的經(jīng)濟損失?？刂拼祟惡οx常用的方法是使用殺蟲劑， 但大面積使用會引起環(huán)境污染。 紫花苜蓿和紅豆草的間作在對苜蓿象鼻蟲的影響上進行的研究表明，在植株不同生長期和不同的處理條件下， 紅豆草對紫花苜蓿象鼻蟲的種群數(shù)量有一定的影響， 特別是間作處理， 隨著紅豆草比例的增加苜蓿象鼻蟲種群會有明顯的下降趨勢［30］。 另外，紅豆草還對紫花苜蓿象鼻蟲侵染具有一定的敏感性［31］，可能是含有的植物單寧在這個防御系統(tǒng)中起著重要作用。

2.2 對番茄寄生蟲的防控

番茄潛葉蛾目前已成為世界性番茄的重要害蟲，對全球番茄產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展構(gòu)成了嚴重威脅，嚴重發(fā)生地塊兒番茄會減產(chǎn)80%～100%， 另外也可危害馬鈴薯、茄子、辣椒和煙草［32］。 番茄潛葉蛾以幼蟲產(chǎn)生危害為主， 幼蟲可以在番茄植株的發(fā)育階段和地上部位進行侵染造成危害。 常用控制該病的方法多為大面積使用化學藥物， 但大量多次用藥不僅對昆蟲和自然天敵產(chǎn)生不利影響，而且會誘發(fā)強抗藥性寄生蟲種群， 結(jié)果帶來的危害會日益嚴重，難以控制。

伊朗學者研究發(fā)現(xiàn)，番茄（T）和紅豆草（S）的間作可有效防止番茄潛葉蛾的發(fā)生［33］。 番茄作為伊朗最重要的蔬菜之一， 目前也是番茄潛葉蛾的最主要寄生宿主，其幼蟲對番茄的葉子、莖和果實造成嚴重侵害，能引起40%～100%的減產(chǎn)。 間作套種被認為是一種很好地控制病蟲害的方式， 根據(jù)紅豆草具有的根深固氮能力， 可以很好地改善土壤和較好的抗寄生蟲活性等優(yōu)勢特點， 學者選擇紅豆草與番茄的間作種植方式進行研究。 試驗分番茄（T）單一播種和紅豆草（S）4 種間作（行數(shù)比例為1T∶2S、2T∶2S、3T∶2S、4T∶2S）方式進行。 2 年的研究數(shù)據(jù)表明， 紅豆草與番茄的間作套種對番茄潛葉蛾侵染具有很好的防治效果。 對番茄潛葉蛾的蟲卵、幼蟲發(fā)育都有一定的抑制作用，且番茄潛葉蛾的種類明顯降低， 同時還增加了番茄潛葉蛾捕食者的多樣性，特別是在間作行數(shù)比例為1T∶2S和2T∶2S 時對番茄潛葉蛾的防控效果達到最理想的狀態(tài)。

綜上所述，基于紅豆草的抗寄生蟲特性，作為營養(yǎng)保健品以日糧形式添加， 不僅可以用于畜牧業(yè)生產(chǎn)中家畜寄生蟲病的防控， 也可以用于農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化生產(chǎn)中植物害蟲的防控； 其良好的固氮能力和抗寒抗旱等特性， 會成為草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)保護重要成分； 作為牧草還具有良好的適口性，不僅營養(yǎng)豐富，還可以預防集約化生產(chǎn)模式下帶來的如瘤胃臌脹病等發(fā)生， 具有很好的應(yīng)用價值和廣闊的發(fā)展前景。