丁久玲 鄭凱 席剛俊 史俊 唐冬芬

摘要 [目的]研究低溫脅迫下外源水楊酸和硒復配劑處理對鐵皮石斛抗寒性的影響。[方法]以生長一年的鐵皮石斛組培苗為供試材料，2 ℃低溫脅迫7 d后，用不同濃度的外源水楊酸和硒復配劑進行葉面噴施，其中外源水楊酸和硒均設置了4個濃度梯度，分別為0、15、30、60 mg/L和0、5.0、7.5、10.0 mg/L，采用不完全隨機設計將二者進行復配，共12種復配劑。[結果]低溫脅迫下外源水楊酸和硒應配合使用，葉綠素含量和PRO含量的增加，SOD、POD和CAT活性增強，MDA含量下降;噴施濃度為15/10.0、30/5.0和30/7.5 mg/L的水楊酸和硒復配劑時，其葉綠素含量、PRO含量、抗氧化酶活性均顯著增加，MDA含量顯著下降，顯著提高鐵皮石斛抗寒性，緩解鐵皮石斛的低溫傷害。[結論]低溫脅迫下配合使用外源水楊酸和硒，可在一定程度上減緩鐵皮石斛的低溫傷害。

關鍵詞 鐵皮石斛;低溫脅迫;水楊酸和硒復配劑;抗寒性

中圖分類號 S-567.23+9? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）22-0129-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.22.031

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Salicylic Acid and Selenium on Cold Resistance of Dendrobium candidumin under Low Temperature Stress

DING Jiu-ling，ZHENG Kai，XI Gang-jun et al （Jiangsu Vocational College of Agriculture and Forestry，Jurong，Jiangsu 212400）

Abstract [Objective]To explore effects of salicylic acid and selenium on cold resistance of Dendrobium candidumin under low temperature stress. [Method]Based on Dendrobium candidum seedlings as experimental material，the stress of low temperature 2 ℃ after 7 d，with different concentrations of exogenous salicylic acid and selenium compound spraying on the leaf. The exogenous salicylic acid and selenium were all set up four concentration，respectively 0，1 30，60? mg/L，and 0， 7. 10.0? mg/L，not completely random design will both for distribution，a total of 12 kinds of complex dispensing. [Result]The results showed that exogenous salicylic acid and selenium should be used together in low temperature stress，which was reflected in the increase of chlorophyll content and PRO content，the increase of POD，SOD and CAT activity，and the decrease of MDA content.Salicylic acid and selenium treatment（15/10、30/5 and 30/7.5 mg/L） could increase the cold resistance of Dendrobium candidum seedlings，which was achieved by means of enhancing the anti-oxidative enzyme activities，chlorophyll content and PRO content，and decreasing the MDA content to reduce injury of in low temperature stress. [Conclusion]Exogenous salicylic acid and selenium should be used together under low temperature stress，which can slow down the low temperature injury of Dendrobium candidum to a certain extent.

Key words Dendrobium candidum;Low temperature stress;Compound of salicylic acid and selenium;Cold resistance

鐵皮石斛（Dendrobium candidum）是我國傳統(tǒng)的名貴中藥材，具有健胃、滋陰、潤肺、明目、清熱解毒、提高免疫力等功效。低溫會抑制鐵皮石斛幼苗的成活和生長，是影響其生存與分布的主要因素。因此，增強鐵皮石斛幼苗的抗寒能力，尋找一種有效緩解低溫傷害的方法是提高鐵皮石斛幼苗成活率及產量的關鍵，也是鐵皮石斛種植和生產中亟待解決的問題之一。

水楊酸作為植物體內的一種脂溶性有機酸，通過提高超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）的活性以及降低丙二醛（MDA）的含量來調節(jié)生物膜的穩(wěn)定性，噴施外源水楊酸能大大提高植物抵抗低溫的能力，減輕低溫脅迫對植物造成的傷害[1-3]。硒（Se）是植物生長發(fā)育中有益的營養(yǎng)元素，參與植物體內的氧化還原反應，清除脂質過氧化物等自由基，減少脅迫對生物膜等造成的機體過氧化損傷，從而降低脅迫帶來的傷害，在植物抗逆中的作用越來越受到重視。目前涉及硒提高植物抗寒性的報道較少，研究表明適宜濃度的硒可以減弱低溫對草莓、蘿卜、番茄等幼苗的傷害，提高植物的耐寒性[4-6]。關于外源水楊酸和外源硒配合使用提高植物耐寒性的研究鮮見報道。

關于鐵皮石斛的研究多集中于組培[7-10]、栽培[11-13]、藥用[14-15]等方面，目前涉及低溫脅迫的文獻相對較少[16-17];對于添加外源水楊酸、外源硒緩解鐵皮石斛低溫脅迫的報道較少，張艷嫣等[18]研究認為，適量濃度外源硒可使鐵皮石斛幼苗的耐冷性增強。而外源水楊酸和硒配合使用對低溫脅迫下鐵皮石斛抗寒性的影響鮮見報道。該研究基于外源物水楊酸和硒可有效緩解植物低溫傷害的理論知識，揭示水楊酸和硒配合使用對低溫脅迫下鐵皮石斛幼苗的影響和低溫傷害的緩解作用，探討有效緩解鐵皮石斛低溫傷害的外源物——水楊酸和硒復配劑的適宜濃度，以期為提高鐵皮石斛的產量和低溫脅迫下幼苗成活率及鐵皮石斛在我國大范圍推廣應用提供理論指導和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 以出瓶栽培1年的鐵皮石斛組培苗為供試品種，栽培于江蘇農林職業(yè)技術學院農博園大棚內。

1.2 試驗設計

試驗采用盆栽方式，從溫室栽培床上挖出生長均勻、無病蟲害的盆栽鐵皮石斛幼苗，移栽到具有鐵皮石斛專用基質的塑料花盆中（規(guī)格為高18 cm、底面直徑15 cm），每盆6株。于大棚內正常培養(yǎng)15 d后，置于醫(yī)用冷藏箱內于2 ℃脅迫7 d后進行外源水楊酸和硒復配劑處理。

外源水楊酸和外源硒均設置了4個濃度梯度，分別為0、15、30、60 mg/L和0、5.0、7.5、10.0 mg/L，采用不完全隨機設計將二者進行復配，共12種復配劑處理，即外源水楊酸+外源硒：0/0、30/0、0/5.0、15/5.0、15/7.5、15/10.0、30/5.0、30/7.5、30/10.0、60/5.0、60/7.5、60/10.0，其相應編號分別為S1（CK，只噴水）、S2、S3、S4、S5、S6、S7、S8、S9、S10、S11和S12。各處理均是在1/2Hoaglang營養(yǎng)液的基礎上添加相應濃度的外源水楊酸和外源硒，每處理5次重復。外源硒用分析純的亞硒酸鈉（Na2SeO3），外源水楊酸用分析純水楊酸粉劑。復配劑以葉面噴灑的形式施入，噴施至葉片完全濕潤為準，之后置于人工氣候箱內培養(yǎng)20 d。人工氣候箱設定25 ℃，光照強度4 000 lx，12 h光培養(yǎng)/12 h暗培養(yǎng)。在培養(yǎng)過程中，定期觀察植物生長狀況并進行正常管理。復配劑處理至一定時間后采取倒3～5片葉片，置于-75 ℃低溫冰箱中進行保存，用于生理指標的測定。

1.3 測定項目 葉綠素含量的測定：參照《植物生理生化實驗原理與技術（第二版）》[19]。脯氨酸（PRO）含量的測定：脯氨酸分光光度計試劑盒法，試劑盒由蘇州科銘生物技術有限公司（下同）提供。MDA含量的測定：丙二醛分光光度計試劑盒法。SOD活性的測定：超氧化物歧化酶分光光度計試劑盒法。過氧化物酶（POD）的測定：過氧化物酶分光光度計試劑盒法。CAT的測定：過氧化氫酶分光光度計試劑盒法。

2 結果與分析

2.1 外源水楊酸和硒復配對低溫脅迫下鐵皮石斛葉綠素含量的影響

葉綠素可以吸收、傳遞光能，其含量多少在一定程度上決定了植物對光的吸收和利用效率，常常作為研究光合生理的重要指標之一[20]。植物體內葉綠素含量的增加可以在一定程度上提高其光合速率的轉換，促進植物生長，進而間接提高的抗逆性。由表1可知，不同濃度的外源水楊酸和硒復配劑對低溫脅迫下鐵皮石斛葉綠素含量的影響不同。其中，處理S8的葉綠素最高，其次是S7、S9和S 均顯著高于S1（CK）和其他處理;處理S2的葉綠素最低，其次是S11;S1（CK）、S10、S3和S12的葉綠素含量均較低，4個處理間差異不顯著。低溫脅迫下不同濃度的外源水楊酸和硒復配對鐵皮石斛葉綠素含量的影響表現(xiàn)為S8>S7>S9>S6>S5>S4>S12>S3>S10>S1>S11>S2。復配劑S2和S3為單一使用外源水楊酸和硒的處理，復配劑S2的葉綠素含量最低，顯著低于S1（CK）和其他處理;復配劑S3與S1（CK）相比差異不顯著，顯著低于S5、S6、S7、 S8和S9。據(jù)此可初步判斷，外源水楊酸和硒配合使用可以在一定程度上提高鐵皮石斛葉綠素含量，但復配劑的濃度過高或過低均不利于葉綠素含量的增加，只有在濃度適宜時才可顯著提高鐵皮石斛葉綠素含量，由此認為外源水楊酸和硒復配劑S6、S7、S8和 S9可以顯著提高低溫脅迫下鐵皮石斛的葉綠素，促進植物生長。

2.2 外源水楊酸和硒復配對低溫脅迫下鐵皮石斛PRO含量的影響

在低溫脅迫下，植物通過體內PRO含量的顯著增加來緩解植物受到的傷害，從而提高其抗寒性[21]。由表1可知，不同濃度的外源水楊酸和硒復配處理對低溫脅迫下鐵皮石斛PRO含量的影響不同。其中，處理S6的PRO含量最高，其次是S7、S8、S9和S 均顯著高于S1（CK）和其他處理;處理S1（CK）的PRO含量最低，顯著低于其他處理，其次是S2、S3、S5、S12、S10和S11;S12、S10和S11處理間PRO含量差異不顯著。低溫脅迫下不同濃度的外源水楊酸和硒復配對鐵皮石斛PRO含量的影響表現(xiàn)為S6>S7>S8>S9>S4>S11>S10>S12>S5>S3>S2>S1。復配劑S2和S3為單一使用外源水楊酸和硒的處理，二者的PRO含量均較低，顯著低于除S1（CK）之外的任何處理。據(jù)此可認為，外源水楊酸和硒配合使用可以在一定程度上提高鐵皮石斛PRO含量，但復配劑的濃度過高或過低均不利于PRO含量的增加，適宜濃度的外源水楊酸和硒配合使用可顯著提高鐵皮石斛PRO含量。由此認為，外源水楊酸和硒復配劑S4、S6、S7、S8 和S9可以顯著提高低溫脅迫下鐵皮石斛的PRO含量，提高其抗寒性。

2.3 外源水楊酸和硒復配對低溫脅迫下鐵皮石斛MDA含量的影響

植物器官在低溫逆境下，往往發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA是其產物之一，通常利用其作為脂質過氧化指標，反映細胞膜脂過氧化程度和植物對低溫逆境條件反映的強弱，其含量高低與植物抗寒性強弱成反比。由表1可知，不同濃度的外源水楊酸和硒復配對低溫脅迫下鐵皮石斛葉MDA含量的影響不同。其中處理S8的MDA含量最低，其次是S6和S7，顯著低于除S4和S9外其他處理，但三者間差異不顯著;處理S1的MDA含量最高，其次是S2和S 3個處理間MDA含量差異不顯著，均顯著高于除S12和S10外的其他處理。低溫脅迫下不同濃度的外源水楊酸和硒復配對鐵皮石斛MDA含量的影響表現(xiàn)為S1>S2>S3>S10>S12>S11>S5>S4>S9S6>S8。復配劑S2和S3為單一使用外源水楊酸和硒的處理，其MDA含量與S1（CK）相比差異不顯著，均較高。由此可說明，低溫脅迫下外源水楊酸和硒配合使用可降低鐵皮石斛MDA含量，但復配劑只有在濃度適宜時才可顯著提高鐵皮石斛MDA的含量，該研究認為外源水楊酸和硒復配處理S6、S7和S8可以顯著降低低溫脅迫下鐵皮石斛的MDA含量，從而提高其抗寒性。

2.4 外源水楊酸和硒復配對低溫脅迫下鐵皮石斛抗氧化酶活性的影響

2.4.1 對SOD活性的影響。氧陰離子自由基是生物氧化、電子傳遞過程中產生的，可參與物質代謝、誘發(fā)細胞的一些不良反應等。當植物遭遇低溫脅迫時，細胞中的超氧陰離子自由基積累過多，從而氧化、破壞生物大分子，甚至導致細胞死亡，而SOD可清除超氧陰離子自由基，緩解植物受到不良的傷害。

由表2可知，不同濃度的外源水楊酸和硒復配處理對低溫脅迫下鐵皮石斛SOD活性的影響有所不同。其中處理S8的SOD活性最高，顯著高于其他處理;其次是S7和S 顯著高于除S8處理外的其他處理;處理S3的SOD活性最低，顯著低于其他處理。低溫脅迫下不同濃度的外源水楊酸和硒復配對鐵皮石斛SOD活性的影響表現(xiàn)為S8>S7>S6>S9>S5>S4>S10>S11>S12>S2>S1>S3。單一使用外源水楊酸和硒的處理（S2和S3），其SOD活性與S1（CK）差異顯著。故認為，低溫脅迫下外源水楊酸和硒配合使用才可顯著增加鐵皮石斛SOD活性;適宜濃度的外源水楊酸和硒復配（處理S6、S7和S8）可顯著提高鐵皮石斛SOD活性，一定程度上清除或降低低溫脅迫造成的超氧陰離子自由基的積累，從而有效緩解鐵皮石斛受到的低溫傷害。

2.4.2 對POD活性的影響。有研究表明[22]，POD是植物體內抗氧化系統(tǒng)的組成部分，具有抵御組織細胞發(fā)生膜質過氧化的作用，POD酶活性高低與抗寒性強弱密切相關，POD活性的增強可提高植物的抗寒能力，緩解低溫脅迫的傷害。由表2可知，不同濃度外源水楊酸和硒復配處理對低溫脅迫下鐵皮石斛POD活性的影響不同（表2）。其中處理S8的POD活性最高，顯著高于其他處理;其次是S6、S7，其POD活性顯著高于其余處理。處理S3的POD活性最低，顯著低于除S10外的其他處理;其次是S10、S2、S11、S1和S1 其POD活性均較低;S1（CK）與外源水楊酸和硒復配劑濃度較高的處理（S11和S12）相比，POD活性差異不顯著。低溫脅迫下不同濃度外源水楊酸和硒復配劑對鐵皮石斛POD活性的影響為S8>S6>S7>S9>S4>S5>S12>S1>S11>S2>S10>S3。

單一使用外源水楊酸和硒的處理（S2和S3），其POD活性顯著低于S1（CK）和其他處理（除S10外）。據(jù)此可說明，單一使用外源水楊酸和硒不僅不能使低溫脅迫下的鐵皮石斛POD活性增加，反而減低POD活性;故配合使用外源水楊酸和硒可增加鐵皮石斛POD活性，但復配劑的濃度過高或過低均不利于POD活性的增加，只有在濃度適宜時才可顯著提高鐵皮石斛POD活性。該研究認為，外源水楊酸和硒復配劑處理S6 、S7和S8可以顯著提高低溫脅迫下鐵皮石斛的POD活性，緩解鐵皮石斛低溫脅迫的傷害。

2.4.3 對CAT活性的影響。

CAT是植物在逆境條件下酶促防御系統(tǒng)的關鍵酶之一，在植物脅迫應答及控制細胞的氧化還原平衡等方面起著重要作用，其作用是催化H2O2分解為H2和O2[23]。由表2可知，不同濃度的外源水楊酸和硒復配對低溫脅迫下鐵皮石斛CAT活性的影響有所不同。其中處理S9的CAT活性最高，其次是S8、S7和S 顯著高于其他處理，這4個處理間CAT活性表現(xiàn)為：S9顯著高于S6和S7，S8、S7和S6間差異不顯著。處理S11（二者復配劑濃度較高）的CAT活性最低，其次是處理S1 兩者顯著低于處理S1（CK）和其他處理，二者差異不顯著;再次是處理S1、S2、S10 和S3（4個處理間差異不顯著）。低溫脅迫下不同濃度外源水楊酸和硒復配對鐵皮石斛CAT活性的影響為S9>S8>S7>S6>S4>S5>S3>S10>S2>S1>S12>S11。

單一使用外源水楊酸和硒的處理（S2和S3），其CAT活性稍高于S1（CK），但差異不顯著，由此可判斷，單一使用外源水楊酸和硒可使低溫脅迫下的鐵皮石斛CAT活性增加，但效果不明顯。低溫脅迫下配合使用外源水楊酸和硒可顯著增加鐵皮石斛CAT活性，且復配劑濃度過高（S11和S12）或過低（S4和S5）均不利于CAT活性的增加，只有在濃度適宜才可顯著提高鐵皮石斛CAT活性。該研究認為適宜濃度的外源水楊酸和硒復配（處理S6、S7、S8和S9）可顯著提高其鐵皮石斛CAT的活性，提高其抗寒性。

3 結論與討論

該研究表明，單一使用外源水楊酸和硒可在一定程度上提高低溫脅迫下鐵皮石斛的抗寒性，但效果不明顯，外源水楊酸和硒應配合使用能顯著緩解鐵皮石斛的低溫傷害，具體表現(xiàn)為葉綠素含量和脯氨酸（PRO）含量的增加，過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性增強，丙二醛（MDA）含量下降。

葉綠素是植物進行光合作用時捕獲光能的重要物質，其含量的高低在某種程度上與植物的生長密切相關。外源水楊酸和硒復配的濃度應適宜，過高或過低均不利于鐵皮石斛葉綠素含量的增加，該研究認為外源水楊酸和硒復配劑濃度為15/10.0、30/5.0、30/7.5和30/10.0? mg/L時低溫脅迫下鐵皮石斛的葉綠素含量顯著增加，促進植物生長。朱佳等[24]研究了不同水楊酸處理對低溫脅迫條件下小麥幼苗光合作用、葉綠素和可溶性糖含量的影響，表明一定量濃度的水楊酸有助于保護低溫脅迫下小麥葉綠體膜，保持其結構的穩(wěn)定性，從而提高葉綠素合成速率，使小麥維持較高的葉綠素含量。張艷嫣等[18]研究認為，外源硒處理對低溫脅迫下鐵皮石斛幼苗葉綠素降解具有緩解效應。故外源水楊酸和硒均具有在低溫脅迫下控制鐵皮石斛體內葉綠素含量下降的作用，該研究得出了相似的結果。

外源水楊酸和硒復配劑濃度為15/10.0、30/5.0和30/7.5 mg/L可以顯著提高低溫脅迫下鐵皮石斛的PRO含量，顯著降低MDA含量。譚艷玲等[16]研究表明，PRO可穩(wěn)定細胞含水量，維持細胞膜結構，通過防止細胞膜脂質過氧化來降低低溫脅迫對鐵皮石斛造成的傷害，PRO含量的增加可有效提高鐵皮石斛的抗寒性;MDA在鐵皮石斛植物體內含量的降低，可減弱膜系統(tǒng)受損程度，進而提高鐵皮石斛的抗寒性。吳燕等[2]研究認為，外施水楊酸可以使低溫脅迫的烏塌菜葉片迅速積累大量脯氨酸，從而有效緩解低溫脅迫對烏塌菜幼苗的影響。張艷嫣[25]噴施外源硒溶液顯著增加了低溫脅迫下鐵皮石斛體內PRO含量的積量，MDA含量平緩減少，在一定程度上提高了植物對低溫脅迫的抵抗與適應能力。以上報道證明，外源水楊酸和硒可使低溫脅迫條件下植物體內的MDA含量降低、PRO含量升高，與該研究結果相一致，但這些研究均是單一使用外源水楊酸和外源硒。該研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的外源水楊酸和外源硒應配合使用，在提高鐵皮石斛抗寒性方面比單一使用外源水楊酸和外源硒效果更佳。

POD、SOD和CAT是植物在逆境條件下酶促防御系統(tǒng)的關鍵酶，三者相互協(xié)調配合清除H2O 使體內自由基維持在正常的動態(tài)水平，減少膜質過氧化反應，減輕細胞膜的損傷，其活性的強弱直接關系著植物抵御低溫傷害的能力[26]。孫麗[4]和張彩虹等[6]分別研究了外源硒對低溫脅迫下草莓和番茄幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響，發(fā)現(xiàn)噴施硒有效增加了低溫脅迫下植物葉片中的SOD、POD和CAT活性，有效清除了低溫傷害產生的H2O2。有研究表明[2-5]，使用一定濃度的外源水楊酸提高了低溫脅迫下的小麥、烏塌菜、黃瓜、水稻等抗氧化酶活性。該研究將外源水楊酸和硒配合使用，可使低溫脅迫下鐵皮石斛的抗氧化酶活性顯著增加，從而提高了低溫脅迫下鐵皮石斛清除自由基，保護細胞膜，抵御低溫傷害的能力。

綜合考慮6個生理指標，低溫脅迫下葉面噴施濃度為15/10.0、30/5.0和30/7.5 mg/L的外源水楊酸和硒復配劑，鐵皮石斛葉綠素含量、PRO含量、POD、SOD和CAT活性均顯著增加，MDA含量顯著下降，可顯著提高鐵皮石斛抗寒性，降低低溫脅迫造成的傷害。

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