孟子燁，陳曉琴，孫玉娜，阮用穎，王麗君，江世宏*

(1.貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550001；2.深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院應(yīng)用化學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，廣東 深圳 518055；3.貴州師范大學(xué)外國(guó)語(yǔ)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550001；4.煙臺(tái)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺(tái) 264005)

隱唇叩甲科(Eucnemidae)昆蟲屬鞘翅目(Coleoptera)叩甲總科(Elateroidea)，廣泛分布于世界各地，迄今已報(bào)道逾1900 種，分屬200 個(gè)屬，其種類多發(fā)生于熱帶和亞熱帶地區(qū)，在印度、馬來(lái)西亞和大洋洲地區(qū)的種群分化最多[1]。

隱唇叩甲多在森林中活動(dòng)，成蟲將卵產(chǎn)于淺層地表土中，幼蟲孵化后，取食死亡倒伏的樹木，整個(gè)幼蟲期都生活于枯死的枝干中。隱唇叩甲幼蟲形態(tài)多樣，有些種類的幼蟲表皮硬化，似梭狀；有些種類的幼蟲似蠐螬狀或梭狀，但表面并無(wú)硬化[2]。早期研究者認(rèn)為，隱唇叩甲幼蟲以衰亡樹木的木纖維為食，但MUONA 和TER?V?INEN 對(duì)隱唇叩甲部分種類幼蟲的腸道進(jìn)行解剖，并未發(fā)現(xiàn)這些幼蟲的腸道中有木纖維碎片，進(jìn)一步研究后，他們認(rèn)為隱唇叩甲科幼蟲分泌消化液進(jìn)行體外消化，消化液會(huì)分解木材中的真菌菌絲，隨后幼蟲再攝取消化液[3]。

隱唇叩甲被稱為“false click beetle”，即“偽叩甲”，這是因?yàn)樵谠缙诘姆诸悓W(xué)研究中認(rèn)為隱唇叩甲類群雖然形態(tài)上與叩甲科相似，但是并不具有叩甲科昆蟲的可進(jìn)行叩擊的胸部關(guān)節(jié)，這種觀點(diǎn)使得隱唇叩甲科昆蟲的分類系統(tǒng)存在某些混亂，并有較多爭(zhēng)議。隨著越來(lái)越多的種類被發(fā)現(xiàn)，以及分類學(xué)研究方法的進(jìn)步，分類學(xué)家們開始認(rèn)識(shí)到隱唇叩甲科昆蟲的很多類群同樣擁有進(jìn)行前胸叩擊動(dòng)作的機(jī)制，研究者得以更加全面地對(duì)隱唇叩甲科昆蟲分類學(xué)特征進(jìn)行研究，但“偽叩甲”作為通用名被一直沿用下來(lái)。

1 有關(guān)隱唇叩甲科的定名

長(zhǎng)期以來(lái)，隱唇叩甲科昆蟲的定名存在爭(zhēng)議，時(shí)間跨度長(zhǎng)達(dá)200 余年。OLIVIER[4]于1790 年報(bào)道了 1 個(gè)新屬 Melasis，隨后，AHRENS[5]于 1812 年報(bào)道了 Eucnemis。這樣，隱唇叩甲成科后便有了Eucnemidae 和Melasidae 2 個(gè)拉丁名。部分學(xué)者認(rèn)為，遵從最早定名原則，應(yīng)采用OLIVIER 的定名，以Melas-作為詞根，但另有研究者考慮到OLIVIER的定名是將隱唇叩甲置于叩甲類群中，且模式種也為叩甲種類，應(yīng)采用AHRENS 的定名，以Eucnem-作為詞根。這2 種定名方式都有支持者，因此，歷史上出現(xiàn)過(guò)相同年代不同作者采用不同定名，或同一作者在不同年代采用不同定名來(lái)命名隱唇叩甲的做法，如：THOMSON[6]、FLEUTIAUX[7-11]、ABDULLAH[12]、DU?áNEK[13-15]、LESEIGNEUR[16]、MERTLIK[17-18]等采用Melasidae 作為隱唇叩甲科的科名，而 ESCHSCHOLTZ[19]、 LAPORTE[20]、BRUCH[21]、HYSLOP[22]、KNULL[23-24]、COBOS[25-27]、OLEXA[28-29]、LESEIGNEUR[30]、MUONA[31-42]、MAJKA[43]、IRURZUN[44]、OTTO[1,45-52]、MERTLIK[53]等使用 Eucnemidae 作為科名。雖然 2 種定名方式都是正確的，但對(duì)隱唇叩甲科昆蟲分類學(xué)研究帶來(lái)了一些困擾。鑒于此，MUONA 曾向國(guó)際動(dòng)物命名法委員會(huì)(ICZN)提出申請(qǐng)，建議用 Eucnemidae 取代 Melasidae 作為隱唇叩甲科的通用定名[54]，但目前ICZN 還沒(méi)有對(duì)該項(xiàng)提議作出回復(fù)，所以，現(xiàn)階段Eucnemidae 和Melasidae 這2 種拉丁科名都是正確的，都是指代隱唇叩甲科這一類群。鑒于使用Eucnemidae 作為隱唇叩甲科名的研究者更多一些，并且在近些年使用得比較廣泛，所以筆者也建議使用Eucnemidae 作為隱唇叩甲科的科名。

2 隱唇叩甲科昆蟲分類學(xué)的研究進(jìn)展

2.1 早期分類地位不明

OLIVIER 在 1790 年將 Elater buprestoides 作為Melasis buperstoides 的異名，定名了 1 個(gè)新屬M(fèi)elasis[4]。AHRENS 于 1912 年建立了隱唇叩甲屬(Eucnemis)，并根據(jù)隱唇叩甲屬的外部形態(tài)將其與粗角叩甲屬(Throsco)和叩甲屬(Elateres)分開，他認(rèn)為隱唇叩甲屬與叩甲屬的主要區(qū)別在于前胸腹板叩擊結(jié)構(gòu)的缺失[5]。MANNERHEIM[55]將以往對(duì)隱唇叩甲屬的研究進(jìn)行總結(jié)，將 11 個(gè)種類歸于隱唇叩甲屬，包括Eucnemis gigas Mannerheim、Eucnemis cruentatus Scholz、Eucnemis alni Scholz、Eucnemis sericatus Mannerheim、 Eucnemis capucinus Mannerheim、Eucnemis monillcornis Mannerheim、Eucnemis sahlbergi Mannerheim、Eucnemis pygmaeus Scholz、Eucnemis procerulus Mannerheim、Eucnemis filum Scholz、Eucnemis nigriceps Mannerheim。

FLEMING[56]是最早把隱唇叩甲提升為獨(dú)立科的學(xué)者，他以 Melasidae 作為隱唇叩甲的科名，以隱唇叩甲鞘翅覆蓋整個(gè)腹部以及觸角形狀、上顎和足部特征為依據(jù)，構(gòu)建了五跗部(Pentamera)，用Melasidae 定名隱唇叩甲科，與叩甲科(Elateridae)、吉丁科(Buprestidae)一起歸入五跗部，其中隱唇叩甲科(Melasidae)包括隱唇叩甲屬(Melasis)和樹叩甲屬(Cerophytum)，但對(duì)隱唇叩甲類群的分類學(xué)特征并沒(méi)有進(jìn)行詳細(xì)描述。FLEMING 的觀點(diǎn)并不被當(dāng)時(shí)的分類學(xué)家所接受，ESCHSCHOLTZ[19]1929 年用Eucnemides 命名隱唇叩甲科，其中包括了5 個(gè)屬：Eucnemis Ahrens、Cryptostoma Dejean、Nematodes Latreille、Xylophilus Mannerheim、Epiphanes Eschscholtz。

LATREILLE 構(gòu)建了鋸角類(Serricornes)，將其劃分為吉丁族(Buprestides) 、 隱唇叩甲族(Eucnemides)、樹叩甲族(Cerophytides)、叩甲族(Elaterides)4 個(gè)族，他認(rèn)為，在親緣關(guān)系上，隱唇叩甲族與吉丁族接近，樹叩甲族與叩甲族更為接近。其分類系統(tǒng)中，隱唇叩甲族共包括9 個(gè)屬：Xylobius Latreille、Nematodes Latreille、Hylochares Latreille、Silenus Latreille 、 Melasis Olivier 、 Dirhaus Eschscholtz、Pterotarsus Latreille、Galba Latreille、Eucnemis Ahrens[57]。隨后在 1835 年和 1840 年，LAPORTE 也將隱唇叩甲族作為一個(gè)族(Eucnemites)，構(gòu)建了分類系統(tǒng)并報(bào)道了一些新屬，將隱唇叩甲擴(kuò)充至16 個(gè)屬，包括Xylobius Latreille、Nematodes Latreille、Eucalosoma Laporte、Silenus Latreille、Melasis Olivier、Tharops Laporte、Schyton Laporte、Drihagus Eschscholtz、Cephalodendron Latreille、Emathion Laporte、Fornax Laporte、Galba Latreille、Eucnemis Ahrens、Pterotarsus Eschscholtz、Galbodema Guérin-Méneville、 Epiphanis Eschscholtz[20,58]。

1840 年，WESTWOOD 對(duì)隱唇叩甲的形態(tài)特征進(jìn)行繪圖，綜合前人的結(jié)果進(jìn)行了總結(jié)和闡述，他認(rèn)同 LATREILLE 的觀點(diǎn)，認(rèn)為隱唇叩甲科(Eucnemides)是處于叩甲科(Elateridae)和吉丁科(Buprestidae)之間的類群，隱唇叩甲并不具有叩擊結(jié)構(gòu)，雖然外形同叩甲類群相似，但在親緣關(guān)系上應(yīng)該更接近于吉丁科。同時(shí)，他構(gòu)建了隱唇叩甲科分類系統(tǒng)，將其分為隱唇叩甲亞科(subfamily Eucnemides)和樹叩甲亞科(Cerophytides)，其中，Melasis Olivier 和 Microrhagus Eschscholtz 屬于隱唇叩甲亞科，而樹叩甲亞科包含樹叩甲屬(Cerophytum Latreille )和粗角叩甲屬(Throscus Latreille )[59-60]，但這部分觀點(diǎn)與LATREILLE 的不同。在LATREILLE的研究中， 樹叩甲類群是作為獨(dú)立的族(Cerophytides)存在的，并不歸屬于隱唇叩甲類群。

1843 年，GUéRIN-MéNEVILLE[61]將隱唇叩甲族(Eucnemites)置于叩甲科(Elaterides)下，他主要是對(duì)LATREILLE 系統(tǒng)進(jìn)行修訂，并對(duì)各屬的形態(tài)進(jìn)行描述，系統(tǒng)中包括了16 個(gè)屬 ：Melasis Olivier、Tharops Laporte、Nematodes Latreille、Xylobius Latreille 、 Epiphanis Eschscholtz 、 Hypocoelus Eschscholtz、Hylochares Eschscholtz、Galyptocerus Guérin-Méneville 、 Emathion Laporte 、 Fornax Laporte、Eucalosoma Laporte、Eucnemis Ahrens、Gastraulacus Guérin-Méneville、Galbodema Laporte、Galba Eschscholtz、Pterotarsus Eschscholtz。

2.2 中期獨(dú)立成科

1845 年，BLANCHARD[62]建立的隱唇叩甲科(Eucnemides)中收錄了 Lissomites、Throscites、Chelonariites、Cerophytites、Galbites、Eucnemites、Melasites 等7 個(gè)族，包括19 個(gè)屬，將粗角叩甲和樹叩甲類群作為族納入隱唇叩甲科，即粗角叩甲族(Throscites)和樹叩甲族(Cerophytites)。

1852 年，LECONTE[63]基于北美地區(qū)分布的隱唇叩甲種類構(gòu)建的隱唇叩甲科(Eucnemides)系統(tǒng)包括 12 個(gè)屬：Melasis Olivier、Tharops Laporte、Euryptychus Leconte 、 Epiphanis Eschscholtz 、Emathion Laporte、Anelastes Kirby、Hylochares Latreille、Fornax Laporte、Isarthrus Leconte、Eucnemis Ahrens、Microrhagus Eschscholtz、Galba Eschscholtz。

1857 年，LACORDAIRE[64]繼續(xù)采用 Eucemides作為定名，對(duì)隱唇叩甲科系統(tǒng)進(jìn)行了細(xì)分，將其劃分為 Melasides、Eucnemides 和 Perothopides 等 3 個(gè)族，其中，Melasides 包括Melasis Olivier 和Tharops Laporte 2 個(gè)屬；Eucnemides 包括 Pterotarsus Eschscholtz、Galbelia Westwood、Galba Guérin-Méneville、Dendrocharis Guérin-Méneville、Galbodema Laporte、Gastraulacus Guérin-Méneville、Eucnemis Ahrens、Fornax Laporte、Eucalosoma Laporte、Microrhagus Eschscholtz、Hylochares Latreille、Calyptocerus guérin-Méneville、Eudorus Laporte、Anelastes Kirby、Nematodes Latreille、Hypocoelus Eschscholtz、Xylobius Latreille、Harminius Fairmaire、Emathion Laporte 、 Piestocera Perty 、 Phlegon Laporte、Epiphanis Eschscholtz、Phyllocerus Dejean、Cephalodendron Latreille、Ceratogonys Perty、Scython Laporte、Basodonta Guérin-Méneville 等 27 個(gè)屬；Perothopides 含 Perothops Eschscholtz 1 個(gè)屬。

JACQUELIN[65]同樣使用Eucnemides 作為隱唇叩甲科的定名，他將樹叩甲(Cerophytites)作為隱唇叩甲科的一個(gè)族，包含樹叩甲屬(Cerophytum Latreille)和粗角叩甲屬(Throsus Latreille)。此外，還提出Eucnemites 和Hylocharites 應(yīng)作為隱唇叩甲科其余的2 個(gè)族。其中，Eucnemites 包含Melasites 和Eucnemites propres 2 個(gè)亞族。Melasis Olivier 和Tharops Laporte 這2 個(gè)屬歸屬于Melasites 亞族中，而Eucnemites propres 亞族包括了Eucnemis Ahrens、Dromaeolus Kiesenwetter、Microrhagus Eschscholtz、Farsus Jacquelin Du Val、Anelasticius Jacquelin Du Val、Nematodes Latreille、Hypocoelus Eschscholtz、Phyllocerus Dejean 等 8 個(gè)屬。第 3 族 Hylocharites則包括了Xylobius Latreille、Hylochares Latreille 和Otho Kiesenwetter 這 3 個(gè)屬。1864 年，THOMSON[6]支持將 Melasidae 作為隱唇叩甲的科名，在隱唇叩甲科系統(tǒng)中構(gòu)建了Melasima 和Throscina 2 個(gè)族，在 Melasima 下又包含 Melasides 和 Eucnemides 2 個(gè)亞族。THOMSON 將 Melasis Olivier、Microrhagus Eschscholtz、Nematodes Latreille、Xylobius LATREILLE 4 個(gè)屬置于 Melasima 中，另一個(gè)亞族 Eucnemides則包括Microrhagus Eschscholtz、Nematodes Latreille和Eucnemis Ahrens 3 個(gè)屬。在THOMSON 的系統(tǒng)中，粗角叩甲類群被作為 Throscina 族，歸類于隱唇叩甲科下，含有Drapetes Redtenbacher和Throscus Latreille 2 個(gè)屬。

BONVOULOIR[66-68]基于隱唇叩甲成蟲和幼蟲的外部形態(tài)特征，構(gòu)建了非常詳細(xì)且完善的隱唇叩甲科(Eucnemides)分類系統(tǒng)。他將隱唇叩甲科劃分為 Cerophytites 和 Eucnemites 2 個(gè)亞科。其中，Cerophytites 收錄了 Cerophytum Latreille 1 屬 5 種；Eucnemites 包含 Melasites、Eucnemites propres 和Hylocharites 3 個(gè)族 90 個(gè)屬。BONVOULOIR 還編纂了各屬的檢索表，同時(shí)提供了模式種的鑒別特征，并對(duì)新報(bào)道種類進(jìn)行了形態(tài)描述，他的系統(tǒng)是早期最為完善的隱唇叩甲分類系統(tǒng)。

HORN[69]1890 年構(gòu)建了吉丁科(Buprestidae)、叩甲科(Elateridae)、粗角叩甲科(Throscidae)和隱唇叩甲科(Eucnemidae)的分類系統(tǒng)，支持將隱唇叩甲作為一個(gè)單獨(dú)的科來(lái)對(duì)待，不應(yīng)將該類群歸屬于叩甲，而在親緣關(guān)系上，粗角叩甲科應(yīng)該在隱唇叩甲科和吉丁科之間。HORN 構(gòu)建的隱唇叩甲科系統(tǒng)涵蓋了90個(gè)屬 475 種，他制作的屬級(jí)檢索表，對(duì)新種進(jìn)行了形態(tài)描述，但沒(méi)有設(shè)置亞科和族級(jí)分類階元。

1900 年，LAMEERE[70]針對(duì)隱唇叩甲科、粗角叩甲科和叩甲科的分類系統(tǒng)進(jìn)行了討論，將3 種類群和吉丁科都?xì)w屬于尖胸類(Sternoxes)，認(rèn)為隱唇叩甲和粗角叩甲雖然并不具有叩甲科昆蟲所具備的胸部腹面與腹部的連接結(jié)構(gòu)，即叩擊關(guān)節(jié)，但是較吉丁科而言，相比三者的親緣關(guān)系更為接近。LAMEERE 構(gòu)建的叩甲科系統(tǒng)，將隱唇叩甲(Eucneminae)和粗角叩甲(Throscinae)作為叩甲科的2 個(gè)亞科，同時(shí)，他認(rèn)為 Perothops Eschscholtz，Cerophytum Latreille，Pterotarsus Eschscholtz 這 3個(gè)屬更應(yīng)該被歸類于叩甲類群。

2.3 后期分類地位確定

1901 年，F(xiàn)LEUTIAUX[7]總結(jié)前人的觀點(diǎn)，對(duì)隱唇叩甲類群進(jìn)行了重建，將隱唇叩甲定名為隱唇叩甲亞科(Melasinae)，置于叩甲科(Elateridae)下，建立了粗角叩甲亞科(Throscinae)和樹叩甲亞科(Cerophytinae)，2 亞科同樣歸屬于叩甲科。將隱唇叩甲亞科分為Pterotarsini 和Melasini 2 個(gè)族。其中Pterotarsini 包括 Soleniscus Bonvouloir、Thylacosternus Bonvouloir、Pterostarsus Eschscholtz 3 個(gè) 屬；Melasini 含有Gastraulaci 和Melasi 2 個(gè)亞族，共收錄了 85 個(gè)屬，編寫了屬級(jí)檢索表并對(duì)新屬進(jìn)行了描述。1911 年，德國(guó)學(xué)者 REITTER[71]重建了隱唇叩甲科(Eucnemidae)分類系統(tǒng)，將隱唇叩甲劃分為Eucnimini、Dirrhagini、Anelastini、Xylobiini、Melasini等5 個(gè)族，將樹叩甲和粗角叩甲類群移出隱唇叩甲，建立了樹叩甲科(Cerophytidae)和粗角叩甲科(Trixagide)。在該系統(tǒng)中，共收錄17 個(gè)屬，對(duì)各屬形態(tài)進(jìn)行了描述并制作了屬級(jí)檢索表。同年，F(xiàn)LEUTIAUX[8]提出了同樣的觀點(diǎn)，建議將隱唇叩甲和粗角叩甲提升為科，構(gòu)建了隱唇叩甲科(Melasidae)和粗角叩甲科(Trixagidae)。1920 年，F(xiàn)LEUTIAUX[9]收錄和整理了前人發(fā)布的部分種類并將隱唇叩甲科劃分為6 個(gè)亞科：Thylacosterninae、Subprotelaterinae、Gastraulacinae、Eucneminae、Microrhaginae、Melasinae，其中包括了 2 族 12 個(gè)屬。Thylacosterninae 收錄了Cussolenis Fleutiaux、Thylacosternus Bonvouloir、Balgus Fleutiaux 和Lissothyreus Bonvouloir 4 個(gè)屬；Subprotelaterinae 收錄 Subprotelater Fleutiaux 1 個(gè)屬；Gastraulacinae 又分為 Dendrocharini 和 Gastraulacini 2 個(gè)族，Dendrocharini 包括 Poterugs Bonvouloir，Dendrocharis Guérin-Méneville 及 Scopulifer Fleutiaux 3 個(gè)屬，Gastraulacini 包括 Gastraulacus Guérin-Méneville，Temnillus Bonvouloir 和 Temnus Fleutiaux 3 個(gè)屬，對(duì)各亞科的分類學(xué)特征進(jìn)行了描述，給出了屬級(jí)檢索表。這個(gè)分類系統(tǒng)雖然沒(méi)有收錄較多的屬，但是其在較高級(jí)階元的劃分成為后來(lái)分類學(xué)者所參考的重要依據(jù)。

1919 年，BEAULIEU[72]基于加拿大的隱唇叩甲種類建立了科級(jí)(Melasidae)分類系統(tǒng)，將其劃分為Eucneminae、Melasinae、Buprestinae 等 3 個(gè)亞科。在該系統(tǒng)中，將吉丁類群作為隱唇叩甲科的一個(gè)亞科 Buprestinae。1955 年，CROWSON[73]將隱唇叩甲科、粗角叩甲科、樹叩甲科、、叩甲科置于叩甲總科(Elateroidea)下，提出隱唇叩甲的部分種類擁有與叩甲相同的叩擊結(jié)構(gòu)，但基于唇基和觸角形態(tài)的不同，應(yīng)該區(qū)別于叩甲而獨(dú)立成科。

COBOS[25-26]對(duì)南美洲采集的隱唇叩甲種類進(jìn)行了報(bào)道，對(duì)新發(fā)表種、屬進(jìn)行了形態(tài)描述，并將隱唇叩甲科(Eucnemidae)劃分為 Gastraulacitae、Eucnemiditae、Dirrhagitae、Melasitae 4 個(gè)亞科。后在 1965 年的專著[27]中，報(bào)道了大量的新種，著重分析了隱唇叩甲的外部形態(tài)及主要鑒定特征。COBOS 基于 FLEUTIAUX[9]和 CROWSON[73]的觀點(diǎn)，建立的隱唇叩甲科系統(tǒng)，高低分類階元皆比較詳盡。隱唇叩甲科被分為Gastraulacitae、Melasitae、Eucnemitae、Dirhagitae、Perothopsitae 5 個(gè)亞科。Gastraulacitae 內(nèi)含 Gastraulacini 和 Dendrocharini 2族 8 屬；Eucnemitae 包括 Pterotarsini、Fornaxini 和Eucnemini 3 個(gè)族；Melasitae 包含 Hylocharini、Melasini 和 Echthrogasterini 3 個(gè)族；Dirhagitae 包含Arhipini 和 Dirhagini 2 個(gè)族；Perothopsitae 包括Perothops Lacordaire 1 個(gè)屬。COBOS[27]建立了各亞科內(nèi)族級(jí)階元的檢索表，并對(duì)亞科和族的分類特征進(jìn)行了描述。他的研究基于叩甲總科內(nèi)的不同類群，對(duì)前人的工作進(jìn)行梳理，總結(jié)了叩甲、隱唇叩甲和粗角叩甲3 個(gè)類群的主要鑒別特征，并構(gòu)建各科的分類系統(tǒng)。自此，隱唇叩甲類群的分類學(xué)地位得到了進(jìn)一步的確定，COBOS 系統(tǒng)也成為后續(xù)隱唇叩甲分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)，得到認(rèn)可，他以后的分類學(xué)家開始基于他的系統(tǒng)進(jìn)行修訂和補(bǔ)充。MUONA的工作涉及美洲、歐洲、亞洲部分地區(qū)的隱唇叩甲科昆蟲，除基于隱唇叩甲成蟲、幼蟲的外部形態(tài)進(jìn)行分類學(xué)研究外，對(duì)隱唇叩甲的地理區(qū)系演化、系統(tǒng)發(fā)育方面也做了大量的工作。1993 年，MUONA提出了新的隱唇叩甲科(Eucnemidae)分類系統(tǒng)，共收錄 Perothopinae、Phyllocerinae、Pseudomeninae、Palaeoxeninae、Phlegoninae、Melasinae、Eucneminae、Macraulacinae 8 個(gè)亞科27 個(gè)族，對(duì)亞科、族和新屬的形態(tài)進(jìn)行了描述，編制了亞科至族級(jí)別的檢索表[37]。他的分類系統(tǒng)得到了廣泛的支持并一直被沿用。2011 年，BOUCHARD 等[74]編寫的鞘翅目科級(jí)分類系統(tǒng)，引入了一個(gè)新亞科Anischiinae，共收錄9亞科30 族，這是目前隱唇叩甲科最新的分類系統(tǒng)。

由于叩甲總科各類群的外部形態(tài)的相似程度較高，早期的分類學(xué)研究中，隱唇叩甲、粗角叩甲、樹叩甲和吉丁類群的歸屬難以界定。學(xué)者們認(rèn)為隱唇叩甲缺失前、中胸腹面能夠進(jìn)行叩擊動(dòng)作的關(guān)節(jié)，這是該類群同叩甲的主要區(qū)別。粗角叩甲類群也有著同樣的問(wèn)題，這就使得對(duì)于隱唇叩甲和粗角叩甲的分類地位產(chǎn)生了爭(zhēng)議。如 WESTWOOD 和BLANCHARD 將粗角叩甲和樹叩甲都?xì)w于隱唇叩甲科下，F(xiàn)LEMING 將樹叩甲作為隱唇叩甲的一個(gè)屬。類似的還有THOMSON 和BONVOULOIR，都支持將粗角叩甲劃入隱唇叩甲科下。還有一些學(xué)者，如LAMEERE 和FLEUTIAUX，則是將隱唇叩甲和粗角叩甲歸屬于叩甲科下。隨著大量的新種被發(fā)現(xiàn)和報(bào)道，研究者們發(fā)現(xiàn)隱唇叩甲的很多種類同樣具有叩擊機(jī)制，隱唇叩甲、粗角叩甲及樹叩甲類群也逐漸被認(rèn)為應(yīng)提升為獨(dú)立的科來(lái)進(jìn)行研究。

3 研究?jī)r(jià)值

截至 2020 年，通過(guò)有隱唇叩甲科記述以來(lái)的分類學(xué)文獻(xiàn)，對(duì)中國(guó)已記述的種類進(jìn)行的統(tǒng)計(jì)表明，中國(guó)已記述種類為25 種，分別為Calyptocerus favipunctatus Lucht[75]、Farsus obenbergeri Roubal[76]、Microrhagus klapperichi (Lucht)[77]、Microrhagus savioi(Fleutiaux)[78]、Hylis harmandi (Fleutiaux)[79]、Hylis japonicus(Fleutiaux)[80]、Epiphanis cornutus Eschscholtz[19]、Isorhipis potanini (Semenov)[81]、Melasis sinensis Lucht[82]、Melasis tibialis Lucht[82]、Dyscharachthis amplicollis(Fleutiaux)[79]、Galbites australiae(Lea)[83]、Galbites chevrolati Fleutiaux[80]、Galbites chrysocoma(Hope)[84]、Galbites sauteri Muona[36]、 Galbites tomentosa(Montrouzier)[85]、Galbites tuberculata(Redtenbacher)[86]、Galbites wallacei(Perroud & Montrousier)[87]、Procladidus coomani Fleutiaux[88]、Pseudochapianus rugosus (Cobos)[27]、Raapia sauteri Fleutiaux[89]、Scython coloratus Bonvouloir[68]、Scython maculicollis Bonvouloir[68]、Serrifornax tumidicollis(Redten-bacher)[87]、Fornax prostemalis Fleutiaux[79]，分布于新疆、甘肅、四川、廣東和福建5 地，這些種類均為國(guó)外學(xué)者于18 世紀(jì)、19 世紀(jì)在中國(guó)境內(nèi)采集并描述的。

隱唇叩甲科隸屬叩甲總科。叩甲總科是一個(gè)龐大的家族，廣義上包括 17 個(gè)科，種群分化程度很高。如螢科(Lampyridae)、紅螢科(Lycidae)、擬螢科(Drilidae)等，與狹義叩甲總科中的叩甲科、隱唇叩甲科相比較，外形上的差異非常大。此外，叩甲科、隱唇叩甲科、粗角叩甲科、樹叩甲科的外部形態(tài)非常相似，隱唇叩甲類群中既有像叩甲一樣具備叩擊結(jié)構(gòu)，可以進(jìn)行叩擊動(dòng)作的種類，也有叩擊結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，無(wú)法進(jìn)行叩擊動(dòng)作的種類。以傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育研究，隱唇叩甲和叩甲之間的親緣關(guān)系無(wú)疑是較為接近的，但基于分子標(biāo)記對(duì)叩甲總科進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育研究卻表明，螢科、紅螢科與叩甲科的親緣關(guān)系要近于隱唇叩甲[90]。這種形態(tài)上的分化與分子證據(jù)并不一致的現(xiàn)象引起了分類學(xué)家們的關(guān)注。另一方面，隨著大量的化石和琥珀證據(jù)的出現(xiàn)，研究者們發(fā)現(xiàn)隱唇叩甲的演化早在白堊紀(jì)早期就已經(jīng)開始了，是叩甲總科中最為古老的類群，也是現(xiàn)存最為古老的食菌昆蟲之一。

綜上所述，從研究昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化演化方面來(lái)講，隱唇叩甲是一類非常好的研究對(duì)象，基于外部形態(tài)特征和基因組序列分析叩甲總科內(nèi)各類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，以幫助重建它們的進(jìn)化和演化歷程。加強(qiáng)基于隱唇叩甲科昆蟲的分類學(xué)研究，對(duì)于研究叩甲總科乃至鞘翅目昆蟲的進(jìn)化過(guò)程具有非常重要的意義。

從生物學(xué)和生態(tài)學(xué)角度來(lái)講，隱唇叩甲幼蟲整個(gè)生活史均在朽木上，是森林清道夫；作為森林保持系統(tǒng)多樣性和新舊更替的重要因素，屬于資源型昆蟲。開展隱唇叩甲科昆蟲的分類學(xué)研究，記錄、整理隱唇叩甲科昆蟲的分布情況，對(duì)新種進(jìn)行采集和描述，對(duì)于種質(zhì)資源的保護(hù)和資源昆蟲的開發(fā)有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。