蘇春杰，靳亞忠，吳瑕，范博文，宋亞男，楊鳳軍

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，大慶163319）

番茄（Solanum lycopersicum L.）原產(chǎn)南美洲，是世界性蔬菜種類(lèi)之一。番茄對(duì)溫度耐受性較強(qiáng)，最適溫度為25～30℃，30～35℃是屬于亞高溫，超過(guò)35℃番茄會(huì)受到高溫脅迫，其中亞高溫指高于最適溫度但又不會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)的溫度范圍[1]。全球變暖導(dǎo)致氣溫逐年升高，而植物的適應(yīng)速度跟不上環(huán)境氣候的變化，夏季高溫逐漸成為限制番茄生長(zhǎng)和發(fā)育的主要因素[2]。高溫脅迫會(huì)引起植物生長(zhǎng)和發(fā)育的不可逆損傷，并貫穿植物生長(zhǎng)的整個(gè)生命周期[3]。光合作用是植物生命的基礎(chǔ)，光合系統(tǒng)是一個(gè)極為復(fù)雜的系統(tǒng)，對(duì)溫度響應(yīng)敏感，是高溫脅迫最重要的感受器[4]。因此探究高溫脅迫對(duì)番茄光合作用的影響以及光合系統(tǒng)的保護(hù)機(jī)制，對(duì)提高番茄耐熱性，適應(yīng)全球氣候變化有重要的意義。

1 高溫脅迫對(duì)番茄光合作用的影響

1.1 高溫脅迫對(duì)氣孔的影響

研究表明光合作用高低的主要因素是氣孔因素和非氣孔因素[5]。植物氣孔通過(guò)限制氣體交換速率降低光合作用，包括氣孔大小、密度、葉正面和葉背面的氣孔分布等[6-7]。輕度高溫脅迫初期，番茄氣孔密度及氣孔開(kāi)放程度會(huì)增加?？赡苁怯捎谥参镒陨響?yīng)激反應(yīng)的作用結(jié)果，且這種應(yīng)激反應(yīng)通過(guò)增加蒸騰作用，降低植株溫度，緩解了高溫脅迫壓力；但長(zhǎng)期高溫脅迫后，植物會(huì)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)機(jī)制，氣孔密度和氣孔開(kāi)放程度也會(huì)隨之降低[8]。前人研究發(fā)現(xiàn)，30℃條件下，番茄的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合作用與在25℃條件下的結(jié)果差異不明顯，但是溫度達(dá)到35℃或40℃時(shí)，氣孔導(dǎo)度顯著下降，光合速率明顯降低，這是因?yàn)榉褳榱私档驼趄v作用，防止蒸騰作用強(qiáng)，水分散失快對(duì)植株產(chǎn)生更大的損傷[1]。因此，氣孔是番茄感知并響應(yīng)高溫脅迫的最初感受器，其通過(guò)限制氣體交換速率來(lái)調(diào)節(jié)植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用，以此緩解高溫對(duì)番茄的傷害。

1.2 高溫脅迫對(duì)光合色素的影響

植物光合色素功能是捕獲光能，包括葉綠素a、葉綠素b以及類(lèi)胡蘿卜素。高溫脅迫下，番茄葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素的含量降低[9-11]，是由于高溫脅迫降低了葉綠素的合成或者加速了葉綠素的降解，也可能是兩者共同作用的結(jié)果[12]。葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素降低，直接影響光的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，進(jìn)而降低光合速率。進(jìn)一步分析顯示番茄植株受到短期高溫脅迫，植株中的葉綠素a/b升高，葉綠素/類(lèi)胡蘿卜素比降低。這是因?yàn)橹参镌谑艿矫{迫后向葉綠素a轉(zhuǎn)變，葉綠素a擁有較少的光捕捉葉綠素蛋白（LHCPs），使光吸收截面減少，降低葉綠素體的LHCPs是葉片葉綠素的基本自我保護(hù)機(jī)制，使它能在不利的條件下生存。葉綠素總體含量降低為了避免產(chǎn)生光氧化現(xiàn)象，而類(lèi)胡蘿卜素的含量增加是因?yàn)樗鳛檩o助光收集色素，同時(shí)保護(hù)光合系統(tǒng)免受ROS影響[13]。

1.3 高溫脅迫對(duì)光反應(yīng)的影響

光反應(yīng)的發(fā)生場(chǎng)所為葉綠體基粒，主要完成光合電子傳遞和磷酸化，反應(yīng)中心為光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）。

1.3.1 高溫脅迫對(duì)光系統(tǒng)Ⅰ的影響

PSⅠ的光采集復(fù)合體和內(nèi)部天線(xiàn)吸收光子將激發(fā)能傳遞給主要的電子供體P700，隨后的電荷分離和電子傳遞使鐵氧化還原，產(chǎn)生的強(qiáng)還原劑在葉綠體代謝中起著核心作用[14]。高溫脅迫影響PSⅠ結(jié)構(gòu)、組成和功能，降低PSⅠ的活性，導(dǎo)致P700降低[15]。PSⅠ在特定環(huán)境脅迫下發(fā)生光破壞現(xiàn)象；其中，光照是PSⅠ發(fā)生光抑制的根本因素，溫度是必要條件；當(dāng)大量的活性氧無(wú)法清除時(shí)，PSⅠ受抑制程度會(huì)加劇[16]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)PSⅠ中Fe-S或H2O2含量可使反應(yīng)中心色素分子P700受破壞或核心蛋白受損[17]。

1.3.2 高溫脅迫對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的影響

PSⅡ是發(fā)生光抑制的原初部位，位于類(lèi)囊體膜內(nèi)側(cè)。高溫脅迫使番茄PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)光能的捕獲及利用能力降低，單位面積具有活性中心的數(shù)量，以及吸收光能用于電子傳遞的能量比例均有不同程度的下降[17-18]。此時(shí)，PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能多以熱能形式進(jìn)行耗散[19]。高等植物的PSⅡ蛋白復(fù)合體由捕光天線(xiàn)復(fù)合體（LHC）、放氧復(fù)合體（OEC）、外周天線(xiàn)蛋白和核心天線(xiàn)蛋白、核心蛋白D1和D2蛋白等25個(gè)大亞基構(gòu)成。高溫對(duì)番茄的主要作用位點(diǎn)為PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體（OEC）和PSⅡ受體側(cè)QA向QB的傳遞過(guò)程。D1蛋白是PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)鍵蛋白，不但參與光合電子傳遞，還是PSⅡ反應(yīng)中心各種輔因子的結(jié)合位點(diǎn)，植物中的D1蛋白處于不斷降解與合成中，即D1蛋白周轉(zhuǎn)，熱脅迫阻滯D1蛋白重新合成或?qū)е翫1蛋白的降解，也可能同時(shí)作用[20]。因此，高溫對(duì)PSⅡ的影響主要是作用于番茄PSⅡ的OEC蛋白和D1蛋白，進(jìn)而破壞PSⅡ的功能。

1.3.3 高溫脅迫對(duì)光合電子傳遞的影響

光合電子傳遞鏈（PETC）是將電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能的過(guò)程，是植物細(xì)胞內(nèi)最主要的能量來(lái)源，同時(shí)也是光合電子傳遞和光合磷酸化的重要連接。光合電子傳遞鏈分為兩種，線(xiàn)性電子傳遞鏈（LET）和環(huán)式電子傳遞鏈（CET）[21]。兩種形式的電子傳遞在高溫脅迫下可以改善番茄的光合系統(tǒng)中的能量吸收和分布，維持類(lèi)囊體膜的完整性和ATP酶的活性[22]。同時(shí)高溫對(duì)PSⅠ和PSⅡ均有破壞，因此阻滯了電子傳遞的正常進(jìn)行，導(dǎo)致ROS的爆發(fā)，而ROS會(huì)進(jìn)一步抑制光合作用的正常進(jìn)行[23-24]。其他作物中研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫對(duì)電子傳遞QA到PQH2的階段是最敏感的，但在番茄的研究中還缺乏證據(jù)[25]。

1.3.4 高溫脅迫對(duì)光合磷酸化的影響

光合磷酸化是指光合電子傳遞過(guò)程中，將腺苷二磷酸（ADP）和無(wú)機(jī)磷合成腺苷三磷酸（ATP）的反應(yīng)[26]。光合磷酸化與線(xiàn)性電子流耦聯(lián)的ATP形成過(guò)程被稱(chēng)為非循環(huán)光合磷酸化，與循環(huán)電子流耦聯(lián)的ATP合成過(guò)程則被稱(chēng)為循環(huán)式光合磷酸化[27]。高溫會(huì)降低ATP-ase活性，類(lèi)囊體膜的完整性，降低番茄葉片的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)及其組分跨膜質(zhì)子梯度和跨膜電勢(shì)，從而降低光合磷酸化效率[6]。

1.4 高溫脅迫對(duì)暗反應(yīng)的影響

暗反應(yīng)的發(fā)生場(chǎng)所為葉綠體基質(zhì)，利用活潑化學(xué)能將CO2固定和還原成糖的過(guò)程，包括羧化階段、還原階段、更新階段。高效的碳水化合物代謝是能量和碳骨架的來(lái)源，是植物抵抗環(huán)境脅迫的基礎(chǔ)[28]。

光合作用羧化階段是暗反應(yīng)最初的階段，其反應(yīng)關(guān)鍵的酶為二磷酸核酮羧化酶（RUBP）。高溫脅迫下番茄RUBP羧化酶活性降低，并且高溫對(duì)熱敏感品種RUBP羧化酶的抑制作用更大[29]?？栁难h(huán)中的景天庚酮糖二磷酸酶（SBPase），在植物碳同化、生長(zhǎng)和抗逆性中也起著重要作用，利用基因敲除技術(shù)，敲除該酶的基因后，SBPase酶活性顯著降低，RUBP的再生和碳同化率顯著受到抑制，植株蔗糖和淀粉積累顯著降低，但是該酶與RUBP之間的相互作用關(guān)系還有待進(jìn)一步確定[30]。

蔗糖和淀粉是光合產(chǎn)物的主要形式，淀粉是一種暫時(shí)儲(chǔ)存的碳水化合物，在葉綠體中積累，而蔗糖可以通過(guò)韌皮部從葉子轉(zhuǎn)移到其他器官，提供碳源和能量[31]。植物在葉片中合成和積累蔗糖的能力主要取決于蔗糖代謝酶的協(xié)同作用，包括蔗糖磷酸合酶（SPS）、蔗糖合酶（SS）和轉(zhuǎn)化酶（AI酸性轉(zhuǎn)化酶、NI中性轉(zhuǎn)化酶）等。SPS和SS主要催化葡萄糖和果糖在葉片中縮合形成蔗糖，AI和NI催化蔗糖水解成葡萄糖和果糖。研究表明，高濃度的可溶性糖和淀粉直接反饋抑制光合作用，抑制酶活性[32]。進(jìn)一步分析顯示，高溫脅迫下番茄磷、氮水平下降，植株蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合酶（SPS）活性持續(xù)上升，蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性下降，因此造成受脅迫植株的果糖、葡萄糖和蔗糖含量下降，但淀粉含量增加，植物通過(guò)淀粉含量的增加反饋抑制光合作用，抑制酶活性[33]。因此，可溶性糖和淀粉作為信號(hào)物質(zhì)調(diào)控光合作用，但其中的調(diào)控路徑有待深入研究。

2 高溫脅迫下番茄光合系統(tǒng)的保護(hù)機(jī)制

2.1 植物自身保護(hù)

當(dāng)番茄受到高溫脅迫時(shí)，其自身會(huì)啟動(dòng)相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制，降低高溫脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)和發(fā)育的影響。從遺傳角度分析，耐熱型番茄的自身保護(hù)機(jī)制強(qiáng)于熱敏感型，耐熱型番茄葉綠素形態(tài)穩(wěn)定，氣孔調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，活性氧清除劑含量高，這些可能是耐熱番茄的保護(hù)機(jī)制，但還需要進(jìn)一步研究調(diào)控機(jī)制[34]。

植物光敏色素也可以緩解番茄高溫脅迫，光敏色素缺失的突變體在高溫脅迫下光合有效量子產(chǎn)率和電子傳遞速度顯著低于野生型番茄，而能合成光敏色素的植物受到的熱損傷較小，但是光敏色素調(diào)節(jié)植物耐熱脅迫機(jī)制還未清楚[35]。

光合電子傳遞通過(guò)平衡和協(xié)調(diào)線(xiàn)性電子傳遞鏈（LET）和循環(huán)電子傳遞鏈（CET）之間的關(guān)系、調(diào)控類(lèi)囊體的動(dòng)態(tài)堆疊保護(hù)光合系統(tǒng)。較小的基粒通過(guò)縮小移動(dòng)電子載體質(zhì)體醌和質(zhì)體青素的擴(kuò)散距離，促進(jìn)了更高效的LET，而較大的基粒增強(qiáng)了顆粒層和基質(zhì)質(zhì)體醌池的分割，提高了CET效率，從而通過(guò)非光化學(xué)猝滅實(shí)現(xiàn)了保護(hù)光合系統(tǒng)的作用[36]。循環(huán)式電子傳遞鏈分為NADPH介導(dǎo)和PGR5/PGR1介導(dǎo)的電子傳遞鏈，其中PGR5/PGR1介導(dǎo)的電子傳遞鏈對(duì)高溫下番茄光合系統(tǒng)保護(hù)起到主要作用[37]。除此之外，PETC中的梅勒（Mehler）反應(yīng)對(duì)PSⅠ也有重要的光保護(hù)作用，其主要功能是清除超氧陰離子和過(guò)氧化氫從而避免其破壞葉綠體中的反應(yīng)，消耗PSⅡ激發(fā)能和PSⅠ中過(guò)剩的電子，從而使PSⅠ保持在一個(gè)相對(duì)氧化狀態(tài)，并在PSⅠ還原側(cè)保護(hù)其免受破壞[36]。一旦PSⅠ受體側(cè)電子受體受抑，PETC中的過(guò)剩電子會(huì)嚴(yán)重抑制PSⅠ和PSⅡ。因此，PETC再平衡可有效緩解植株高溫逆境脅迫。

植物體內(nèi)存在熱休克蛋白以及其相關(guān)的同源蛋白、耐熱激酶、熱轉(zhuǎn)錄因子，在受到高溫脅迫時(shí)表達(dá)強(qiáng)烈，增強(qiáng)了植物抗逆性，保護(hù)植株的生長(zhǎng)[38-40]。熱休克蛋白（sHSPs）在各種生物體的耐熱性中發(fā)揮著重要作用[41]，這類(lèi)蛋白質(zhì)在植物中是一個(gè)大的家族，目前在番茄上已經(jīng)鑒定出33個(gè)相關(guān)基因，大多數(shù)與熱脅迫和成熟過(guò)程有關(guān)[42]。葉綠體熱休克蛋白在熱脅迫下可以保護(hù)PSⅡ。目前為止，已鑒定出的其中4種熱休克蛋白（葉綠體Hsp70、Hsp60、Hsp24和胞漿Hsp70）與光合速率（Pn）相關(guān)，其中chlp Hsp70的產(chǎn)生與Pn耐熱性無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，胞漿內(nèi)Hsp70與Pn呈弱正相關(guān)，chlp Hsp24和Hsp60的產(chǎn)生與Pn呈顯著正相關(guān)[43]。番茄體內(nèi)還存在熱休克同源蛋白70-kDa，在植物耐熱性中也起到重要作用，對(duì)該蛋白的同源基因進(jìn)行鑒定和表達(dá)，發(fā)現(xiàn)受到熱脅迫時(shí)該基因表達(dá)量上調(diào)，植株中淀粉含量顯著增加，耐熱性提高，以此表明該基因還參與葉綠素代謝和碳的同化分配[44]。此外，研究表明葉綠體小熱休克蛋白基因LeHSP21可以提高番茄的高溫和氧化脅迫耐受性，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，盡管這些與基因重復(fù)相關(guān)的蛋白質(zhì)存在明顯的冗余，但在不同的脅迫條件下，番茄熱休克蛋白sHSPs表現(xiàn)出不同的上調(diào)和相互作用模式[41]。耐熱激酶是番茄在受到脅迫時(shí)快速被激活的一類(lèi)蛋白，在番茄熱響應(yīng)信號(hào)傳導(dǎo)中有重要的生理作用[45]，研究發(fā)現(xiàn)利用擬南芥受體讓耐熱激酶在番茄和水稻中過(guò)表達(dá)可以提高品種的耐熱性，增加植物的生物量[46]。植物編碼多種熱脅迫轉(zhuǎn)錄因子（Hsfs），其中HsfA1a、HsfA2、HsfB1是番茄熱應(yīng)激（HS）反應(yīng)的中樞調(diào)節(jié)因子。HsfA1a調(diào)節(jié)初始響應(yīng)，HsfA2控制獲得耐熱性，HsfB1是一種轉(zhuǎn)錄抑制因子，但也可以作為HsfA1a的激活因子，且研究發(fā)現(xiàn)HsfB1表達(dá)水平升高的植株，生長(zhǎng)發(fā)育異常，但耐熱性增強(qiáng)，而在脅迫前HsfB1表達(dá)受到抑制，植株耐熱性沒(méi)有顯著的變化[47]。

2.2 外源物質(zhì)

2.2.1 抗壞血酸

外源抗壞血酸可以誘導(dǎo)番茄幼苗對(duì)急性熱脅迫的耐熱性，通過(guò)降低氧化損傷，增加抗壞血酸、脯氨酸、光合色素含量，以及上調(diào)葉片熱休克蛋白的表達(dá)，可顯著緩解幼苗的熱脅迫，并且推測(cè)抗壞血酸可能是提高番茄植株耐熱性的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，但還需要進(jìn)一步的研究其中的作用機(jī)理[48]。

2.2.2 乙烯

乙烯在植物的許多生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起到至關(guān)重要的作用，也是植物生物和非生物脅迫反應(yīng)的重要介質(zhì)[49]。研究表明乙烯合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在高濃度CO2環(huán)境下番茄植株的熱脅迫反應(yīng)中起重要作用，乙烯通過(guò)調(diào)節(jié)多種基因的轉(zhuǎn)錄水平，進(jìn)而調(diào)控?zé)釕?yīng)激蛋白表達(dá)，提高番茄對(duì)于高溫脅迫的抗性。這篇報(bào)道中CO2也是一種信號(hào)分子，CO2有可能和乙烯的共同作用調(diào)節(jié)植株的耐熱性，但缺乏直接的證據(jù)，需要進(jìn)一步的研究分析[50]。

2.2.3 油菜素內(nèi)酯

外源油菜素內(nèi)酯（EBR）可以提高羧基化效率，即提高RUBP酶的活性和強(qiáng)化葉片抗氧化酶系統(tǒng)[51]。研究還發(fā)現(xiàn)，油菜素類(lèi)固醇類(lèi)似物可以緩解高溫脅迫下細(xì)胞核、核仁和細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)顆粒，調(diào)節(jié)葉綠體和線(xiàn)粒體中細(xì)胞膜系統(tǒng)的紊亂現(xiàn)象，并且在未受到熱脅迫的作用時(shí)對(duì)葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)也會(huì)有影響[52]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，油菜素類(lèi)固醇反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子EHR1參與多種油菜素內(nèi)酯介導(dǎo)的發(fā)育過(guò)程，通過(guò)調(diào)控活性氧信號(hào)代謝通路來(lái)調(diào)控番茄的熱應(yīng)激反應(yīng)[53]。

2.2.4 褪黑素

褪黑素是一種天然的生物刺激分子，存在于多種植物中，在植物應(yīng)激反應(yīng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[54]。褪黑素可以提高番茄抗逆境的能力，可能與光合作用、抗氧化系統(tǒng)、脯氨酸和碳水化合物的代謝以及抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)有關(guān)[55]。高溫脅迫下，番茄內(nèi)源性褪黑素缺乏加劇了高溫誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激，表現(xiàn)為電解質(zhì)滲漏百分比的增加、丙二醛和不溶性蛋白在番茄葉片中的積累，抗壞血酸過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性的顯著降低。因此，內(nèi)源性褪黑素水平是至關(guān)重要的，可提高自身抗氧化能力，維持有效的酶系統(tǒng)和干擾環(huán)境條件下的氧化還原平衡[56]。

2.2.5 水楊酸

植物中水楊酸（SA）是調(diào)節(jié)植物抗逆反應(yīng)的信號(hào)分子，影響植株的系統(tǒng)抗性和抗逆反應(yīng)，同時(shí)也對(duì)基礎(chǔ)抗性和獲得抗性有一定的影響。SA可誘導(dǎo)植物體內(nèi)熱脅迫蛋白的積累，對(duì)熱脅迫因子的產(chǎn)生有一定的調(diào)控作用[57]。研究發(fā)現(xiàn)SA可以和另一種信號(hào)物質(zhì)鈣離子進(jìn)行協(xié)同作用，高溫脅迫下能清除活性氧、提高抗氧化酶活性，從而保護(hù)番茄的光合系統(tǒng)[58]。

2.2.6 脫落酸

脫落酸（ABA）是一種參與調(diào)節(jié)植物發(fā)育過(guò)程和脅迫反應(yīng)的植物激素，研究發(fā)現(xiàn)ABA可能是對(duì)Rubisco激活負(fù)效應(yīng)體，ABA對(duì)Rubisco催化活性的抑制作用較弱，對(duì)Rubisco活化抑制作用較強(qiáng)，兩者之間存在相互作用[59]。在外源ABA的研究中，在高溫脅迫短期內(nèi)ABA可減少光合速率的降低，提高RuBPCase的活性，保護(hù)PSⅡ免受光抑制，在嚴(yán)重脅迫時(shí)有一定的作用，但不能緩解光抑制和光損傷，同時(shí)外源ABA對(duì)上游調(diào)控ABA生物合成的關(guān)鍵酶和下游響應(yīng)的MYB轉(zhuǎn)錄因子有顯著影響[60]。與此對(duì)應(yīng)的內(nèi)源ABA對(duì)高溫脅迫下番茄葉片的PSⅠ、PS II和RuBPCase活性具有保護(hù)作用，采用野生型和ABA突變體，在高溫強(qiáng)光脅迫11 h后，凈光合速率和蒸騰速率保持一定的水平，而ABA缺失的突變體凈光合速率和蒸騰速率的值幾乎為0，內(nèi)源ABA在逆境脅迫下可減緩葉綠素的降解，缺失ABA會(huì)加速葉綠素的降解[61]。因此，植物體內(nèi)缺乏ABA會(huì)對(duì)植物會(huì)造成更大的損害。

2.2.7 亞精胺

亞精胺是一種小脂肪族胺，是植物體內(nèi)普遍存在的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和抗旱能力[62]。利用多胺合成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶腺苷甲硫氨酸脫羧酶（SAMDC）的轉(zhuǎn)基因植物，發(fā)現(xiàn)精胺和亞精胺的含量提高后，番茄體內(nèi)的抗氧化酶活性增強(qiáng)，膜脂過(guò)氧化保護(hù)作用增強(qiáng)，因此可以提高二氧化碳的同化效率，保護(hù)了植株免受高溫的脅迫[63-64]。亞精胺可以增強(qiáng)番茄植株色素蛋白的穩(wěn)定性和PSⅡ的活性，進(jìn)而提高番茄的耐熱性[65]。研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下，精胺可以提高番茄體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)活性以及內(nèi)源性多胺水平，降低活性氧的積累和MDA的含量[66]。進(jìn)一步分析表明亞精胺還可以通過(guò)調(diào)控氮代謝關(guān)鍵酶的基因表達(dá)和活性來(lái)改善碳水化合物和氮的狀態(tài)，從而賦予番茄幼苗耐高溫能力[60]。此外通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)分析，亞精胺能上調(diào)大多數(shù)與光合作用有關(guān)的鑒定蛋白，這意味著光合能力的增強(qiáng)。還可以提高細(xì)胞的恢復(fù)以及高溫脅迫防御蛋白的表達(dá)[67]。

2.2.8 鈣離子

鈣離子（Ca2+）作為植物細(xì)胞的第二信使在植物細(xì)胞的各種發(fā)育過(guò)程，以及對(duì)植物逆境脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮重要作用[68]。外源施用氯化鈣可以顯著提高番茄葉片中各種形態(tài)鈣的含量，維持氣孔的正常開(kāi)閉，同時(shí)降低了番茄中MDA含量，提高SOD、POD、CAT的活性，保護(hù)PSⅡ和PSⅠ活性[69-72]。同時(shí)研究還表明，外源鈣可顯著提高了高溫逆境下番茄的光合作用，增加了葉片中功能性鈣含量，對(duì)于提高其抗高溫性具有重要意義，而納米鈣及螯合糖醇鈣較氯化鈣作用效果更為明顯[73]。

2.2.9 茉莉酸

茉莉酸（JA）是植物生長(zhǎng)和防御的重要激素調(diào)節(jié)劑[74]。研究表明番茄編碼13-脂氧合酶的基因TomloxD可提高番茄耐熱性，該基因的表達(dá)受傷害、病原體、茉莉酸等途徑激活，且TomloxD參與了內(nèi)源性JA的合成以及對(duì)生物和非生物脅迫的耐受性[75]。關(guān)于茉莉酸直接影響番茄抗高溫能力，目前為止還未明確，需進(jìn)一步研究。

2.3 環(huán)境因子

2.3.1 二氧化碳

升高CO2可提高葉片光合作用和植物對(duì)熱脅迫的耐受性。在番茄熱脅迫和熱恢復(fù)期，升高CO2可以提高ASA∶DHA和GSH∶GSSG比率以及誘導(dǎo)NADP+的濃度和NADP+與NADPH的比例，幫助植物維持氧化還原狀態(tài)，升高CO2還可以提高PSII截面的吸收通量、捕獲能量通量、電子傳輸和能量耗散，降低光抑制對(duì)光合系統(tǒng)的損害和活性氧的積累[76]。CO2提高可以產(chǎn)生大量的氧化酶，增加過(guò)氧化氫的積累，縮小氣孔并誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，CO2參與維持水分保持和熱量損失之間的平衡[77]。這可能是CO2誘導(dǎo)的番茄耐熱性的一個(gè)因素，還有待進(jìn)一步研究確定。

2.3.2 濕度

前人[78]試驗(yàn)表明增加溫室內(nèi)空氣濕度，可提高作物的耐熱性。進(jìn)一步探究原因發(fā)現(xiàn)高濕度不僅可有效緩解高溫對(duì)植株生長(zhǎng)的限制，還可以提高根冠比[79]。此外，高濕度能增加高溫脅迫下番茄幼苗的葉綠素含量、凈光合速率和最大光化學(xué)量產(chǎn)量，但降低了氣孔限制值[80-81]。同時(shí)增加空氣濕度可以提高熱脅迫下番茄植株的量子產(chǎn)量和效率，增加天線(xiàn)色素的功能，但降低了部分反應(yīng)中心的活性[82]。高濕度還可以增強(qiáng)番茄植株的抗氧化酶活性，降低MDA和H2O2含量[83]。因此，高濕減輕光抑制和氧化脅迫，緩解了番茄高溫脅迫。

3 總結(jié)與展望

為應(yīng)對(duì)全球變暖氣候，提高番茄光合系統(tǒng)的耐熱性一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。從高溫對(duì)番茄光合系統(tǒng)的影響及緩解機(jī)制兩方面進(jìn)行總結(jié)和論述，發(fā)現(xiàn)在番茄光合系統(tǒng)的耐熱研究中，還存在以下問(wèn)題有待進(jìn)一步的深入研究：

（1）高溫脅迫對(duì)光合作用的各個(gè)階段均有影響，但是目前的研究多集中在光反應(yīng)階段，對(duì)于暗反應(yīng)的研究還有待深入，尤其是可溶性糖和淀粉作為信號(hào)分子調(diào)控番茄的熱應(yīng)激反應(yīng)的機(jī)制；

（2）研究主要集中在番茄在高溫脅迫過(guò)程中，但是在高溫脅迫后番茄的光合系統(tǒng)還存在一定的恢復(fù)期[84]，恢復(fù)的能力同樣影響番茄的生長(zhǎng)，是否可以通過(guò)一些外源物質(zhì)的調(diào)節(jié)提高番茄高溫脅迫后光合系統(tǒng)的恢復(fù)能力；

（3）在實(shí)際的生產(chǎn)中高溫脅迫一般伴隨高光脅迫，這兩種脅迫對(duì)番茄光合系統(tǒng)的影響各不相同，高光對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的量子產(chǎn)額和光化學(xué)猝滅有較大影響，而高溫會(huì)顯著的降低非光化學(xué)猝滅[85]；因此，兩種脅迫復(fù)合下對(duì)番茄光合系統(tǒng)的損傷是否加強(qiáng)，高溫脅迫的緩解機(jī)制是否適用于兩種脅迫的共同作用，需要進(jìn)一步研究分析。