夏劍萍 徐紅梅 盧宗榮 楊瓊 劉力萍 郭毅 查玉平 洪承昊 張銳

摘 要： 為提高木本油料作物的產(chǎn)量和質(zhì)量，解決低產(chǎn)低效的瓶頸問題，綜述了油茶、核桃、油用牡丹、油橄欖等主要木本油料作物授粉和授粉技術(shù)研究現(xiàn)狀，提出開展人工授粉、家養(yǎng)蜂、野生傳粉昆蟲相結(jié)合的授粉技術(shù)利用策略，為探索建立木本油料產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展新路徑提供理論支撐依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 木本油料作物;油茶;授粉技術(shù);蜜蜂

中圖分類號(hào)：S89?? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?? 文章編號(hào)：1004-3020（2021）05-0061-04

我國(guó)現(xiàn)有木本油料樹種200多種，種仁含油率達(dá)50%～60%的有50多種，其中油茶、核桃、油橄欖、油用牡丹等10余種已成為食用油料作物，2020年我國(guó)木本油料作物種植面積約0.13億hm2，產(chǎn)出木本食用油約150萬(wàn)t。木本油料產(chǎn)業(yè)是一項(xiàng)利國(guó)利民的民生工程、生態(tài)工程，提高木本油料作物種植效益、推動(dòng)產(chǎn)業(yè)健康持續(xù)發(fā)展，對(duì)于林業(yè)高質(zhì)量發(fā)展和維護(hù)國(guó)家糧油安全具有十分重要的戰(zhàn)略意義。

木本油料作物要兼顧營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，通常需要5～10 a的時(shí)間達(dá)到生殖成熟形成種子并產(chǎn)生收益，具有生產(chǎn)周期長(zhǎng)、前期投入大、“回本”和收益時(shí)間長(zhǎng)等顯著特點(diǎn)，與以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和獲取木材為主要目的的用材林生產(chǎn)管理過程不完全相同。長(zhǎng)期以來(lái)，我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)者習(xí)慣遵循用材樹種相對(duì)粗放的生產(chǎn)管理方式對(duì)待木本油料作物，造成目前油茶單產(chǎn)低、油橄欖只開花不結(jié)果、核桃落花落果嚴(yán)重、油用牡丹產(chǎn)量低等一系列問題，這些問題已成為當(dāng)前制約我國(guó)木本油料產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。

蟲媒是木本油料作物異花授粉的主要形式，由于林業(yè)生產(chǎn)管理粗放，對(duì)林間野生傳粉昆蟲的傳粉功能認(rèn)識(shí)不夠。隨著近年來(lái)我國(guó)林業(yè)產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；l(fā)展，各地為實(shí)現(xiàn)產(chǎn)地知名度和經(jīng)濟(jì)效益，常選擇樹種區(qū)域化或品種單一的種植模式，導(dǎo)致野生傳粉昆蟲在作物花期有充足的食物來(lái)源，而其它時(shí)間沒有食物來(lái)源。這種食物源的時(shí)間斷裂狀態(tài)，使林內(nèi)野生傳粉昆蟲種類和數(shù)量少，不能達(dá)到為作物傳粉要求。如果作物不能正常授粉或授粉不充分，“只開花不結(jié)果”就十分現(xiàn)象嚴(yán)重。因此，如何低成本、高效率地將花粉傳遞到柱頭上，有效萌發(fā)，成功坐果結(jié)實(shí)，是木本油料作物生產(chǎn)上不可或缺的生產(chǎn)環(huán)節(jié)。本文主要綜述和討論油茶Camellia oleifera、核桃Juglans、油用牡丹Paeonia、油橄欖Olea europaea等作物低產(chǎn)低效改造中的授粉技術(shù)和利用策略，為建立木本油料產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展新路徑提供理論支撐依據(jù)。

1 蜜蜂授粉對(duì)作物的影響

植物的花經(jīng)過蜜蜂反復(fù)授粉，增加了花柱頭上的花粉量，這些花粉會(huì)產(chǎn)生群體效應(yīng)，使花粉萌發(fā)加快，花朵受精速度提升，從而使植物實(shí)現(xiàn)充分受精，提高坐果率[1]。目前，中國(guó)對(duì)蜜蜂授粉依賴性較強(qiáng)的作物主要有牧草、木本水果和大田瓜果等六大類，32種，木本油料作物對(duì)蜜蜂的依賴度研究較少。蜜蜂授粉不僅可以提高作物的產(chǎn)量、油料作物的含油量和品質(zhì)，增加種子數(shù)量和活力[2]。蜜蜂授粉可改善生態(tài)環(huán)境、修復(fù)植被。張明海等應(yīng)用蜜蜂授粉，提高了人工種植的植物繁殖率，促進(jìn)了荒漠植被恢復(fù)[3]。利用蜜蜂授粉，可縮短作物的生長(zhǎng)周期，提高果實(shí)品質(zhì)，提高作物抵御不良?xì)夂驐l件的能力[4]。

2 木本油料作物授粉和授粉技術(shù)

作物主栽品種類型、授粉樹配置和配置比例、氣候條件和栽培管理等都是授粉成功的重要影響因子，作物沒有授粉會(huì)導(dǎo)致直接落花落果，授粉不良會(huì)導(dǎo)致果實(shí)畸型、種子量少，品質(zhì)差的現(xiàn)象。如核桃、油橄欖花后30 d，油茶3～4月的大量落果，可達(dá)落果總量的30%～50%。

通過修枝、施肥等栽培管理措施可以提高作物產(chǎn)量20%～50%，甚至100%，雖然常有人認(rèn)為沒有必要人工進(jìn)行授粉干預(yù)，但事實(shí)是科學(xué)的栽培管理技術(shù)，為作物正常生長(zhǎng)發(fā)育提供了適宜的光熱、水肥條件，保障林間自然授粉后的果實(shí)正常發(fā)育，形成產(chǎn)量，但盡管栽培管理技術(shù)的科學(xué)化，還是不能從根本上提高自然授粉的座果率，達(dá)到提高產(chǎn)量的目的。因此，當(dāng)傳粉媒介適宜時(shí)，作物得到充分授粉，通過配合科學(xué)的栽培管理技術(shù)，才能達(dá)到高質(zhì)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目標(biāo)[5]。

2.1 木本油料作物開花結(jié)果特性

木本油料作物低產(chǎn)低效與繁育系統(tǒng)本身的生物生態(tài)學(xué)存在直接關(guān)系，如花綜合特征、花各性器官的壽命、花開放式樣、自交親和程度和交配系統(tǒng)，它們結(jié)合傳粉者和傳粉行為是影響生殖后代遺傳組成和適合度的主要因素，其中交配系統(tǒng)（育性）是核心。油茶花兩性，異花授粉，自花不育，深秋至冬季開花，花粉粒大而且黏，花果同期，花蜜中含有半乳糖、生物堿等，目前生產(chǎn)中自然坐果率不到3%[1]。

核桃花單性，3～4月雄先花，異花授粉，風(fēng)媒花，自然坐果率5%以下[6]。油用牡丹為兩性花，頂生，4～5月開花，因花枝粗細(xì)不同而開花次序不同，呈現(xiàn)大花枝早花，小花枝晚花，過小枝不花。栽植主要有鳳丹牡丹P.ostii ‘Fengdan和紫斑牡丹P.rockii 2個(gè)品種群，可自花授粉，坐果率在58.5%～89.0%[7]。油橄欖為圓錐花序，腋生，兩性花，4～6月開花，牛二利調(diào)查發(fā)現(xiàn)尼Ⅰ、豆果和柯基3個(gè)品種自花坐果率為1.1%～4.2%，自然坐果率和異花坐果率分別為3.1%～9.9%和2.4%～10.3%[8]。油橄欖在自然授粉下約85%的胚珠授粉受精過程不能完成，在一定程度上影響其坐果[9]。

2.2 不同授粉措施及效果

（1）授粉樹配置。授粉品種配置時(shí)必須根據(jù)油茶品種的生殖生物學(xué)特點(diǎn)出發(fā)，不僅僅要考慮盛花期重疊，更要考慮油茶品種的雄性不育、品種間的親和程度等，才能科學(xué)合理的配置授粉品種[10]。在4種木本油料作物中油茶制定了相關(guān)栽培品種配置技術(shù)規(guī)程，其它的樹種在品種的配置方面文獻(xiàn)較少，油用牡丹沒有相關(guān)文獻(xiàn)，核桃類僅3篇文獻(xiàn)，油橄欖僅8篇文獻(xiàn)。

（2）人工授粉。在農(nóng)業(yè)上人們利用水稻、玉米等風(fēng)媒花的特點(diǎn)直接拉繩趕花、掛袋揚(yáng)花;蘋果、獼猴桃等蟲媒花直接對(duì)花，采集花粉稀釋后毛筆點(diǎn)花，手持噴霧器、背負(fù)工噴霧器、無(wú)人機(jī)等噴花粉等方法進(jìn)行人工授粉，人工授粉存在成本高，耗時(shí)長(zhǎng)，花粉來(lái)源單一的缺點(diǎn)。

核桃生產(chǎn)上人們常通過抖授來(lái)提高授粉效率，方法是將花粉收集后放在有網(wǎng)眼的紗布袋內(nèi)，掛于竹竿，人舉著竹桿邊走邊抖動(dòng)花粉袋，或掛于地勢(shì)高的上風(fēng)處任其自然散粉。張慧娟將核桃花粉用電熱毯鋪報(bào)紙干燥后與白糖和水按1∶5∶3000的比例稀釋，采集的花粉與淀粉按1∶10比例稀釋用醫(yī)用喉頭噴粉器噴粉坐果率可提高10%～20%[11]。亞林所在花粉處理、調(diào)配技術(shù)、種間直感效應(yīng)等研究的基礎(chǔ)上，在浙江富陽(yáng)、淳安山核桃推廣無(wú)人機(jī)授粉技術(shù)，株產(chǎn)量提高35.0%，單果重增加15.9%，作業(yè)效率是人工授粉的30～50倍。

油茶應(yīng)用了人工授粉方法——吸管套柱法進(jìn)行了小面積試驗(yàn)，河南省林科院無(wú)人機(jī)油茶授粉初見成效增產(chǎn)顯著。

通過資料查詢得到8種油用牡丹、5種核桃授粉裝置專利，2種油橄欖花粉液、1種油茶花粉液配置專利，人工授粉技術(shù)手段逐漸成熟并在生產(chǎn)中得到應(yīng)用。

（3）家養(yǎng)蜂授粉。與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成熟的授粉技術(shù)不同，在林業(yè)上僅油橄欖開展了對(duì)蜜蜂授粉依賴度的研究，其依賴度為0.01，而油茶、油用牡丹、核桃等相關(guān)研究較少。蜜蜂授粉效率高，對(duì)果實(shí)安全。油茶花蜜會(huì)引起蜂群爛籽，被列為有毒蜜源植物，家養(yǎng)蜂為油茶授粉通常需要特別的干預(yù)手段，如果方法不當(dāng)，蜂群損失較大，因此蜂農(nóng)常避開油茶。何萬(wàn)裕經(jīng)過14 a的馴化，獲得了健康、繁殖力強(qiáng)，對(duì)油茶花粉蜜的毒性產(chǎn)生了抗性的意蜂群;繁育出的新種群，釋放至油茶林中采蜜授粉積極性高;經(jīng)馴化的油茶授粉意蜂群的爛籽率僅為2‰，低于5‰的正常爛籽水平，不產(chǎn)生中毒現(xiàn)象，采蜜授粉正常;油茶蜂王能正常繁育擴(kuò)群[12]。姜增杭認(rèn)為中蜂對(duì)花蜜毒性抗性強(qiáng)于意蜂[13];伊作林等提出了培育強(qiáng)群，保障水源、飼喂解毒劑的蜜蜂安全有效采集油茶蜜粉資源的建議[14]。李林庶以騰沖紅花油茶為研究對(duì)象，意蜂自由式授粉油茶坐果率達(dá)25.1%。

油用牡丹富含花粉，沒有蜜腺，由于獲取的報(bào)酬只有花粉，對(duì)蜜蜂的吸引力也較差，需要對(duì)蜜蜂進(jìn)行獎(jiǎng)勵(lì)性的飼喂。通過箱內(nèi)放置50%糖水喂糖器、飲水器，定期補(bǔ)充和更換糖水和飲用水，洛陽(yáng)市用網(wǎng)室大棚試驗(yàn)得到蜜蜂授粉可以顯著提高‘鳳丹牡丹的單株籽粒數(shù)、籽粒重，西方蜜蜂授粉的結(jié)籽率比自花授粉的結(jié)籽率提高66.37%，比大田自然授粉提高39.99%[15]。利用地熊蜂為‘鳳丹牡丹授粉時(shí)，結(jié)籽率平均為（54.67±3.25）%，顯著高于空白對(duì)照[16]。任利益試驗(yàn)得到‘鳳丹以異花授粉為主，銅陵‘鳳丹、自花為父本時(shí)，平均結(jié)實(shí)量分別為40.50粒/朵、6.75粒/朵，單籽粒質(zhì)量0.29 g、023 g，異花授粉的產(chǎn)量和質(zhì)量明顯高于自花授粉[17]。

2～3 a核桃每公頃果園配置1箱蜜蜂群，蜂箱距離不超過500 m，核桃花粉泡水噴灑蜂群或在蜂箱口放置核桃花粉，訓(xùn)練提高蜜蜂采粉的專一性后，可提高核桃幼樹的坐果率[18]。

（4）野生傳粉昆蟲研究。野生傳粉昆蟲是作物無(wú)干預(yù)的自然傳粉者，增加野生傳粉者的數(shù)量，是促進(jìn)作物產(chǎn)量和作物區(qū)生態(tài)平衡的重要手段。木本油料作物中油茶的野生傳粉昆蟲具有專性和特色，研究人員開展的研究較多，對(duì)油茶野生傳粉昆蟲進(jìn)行了調(diào)查：何學(xué)友等。

發(fā)現(xiàn)福建有24種，其中膜翅目昆蟲有11種[19];羅輯發(fā)現(xiàn)廣西有54種[20]，黃敦元發(fā)現(xiàn)湖南有30余種。篩選得到油茶地蜂、大分舌蜂、紋地蜂、湖南地蜂等土棲蜂是油茶主要的野生傳粉昆蟲，其中大分舌蜂是最高效的傳粉昆蟲[21]。

1979年湖北省林科院在麻城五腦山引進(jìn)大分舌蜂進(jìn)入結(jié)果初期的油茶幼林，在一定程度上提高了坐果率;2005年江西林科院在江西宜春試驗(yàn)表明，林內(nèi)平均分布油茶地蜂5～10頭/株時(shí)，油茶坐果率可達(dá)30%以上[22];重慶師范大學(xué)對(duì)大分舌蜂和油茶地蜂的生物學(xué)和營(yíng)巢生物學(xué)開展了大量研究，在湖南通道、江西鄱陽(yáng)等地成功開展異地引放昆蟲，坐果率平均提高2～3倍。

3 木本油料作物授粉存在的問題

（1）管理者與生產(chǎn)者授粉知識(shí)缺失。生產(chǎn)中林農(nóng)對(duì)農(nóng)作物授粉的認(rèn)知度比木本作物高，對(duì)核桃授粉的需求認(rèn)知度較油茶、油用牡丹、油橄欖高。木本油料作物的低產(chǎn)低效是產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的主要阻礙，如油茶經(jīng)歷了70年代和90年代的兩輪快速發(fā)展期，科研人員已經(jīng)攻關(guān)了種質(zhì)資源，修剪、施肥、病蟲害防治等栽培技術(shù)，但是產(chǎn)量依舊低下，在一定程度上是由于對(duì)授粉知識(shí)的缺失導(dǎo)致不合理的規(guī)劃和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)方式造成的。在種植區(qū)發(fā)現(xiàn)，大部分管理者和生產(chǎn)者都不清楚油茶在自然界是由大分舌蜂和油茶地蜂等土棲蜂進(jìn)行傳粉，更不了解這類蜜蜂的生物學(xué)性和營(yíng)巢特點(diǎn)，甚至有的管理者要求油茶林內(nèi)沒有雜草，林下干凈美觀，大量施用除草劑，直接殺滅了野生傳粉昆蟲，破壞了野生傳粉者的棲息地。有的生產(chǎn)者在采集油茶果時(shí)，擔(dān)心被蜂蟄傷，通過煙熏等手段直接消滅野生傳粉昆蟲。

此外，由于國(guó)家政策扶持較大，趨利心態(tài)，品種使用較混亂，許多地區(qū)的生產(chǎn)者在栽培時(shí)，選擇了不適合當(dāng)?shù)卦耘嗟臉浞N，導(dǎo)致病蟲害發(fā)生嚴(yán)重，沒有進(jìn)入掛果期就表現(xiàn)較差;有的生產(chǎn)者為了追求利益的最大化，沒有配置授粉品種，導(dǎo)致粉源不足，難以掛果。

（2）授粉相關(guān)政策和技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)制定不完善。在標(biāo)準(zhǔn)網(wǎng)以授粉為關(guān)鍵詞搜索發(fā)現(xiàn)相關(guān)內(nèi)容有59條，其中58條為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，僅安徽有一個(gè)薄殼山核桃授樹配置相關(guān)的技術(shù)規(guī)程。因此林業(yè)生產(chǎn)者在授粉技術(shù)的研究方面還較薄弱。產(chǎn)生的原因，一方面是對(duì)木本油料作物開花結(jié)實(shí)等生殖生長(zhǎng)特性不了解;二方面木本油料作物回本獲利時(shí)間較長(zhǎng)，導(dǎo)致許多生產(chǎn)者認(rèn)為投入的越多虧損的越多，與其這樣，還不如不投入靠天收。農(nóng)業(yè)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)表明任何一種作物要獲得較大的經(jīng)濟(jì)效益都應(yīng)該進(jìn)行科學(xué)的種植和管理，而這種科學(xué)管理是需要技術(shù)的支撐，因此在栽培技術(shù)相對(duì)成熟的基礎(chǔ)上突破產(chǎn)量低、效益低的瓶頸，開展作物授粉技術(shù)的研究是重要途徑。

（3）多學(xué)科聯(lián)合攻關(guān)不足。在研究的過程中，往往修枝、水肥管理、病蟲害防控都是由不同的學(xué)科人員開展，較少將作物與環(huán)境作為一個(gè)整體開展系統(tǒng)的研究，導(dǎo)致研究存在面性，實(shí)踐中可操作性差，難以推廣應(yīng)用。如油橄欖作為一種引進(jìn)樹種，在我國(guó)產(chǎn)量一直較低，我國(guó)大部分地區(qū)與油橄欖原產(chǎn)地氣候條件不同，油橄欖花期雨水較多的情況下，如何提高授粉率;核桃的花期在早春，油茶的花期在深秋至冬季，花期常出現(xiàn)低溫，降雨，蜜蜂不活躍，對(duì)花粉的傳遞產(chǎn)生較大的影響。如何解決不利氣候條件作物的授粉問題，可以考慮多學(xué)科開展聯(lián)合攻關(guān)。

（4）蜜蜂授粉服務(wù)業(yè)發(fā)展滯后。在歐洲蜜蜂授粉增加的產(chǎn)值是養(yǎng)蜂業(yè)自身產(chǎn)值的143倍，利用蜜蜂授粉已發(fā)展成為一項(xiàng)提高經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益、社會(huì)效益的獨(dú)特產(chǎn)業(yè)，占據(jù)著第三大家禽的位置。我國(guó)作為養(yǎng)蜂大國(guó)，蜂農(nóng)主要的收益還是來(lái)源于蜂產(chǎn)品自身，追逐蜜源進(jìn)行生產(chǎn)、蜜蜂商品化還處于發(fā)展初期。

木本油料作物多生長(zhǎng)在山區(qū)，地形復(fù)雜，產(chǎn)業(yè)的集約化和機(jī)械化程度低，養(yǎng)蜂業(yè)為產(chǎn)業(yè)增產(chǎn)增收潛力廣闊。利用蜜蜂為農(nóng)作物授粉提高產(chǎn)量是水果、設(shè)施農(nóng)業(yè)農(nóng)民的共識(shí)，然而蜂農(nóng)對(duì)目前國(guó)家大力發(fā)展木本油料、助力保障我國(guó)糧油危機(jī)政策不熟悉，蜂農(nóng)主動(dòng)參與到木本糧油授粉業(yè)的意識(shí)淡泊。

4 木本糧油授粉技術(shù)策略

（1）科學(xué)普及授粉知識(shí)。加大木本油料作物授粉知識(shí)的普及，在了解的基礎(chǔ)上才能應(yīng)用，才能從根本上提高作物產(chǎn)量，增加種植者的收益和信心。

（2）制定相關(guān)的政策和技術(shù)規(guī)程。通過政府政策引導(dǎo)，引導(dǎo)木本糧油作物授粉業(yè)的發(fā)展，在科學(xué)技術(shù)研究和社會(huì)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上標(biāo)準(zhǔn)化實(shí)施授粉的科學(xué)性、規(guī)范性、時(shí)效性，提高木本油料作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。

（3）開展授粉技術(shù)研究。一是在林間野生傳粉昆蟲不足的情況下，研究以無(wú)人機(jī)授粉為主的人工授粉技術(shù)，著重開展主栽培品種和授粉品種配置研究;花粉液稀釋技術(shù)研究;無(wú)人機(jī)專用施粉噴頭研究。二是研究家養(yǎng)蜂的管理和釋放技術(shù)，家養(yǎng)的意大利蜂和中蜂為社會(huì)性昆蟲，種群密度大，可以快速的繁殖，是當(dāng)前為大面種作物進(jìn)行授粉的最佳蟲源，木本油料作物存在缺少花蜜或花蜜有毒的問題，重點(diǎn)開展家養(yǎng)蜂補(bǔ)飼和解毒研究，授粉蜂商品化研究;三是研究專性野生傳粉昆蟲，重點(diǎn)開展在林間營(yíng)建昆蟲野生保護(hù)帶，恢復(fù)和重建野生傳粉昆蟲適生環(huán)境研究;野生傳粉昆蟲引放技術(shù)研究;在作物的生產(chǎn)區(qū)域使授粉昆蟲——作物達(dá)到平衡，減少人工干預(yù)授粉的目的。

（4）推進(jìn)授粉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。蜜蜂授粉是實(shí)現(xiàn)綠色農(nóng)業(yè)的有機(jī)組成，建議各級(jí)政府在推動(dòng)木本油料作物栽培種植的同時(shí)，配置相關(guān)的政策引導(dǎo)、鼓勵(lì)林農(nóng)積極投入更多的精力和資本進(jìn)行木本糧油作物的生產(chǎn)，引導(dǎo)、鼓勵(lì)蜂農(nóng)將蜜蜂商品化，進(jìn)入授粉領(lǐng)域，制定相關(guān)的可實(shí)施的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，使林農(nóng)可以科學(xué)種、養(yǎng)，提高作物的產(chǎn)量。

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（責(zé)任編輯：唐 嵐）