韓佳宇，林 玲，曹雄軍，時曉芳，張 瑛，白先進，黃桂媛，郭榮榮，謝太理，周思泓，曹慕明

(廣西壯族自治區(qū)農業(yè)科學院葡萄與葡萄酒研究所，南寧，530007)

“夏黑”葡萄，親本為“巨峰”ד無核白”，是日本山梨縣果樹試驗站1968年雜交所得，1998年引入我國，為早熟、無核的優(yōu)良品種，適應性強，在我國各地均有栽培[1-2]。但“夏黑”葡萄在南方地區(qū)種植存在營養(yǎng)生長過旺導致花芽分化不良、成花不穩(wěn)定等問題，嚴重影響其豐產和穩(wěn)產性[3-5]。生產上通常采用摘心、拉枝、噴施植物生長調節(jié)劑等手段調控其營養(yǎng)生長，促進其花芽分化[6-7]。李萍等[3]研究表明，對“夏黑”新梢進行摘心處理及使用矮壯素(CCC)處理，可抑制新梢旺長，促使新梢粗壯老熟，利于形成2次花。林玲等[8]的研究表明，不同程度摘心均可促進桂南一年兩收栽培的“夏黑”葡萄新梢冬芽分化。本研究主要分析“夏黑”葡萄摘心處理及CCC處理后，新梢枝條內源激素變化與枝條生長之間的關系，為進一步研究摘心及CCC處理促進“夏黑”葡萄花芽孕育的生理及分子機制奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

供試葡萄為3年生“夏黑”葡萄，“V”形架避雨栽培，整形方式為“一”字形，種植密度為2.5 m×1.5 m，南北走向。矮壯素(CCC，純度98%)購自北京索萊寶科技有限公司。

1.2 方法

1.2.1 摘心與CCC處理及樣品采集

試驗于2015年3月開始進行，“夏黑”葡萄于3月4日萌芽，3月19日選擇生長勢一致、負載量一致的新梢做標記，隨機分成3組：摘心處理、CCC處理和對照，每處理設置3個重復。摘心處理為3月19日花序上留2片葉摘心；CCC處理為3月29日噴施第1次，4月7日噴施第2次，濃度均為0.5 g/L；對照不做任何處理。采樣時間分別為3月30日、4月6日、4月13日、4月20日、4月27日和5月4日，總共采樣6次，每次采枝條第5節(jié)位，采完迅速用液氮冷凍，回實驗室放—80 ℃保存。當年“夏黑”的物候期為3月4日萌芽，4月5日初花，4月12日著果，4月19日果實開始膨大，5月10開始轉色。

1.2.2 內源激素含量的測定

植物內源激素GAs、生長素(IAA)、脫落酸(ABA)、細胞分裂素(ZRs)的含量采用酶聯免疫(ELISA)法[9]進行測定。

1.3 枝條粗度及節(jié)間長度測量

枝條粗度及節(jié)間長度固定第5節(jié)位，利用游標卡尺進行測量。測量時間分別為3月30日、4月6日、4月13日、4月20日、4月27日、5月4日、5月11日、5月18日、5月25日和6月1日，總共測量10次。

1.4 數據分析

使用SPSS 17.0軟件進行數據統(tǒng)計分析，用Excel 2007作圖。

2 結果與分析

2.1 對枝條內GAs含量的影響

試驗結果看出，前4次采樣中，對照的GAs含量均高于CCC處理及摘心處理，對照的GAs含量逐漸上升；第5次采樣和第6次采樣，即果實轉色前半個月至果實轉色前1周，GAs含量開始下降；CCC處理的枝條內GAs含量前2次采樣維持一個較低水平，第3次采樣和第4次采樣開始上升，第5次稍有下降，第6次即果實轉色前一周急劇上升；摘心處理的枝條內GAs含量前期維持在較低水平，但是一直處于上升趨勢，第5次、第6次采樣即4月27日和5月4日的處理樣品中GAs含量高于對照(見圖1)。

圖1 摘心和CCC處理后“夏黑”葡萄枝條內GAs含量的變化

2.2 對枝條內IAA含量的影響

試驗結果看出，對照、CCC處理和摘心處理枝條內的IAA含量變化均是從升到降的趨勢，只是時間稍有差異。前4次采樣中，CCC處理的枝條內IAA含量均高于對照，到第5次采樣即果實轉色前半個月急劇下降，到第6次采樣又急劇上升；摘心處理的枝條內IAA前2次采樣明顯高于對照，第3次、第4次采樣下降至對照以下，第5次、第6次又上升高于對照(見圖2)。

圖2 摘心和CCC處理后“夏黑”葡萄枝條內IAA含量的變化

2.3 對枝條內ZRs含量的影響

試驗結果看出，前5次采樣，CCC處理及摘心處理枝條內ZRs含量均高于對照，但第5次采樣，CCC處理及摘心處理枝條內ZRs含量開始下降，對照的ZRs含量開始上升；到第6次采樣，對照的ZRs含量高于CCC處理及摘心處理枝條內ZRs含量(見圖3)。

圖3 摘心和CCC處理后“夏黑”葡萄枝條內ZRs 含量的變化

2.4 對枝條內ABA含量的影響

從圖4看出，對照枝條內ABA含量前3次采樣中呈緩慢下降趨勢，后3次采樣中呈上升趨勢；CCC處理的枝條內ABA含量前3次采樣中呈緩慢上升趨勢，第4次略有下降，第5次、第6次又緩慢上升；摘心處理的枝條內ABA含量前2次采樣中呈上升趨勢，第3次略有下降，第4次開始又呈上升趨勢。

圖4 摘心和CCC處理后“夏黑”葡萄枝條內ABA 含量的變化

2.5 對枝條粗度的影響

試驗結果看出，前期，對照、CCC處理及摘心處理的枝條粗度均增加，從4月20日即果實膨大期開始，枝條粗度增長速度開始減緩，但是CCC處理及摘心處理的枝條粗度始終要高于對照，且CCC處理及摘心處理的枝條粗度相差不大(見圖5)。

圖5 摘心和CCC處理對“夏黑”葡萄枝條粗度的影響

2.6 對枝條節(jié)間長度的影響

試驗結果看出，摘心及CCC處理后枝條的節(jié)間長度無明顯增長，與剛處理時的節(jié)間長度相比變化不明顯；而對照枝條的節(jié)間長度一直處于增長趨勢，且前期增長較快，中期及后期維持緩慢增長；對照枝條的節(jié)間長度明顯長于摘心處理和CCC處理的枝條(見圖6)。

圖6 摘心和CCC處理對“夏黑”葡萄枝條節(jié)間長度的影響

3 結論與討論

多項研究表明，植物營養(yǎng)生長、生殖生長以及兩者之間的轉化受內源激素的調控[10-12]，而內源激素水平可以通過外源激素的使用及一些物理手段來調節(jié)。馬玲等[13]的研究表明，“富士”蘋果不同生長時期噴施GA3，促進了頂芽中內源GA3和ABA含量的積累，抑制了ZT和短枝IAA的合成，同時降低了不同類型枝條的成花率。曹尚銀等[14]的研究也表明，GA3抑制蘋果的花芽孕育。田琪[15]的研究表明，甜櫻桃摘心可使梢上芽、葉和皮內可溶性總糖、碳氮比值、ZRs、ZRs/IAA值等利于成花的物質含量或比值上升，從而對甜櫻桃成花起到促進作用。張亦弛等[16]的研究表明，板栗幼樹快速生長期噴施100～200 mg/L矮壯素，能顯著促進板栗幼樹母枝、果枝直徑生長，抑制其伸長生長，有效促進葉片碳氮代謝物積累。Utsunomiya等[17]的研究表明，CCC處理及摘心處理會促進葡萄花序的誘導。

本研究主要探討CCC處理及摘心處理對“夏黑”葡萄內源激素及其生長的影響，進一步研究對其花芽孕育的影響。研究結果表明，摘心處理及CCC處理后枝條內GAs的含量在果實轉色前均低于對照。對照中GAs的含量高，相應的枝條伸長生長也旺盛，這與前人的研究結果一致。此外，摘心處理及CCC處理促使了枝條內ZRs的積累，抑制了枝條的營養(yǎng)生長。已有的研究結果表明，摘心處理及CCC處理能促進“夏黑”葡萄的花芽分化[5，8]，這可能與處理后枝條內GAs含量的下降、ZRs含量的積累及與其他激素間的相互協調有關聯。生產上，可以通過CCC處理或者摘心處理，抑制“夏黑”葡萄新梢的營養(yǎng)生長，從而進一步促進其花芽分化，達到穩(wěn)產、豐產的效果。