李東宇，潘 志，顧志峰，袁顯春，劉旭成，張孟才，魏 淼

(1.北京市水產(chǎn)技術(shù)推廣站,北京 100176;2.海南大學(xué) a.海洋學(xué)院；b.南海海洋資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,?？?70228)

0 引言

紅螯螯蝦(Cheraxquadricarinatus)，又稱澳洲淡水龍蝦，原產(chǎn)于澳大利亞北部和新幾內(nèi)亞南部地區(qū)水域[1]，是我國(guó)重要的淡水經(jīng)濟(jì)類養(yǎng)殖品種。紅螯螯蝦的肉質(zhì)鮮美嫩滑、營(yíng)養(yǎng)豐富，并具有養(yǎng)殖抗逆性強(qiáng)、生長(zhǎng)和存活率高、出肉量多及市場(chǎng)附加值大等特點(diǎn)[2]，深受廣大養(yǎng)殖戶和消費(fèi)者的喜愛(ài)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，僅2017年，全國(guó)紅螯螯蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量就達(dá)6.07×104t，其養(yǎng)殖范圍涉及江蘇、安徽、浙江、海南等多個(gè)省[3]，具有較大的養(yǎng)殖前景和提升空間。然而，隨著紅螯螯蝦養(yǎng)殖規(guī)模的逐漸擴(kuò)大，近親交配導(dǎo)致群體性狀衰退現(xiàn)象越來(lái)越普遍，嚴(yán)重制約著紅螯螯蝦的產(chǎn)業(yè)發(fā)展。因此，保護(hù)紅螯螯蝦種質(zhì)資源，開(kāi)展其經(jīng)濟(jì)性狀選育相關(guān)研究迫在眉睫。

在水產(chǎn)動(dòng)物選育過(guò)程中，體質(zhì)量是代表其生長(zhǎng)性能的重要指標(biāo)，也是優(yōu)質(zhì)品種選育的目標(biāo)性狀之一[4]。但對(duì)紅螯螯蝦來(lái)說(shuō)，腹部肌肉是主要食用部分，因而將其作為目標(biāo)性狀選育更具有現(xiàn)實(shí)意義[5]。目前，僅有安麗等[6]研究了紅螯螯蝦各形態(tài)性狀對(duì)其體質(zhì)量和出肉率(即蝦肌肉質(zhì)量占總體質(zhì)量的比例)的相關(guān)性，而進(jìn)一步的通徑分析則鮮有報(bào)道。因此，本實(shí)驗(yàn)擬通過(guò)分別測(cè)量雄蝦和雌蝦的性狀參數(shù)，開(kāi)展紅螯螯蝦形態(tài)性狀對(duì)其體質(zhì)量、腹肉質(zhì)量和腹肉率的通徑分析，并建立多元回歸方程，旨在為紅螯螯蝦的親本性狀選擇和形態(tài)輔助育種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

本實(shí)驗(yàn)所用材料為北京市水產(chǎn)技術(shù)推廣站南繁育種中心同一批次育成的紅螯螯蝦，每個(gè)個(gè)體體質(zhì)量均在50 g以上，其中雄蝦60尾，雌蝦90尾。用于實(shí)驗(yàn)的紅螯螯蝦均活潑健康、發(fā)育成熟、形態(tài)完整。

1.2方法

1.2.1性狀測(cè)量和標(biāo)識(shí)

用游標(biāo)卡尺測(cè)量每尾紅螯螯蝦的體長(zhǎng)(X1)、頭胸甲長(zhǎng)(X2)、頭胸甲寬(X3)、腹節(jié)全長(zhǎng)(X4)、第一腹節(jié)長(zhǎng)(X5)、第一腹節(jié)寬(X6)、第一腹節(jié)高(X7)、螯長(zhǎng)(X8)，測(cè)量精度為0.01mm，具體測(cè)量操作參考陳紅林等[7]和張龍等[8]的測(cè)量方法。用吸水紙擦干紅螯螯蝦表面后，用電子天平稱量其體質(zhì)量(Y1)，隨后用手工的方法去頭胸甲和腹部殼，取出腹部肌肉，稱量其腹肉質(zhì)量(Y2)，并計(jì)算其腹肉率(Y3)，測(cè)量精度為0.01g。本文中，由于雌雄蝦性狀共存，為避免混淆，則用F表示雌蝦，其作為下角標(biāo)時(shí)表示雌蝦性狀；M表示雄蝦，其作為下角標(biāo)時(shí)表示雄蝦性狀。

1.2.2數(shù)據(jù)分析

用Excel軟件對(duì)紅螯螯蝦各性狀測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，得到平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。用SPSS 22.0軟件對(duì)因變量數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)和校正，對(duì)各性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析，采用多元回歸方法構(gòu)建目標(biāo)性狀方程，剔除掉對(duì)目標(biāo)性狀不顯著的形態(tài)性狀，而后對(duì)顯著的形態(tài)性狀進(jìn)行通徑分析并計(jì)算決定系數(shù)。具體數(shù)據(jù)計(jì)算參考Joseph等[9]和張琪等[10]的計(jì)算方法。

2結(jié)果與分析

2.1紅螯螯蝦性狀參數(shù)統(tǒng)計(jì)量及其雌雄比較

本實(shí)驗(yàn)雌雄紅螯螯蝦各性狀的平均值(Mean)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和變異系數(shù)(CV)如表1所示。其中，雌蝦的體質(zhì)量(Y1，F(xiàn))、腹肉質(zhì)量(Y2,F)、腹肉率(Y3,F)變異系數(shù)分別為19.947%、20.582%和8.726%，其他形態(tài)性狀變異系數(shù)在7.057%～9.269%之間；雄蝦的體質(zhì)量(Y1，M)、腹肉質(zhì)量(Y2，M)、腹肉率(Y3，M)變異系數(shù)分別為42.816%、41.389%和17.336%，其他形態(tài)性狀變異系數(shù)在13.714%～26.730%之間，且雄蝦各性狀的變異系數(shù)均大于雌蝦。對(duì)雌雄紅螯螯蝦進(jìn)行各性狀間獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)的結(jié)果表明，雌雄蝦之間在X6、X8、Y1和Y3性狀上差異極顯著(P<0.01)，說(shuō)明紅螯螯蝦雌雄性別間存在一定形態(tài)上的差別。

表1 雌雄紅螯螯蝦性狀參數(shù)統(tǒng)計(jì)量及其比較

表1 (續(xù))

2.2紅螯螯蝦性狀相關(guān)性分析

本實(shí)驗(yàn)中，雌雄紅螯螯蝦各性狀間的相關(guān)性分析如表2、表3所示。紅螯螯蝦各形態(tài)性狀之間以及形態(tài)性狀與其Y1和Y2的相關(guān)性均呈正相關(guān)且差異極顯著(P<0.01)。其中：X1對(duì)Y1,F的相關(guān)系數(shù)最大(0.937)，其次為X2和X4；Y1對(duì)Y2,F的相關(guān)系數(shù)最大(0.903)，其次為X4；X1對(duì)Y1,M的相關(guān)系數(shù)最大(0.971)，其次為X2；X4對(duì)Y2，M的相關(guān)系數(shù)最大(0.933)，其次為X6。對(duì)于Y3來(lái)說(shuō)，形態(tài)性狀與其的相關(guān)性大都為負(fù)相關(guān)，且無(wú)論雌雄均是X8與其相關(guān)系數(shù)為最大。

表2 雌性紅螯螯蝦性狀相關(guān)性分析

表3 雄性紅螯螯蝦性狀相關(guān)性分析

2.3 紅螯螯蝦形態(tài)性狀與其Y1、Y2和Y3的回歸分析

以Y1、Y2和Y3為因變量，形態(tài)性狀為自變量進(jìn)行逐步回歸分析，建立雌雄紅螯螯蝦形態(tài)性狀與其Y1、Y2和Y3的最優(yōu)回歸方程如下：

Y1,F=-138.761+0.362X1,F+2.181X3,F+0.414X8,F+0.607X4,F,R2=0.921;

Y2,F=-8.132+0.195Y1,F+0.585X7,F-0.124X8,F+0.161X4,F,R2=0.846;

Y3,F=24.711-0.180X8,F+0.211X4,F,R2=0.160;

Y1,F=-198.474+0.758X1,M+0.153X8,M+4.128X5,M+1.591X2,M,R2=0.958;

Y2,F=-34.468+0.264X4,M+1.319X7,M-0.035X8,M+1.040X5,M,R2=0.899;

Y3,M=27.572-0.063X8,M，R2=0.333。

方程回歸系數(shù)檢驗(yàn)如表4所示，其中方程的截距和回歸系數(shù)均達(dá)到顯著或極顯著水平(Sig值<0.05)，說(shuō)明自變量與因變量均為顯著的線性關(guān)系。方程回歸方差分析如表5所示，經(jīng)F檢驗(yàn)方程顯著性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，表明所建立的方程成立。

表4 紅螯螯蝦主要形態(tài)性狀對(duì)其Y1、Y2和Y3回歸方程系數(shù)檢驗(yàn)

表4 (續(xù))

表5 紅螯螯蝦主要形態(tài)性狀對(duì)其Y1、Y2和Y3回歸方程的方差分析

表5 (續(xù))

2.4紅螯螯蝦主要形態(tài)性狀對(duì)其Y1、Y2和Y3的通徑分析

本實(shí)驗(yàn)中，通徑分析的結(jié)果詳見(jiàn)表6。對(duì)Y1,F直接作用最大的形態(tài)性狀為X3，其次為X1；對(duì)Y1,M直接作用最大的形態(tài)性狀為X2，其次為X1。對(duì)Y2,F直接作用最大的可測(cè)量性狀為Y1;對(duì)Y2,M直接作用最大的形態(tài)性狀為X7，其次為X4。對(duì)于雌雄紅螯螯蝦，其X8對(duì)Y3性狀的直接作用最大，且均為負(fù)相關(guān)。

表6 紅螯螯蝦主要形態(tài)性狀對(duì)其Y1、Y2和Y3的通徑分析

2.5紅螯螯蝦主要形態(tài)性狀對(duì)其Y1、Y2和Y3的決定系數(shù)分析

本實(shí)驗(yàn)中，決定系數(shù)分析如表7所示。對(duì)雌蝦體質(zhì)量決定程度最高的單一形態(tài)性狀是X3(0.089)，其次是X1(0.062)；對(duì)雄蝦體質(zhì)量決定程度最高的單一形態(tài)性狀是X2(0.144)，其次是X1(0.140)。對(duì)Y2,F決定程度最高的單一可測(cè)量性狀是Y1(0.601)；對(duì)Y2,M決定程度最高的單一形態(tài)性狀是X7(0.176)，其次是X4(0.135)。對(duì)于雌雄紅螯螯蝦，X8對(duì)其Y3性狀的單一決定程度均最高。

表7 紅螯螯蝦主要形態(tài)性狀對(duì)其Y1、Y2和Y3的決定系數(shù)分析

3討論

3.1紅螯螯蝦雌雄間的形態(tài)差異

在蝦類的通徑分析研究中，中國(guó)對(duì)蝦[11]、凡納濱對(duì)蝦[12]、脊尾白蝦[13]等雌雄差異不大，可以忽略性別因素。但對(duì)于羅氏沼蝦[14]、日本沼蝦[15]、克氏原螯蝦[16]等雌雄差異顯著的物種，則必須考慮性別對(duì)目標(biāo)性狀的影響。本研究對(duì)雌雄紅螯螯蝦各性狀間的獨(dú)立樣本進(jìn)行t檢驗(yàn)，其結(jié)果表明：雌雄蝦之間在第一腹節(jié)寬、螯長(zhǎng)、體質(zhì)量和腹肉率性狀上差異極顯著(P<0.01)，說(shuō)明紅螯螯蝦雌雄性別間有一定形態(tài)上的差別，這與陳紅林等[7]研究不同生長(zhǎng)時(shí)期紅螯螯蝦表型性狀差異的結(jié)果相一致。紅螯螯蝦的雌雄形態(tài)差異可能是生物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。Niskanen等[17]研究表明：雌性螯蝦第一腹節(jié)寬與格萊爾腺體發(fā)育和產(chǎn)卵交配行為有關(guān)，這可能是造成雌雄紅螯螯蝦在第一腹節(jié)寬性狀上有差異的原因；而雄性螯蝦有著與同類競(jìng)爭(zhēng)食物、空間和配偶的生活習(xí)性，可能會(huì)導(dǎo)致雌雄紅螯螯蝦在螯長(zhǎng)性狀上的差異。綜上所述，雌雄紅螯螯蝦形態(tài)差異會(huì)影響其體質(zhì)量、腹肉質(zhì)量和腹肉率，需要將其數(shù)據(jù)分別進(jìn)行分析，以此消除雌雄形態(tài)差異給實(shí)驗(yàn)結(jié)果帶來(lái)的影響。

3.2影響紅螯螯蝦體質(zhì)量、腹肉質(zhì)量、腹肉率主要形態(tài)性狀的確定

單一的相關(guān)分析并不能確切地反映性狀間的本質(zhì)關(guān)系。而通徑分析則可以將自變量和因變量間的相關(guān)程度分解成直接作用和間接作用，進(jìn)而明確影響因變量的主要自變量[18]。

本研究中的相關(guān)分析表明，紅螯螯蝦各形態(tài)性狀之間以及形態(tài)性狀與其體質(zhì)量和腹肉質(zhì)量的相關(guān)性均為正相關(guān)，且達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。對(duì)于紅螯螯蝦體質(zhì)量性狀而言，雌雄群體與其體質(zhì)量相關(guān)性最大的共同性狀是體長(zhǎng)，其次是頭胸甲長(zhǎng)。但對(duì)體質(zhì)量的通徑分析表明：對(duì)雌蝦體質(zhì)量直接作用最大的形態(tài)性狀為頭胸甲寬，其次為體長(zhǎng)；對(duì)雄蝦體質(zhì)量直接作用最大的形態(tài)性狀為頭胸甲長(zhǎng)，其次也為體長(zhǎng)，這與張小谷等[19]和張龍等[8]對(duì)克氏原螯蝦形態(tài)與體質(zhì)量關(guān)系的研究結(jié)果相類似。

對(duì)于紅螯螯蝦腹肉質(zhì)量性狀而言，與其相關(guān)系數(shù)最大的雌、雄蝦性狀分別為雌蝦體質(zhì)量和雄蝦腹節(jié)全長(zhǎng)。進(jìn)一步的通徑分析顯示：對(duì)雌蝦腹肉質(zhì)量直接作用最大的可測(cè)量性狀為體質(zhì)量；對(duì)于雄蝦腹肉質(zhì)量直接作用最大的形態(tài)性狀為第一腹節(jié)高，其次為腹節(jié)全長(zhǎng)。此外，對(duì)于腹肉率性狀來(lái)說(shuō)，雌雄紅螯螯蝦的螯長(zhǎng)對(duì)其的直接作用最大且均為負(fù)相關(guān)。陳靜等[20]在對(duì)克氏原螯蝦數(shù)量性狀和腹部肌肉質(zhì)量關(guān)系的研究中得出，體長(zhǎng)、螯長(zhǎng)、腹節(jié)全長(zhǎng)、第三腹節(jié)寬、高和體質(zhì)量對(duì)腹部肌肉質(zhì)量的影響顯著，且體長(zhǎng)是最主要的影響因素。但該研究并未考慮雌雄蝦形態(tài)差異因素，且其實(shí)驗(yàn)對(duì)象與本研究中的螯蝦種類完全不同，這可能是造成與本研究結(jié)論有差別的主要原因。

相關(guān)指數(shù)(R2)表示利用回歸方程進(jìn)行預(yù)測(cè)的可靠程度[21]。在本研究中，對(duì)雌雄紅螯螯蝦體質(zhì)量和腹肉質(zhì)量性狀構(gòu)建的回歸方程的R2值均大于或接近0.85，說(shuō)明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到[22]。而對(duì)于雌雄紅螯螯蝦腹肉率性狀而言，所構(gòu)建的2個(gè)回歸方程的R2值較小，表明還存在對(duì)腹肉率有影響的未包含到方程中的性狀，這與張倩等[12]和柴展等[23]對(duì)凡納濱對(duì)蝦表型性狀與其出肉率關(guān)系的研究結(jié)果類似。綜上所述，影響紅螯螯蝦體質(zhì)量和腹肉質(zhì)量的主要性狀已經(jīng)明確，而對(duì)于腹肉率性狀則需對(duì)紅螯螯蝦表型進(jìn)行更加詳細(xì)的描述。

3.3紅螯螯蝦人工選擇潛力及對(duì)育種的指導(dǎo)作用

變異系數(shù)的大小是判斷性狀選育潛力的重要參考依據(jù)[24]。在本研究中，雌、雄紅螯螯蝦的體質(zhì)量和腹肉質(zhì)量性狀變異系數(shù)分別為19.947%、20.582%和42.816%、41.389%，變異系數(shù)較大，因此，體質(zhì)量和腹肉質(zhì)量性狀具有較大的人工選擇潛力。在本研究中，通徑分析和決定系數(shù)分析的結(jié)果顯示：(1)對(duì)紅螯螯蝦體質(zhì)量性狀選育時(shí)，應(yīng)針對(duì)其體長(zhǎng)和頭胸甲長(zhǎng)、寬進(jìn)行選擇；(2)對(duì)紅螯螯蝦腹肉質(zhì)量性狀選育時(shí)，雌蝦應(yīng)著重對(duì)其體質(zhì)量進(jìn)行選擇，雄蝦則應(yīng)選擇其第一腹節(jié)高和腹節(jié)全長(zhǎng)。而要提高紅螯螯蝦的腹肉率，則需對(duì)其螯長(zhǎng)性狀進(jìn)行逆向選擇。因此，在紅螯螯蝦選擇育種的實(shí)踐中，可以依據(jù)本研究中的結(jié)論，對(duì)其體質(zhì)量與腹肉質(zhì)量等性狀關(guān)聯(lián)性強(qiáng)的主要形態(tài)性狀有針對(duì)性地進(jìn)行多代人工選擇，進(jìn)而選育出生長(zhǎng)速度快、出肉率高的紅螯螯蝦新群體。以上研究結(jié)果可作為紅螯螯蝦親本性狀選擇和形態(tài)輔助育種的理論依據(jù)。

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