姚 程，胡小貞，姜 霞，陳俊伊，王 坤

(1:北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院，北京 100875)(2:中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院湖泊水污染治理與生態(tài)修復(fù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100012)

湖濱帶是湖泊、陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的重要過(guò)渡區(qū)，具有攔截污染物、防止土壤侵蝕、提供棲息地等生態(tài)功能[1]. 由于污廢排放、土地開(kāi)發(fā)，湖濱生態(tài)系統(tǒng)正逐漸被破壞、侵蝕，逐漸失去了以上生態(tài)功能，加劇了湖泊富營(yíng)養(yǎng)化等問(wèn)題[2]. 湖濱帶修復(fù)正是在此背景下提出，內(nèi)容主要包括修復(fù)被破壞的湖濱景觀(guān)，顯著降低污染物濃度，恢復(fù)湖濱帶生物多樣性等[3]. 重建水生植物群落是湖濱帶修復(fù)過(guò)程中最常用的技術(shù)手段, 例如加拿大錫姆科湖(Lake Simcoe)就采取重建沿岸水生植物群落的方式控制磷點(diǎn)源污染，捷克利普諾水庫(kù)(Lipno Reservoir)沿壩體重建水生植物群落，恢復(fù)當(dāng)?shù)厣锒鄻有?，美化水?kù)沿岸[4-5]. 我國(guó)近年來(lái)在太湖、巢湖、鄱陽(yáng)湖等地開(kāi)展的湖濱帶生態(tài)修復(fù)項(xiàng)目中也廣泛實(shí)施了水生植物群落重建[6-8].

水生植物在控制湖泊富營(yíng)化方面發(fā)揮著重要作用. 洪湖湖濱帶長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示完整的沉水、挺水、浮葉植物群落提高了湖泊的自?xún)裟芰?，緩解了湖泊富營(yíng)化趨勢(shì)[9]. 在滇池、洱海湖濱帶水生植物控制水體氮磷，抑制了藻類(lèi)活動(dòng)[10]. 沉水植物群落還可以穩(wěn)定基底，減少水力擾動(dòng)帶來(lái)的沉積物再懸浮，提高水體透明度[11]. 室內(nèi)模擬試驗(yàn)結(jié)果顯示水生植物不但可以適應(yīng)高氮磷環(huán)境，在生長(zhǎng)過(guò)程中還能穩(wěn)定同化氮磷元素，全生命周期內(nèi)減緩氮磷循環(huán)速度[12-14]. 但是水生植物生長(zhǎng)還受到水位以及自身習(xí)性的影響，例如水體富營(yíng)養(yǎng)化壓力下浮葉植物往往比沉水植物表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性[15-16]. 水生植物群落重建過(guò)程中的適應(yīng)性以及氮、磷控制效果上的討論仍在繼續(xù). 例如沉水植物生長(zhǎng)一方面可以吸收水體中的可溶性磷，同時(shí)也會(huì)提高沉積物中磷的有效性，增加湖泊中磷的內(nèi)源釋放風(fēng)險(xiǎn)[17]. 尤其在退圩還湖、生態(tài)修復(fù)過(guò)程中人工構(gòu)建湖濱帶水生植物的適應(yīng)性以及對(duì)水體-沉積物系統(tǒng)中氮磷的控制效果還需要進(jìn)一步觀(guān)察研究.

貢湖灣位于我國(guó)太湖東北部，是太湖的重要組成部分，緊鄰江蘇省無(wú)錫市，與貫穿市區(qū)的河網(wǎng)緊密相連. 1970s因?yàn)槌擎?zhèn)發(fā)展，當(dāng)?shù)夭扇√詈蔚姆绞狡茐牧水?dāng)?shù)刈匀缓I帶，沿岸水生植物群落基本消失，伴隨著市政污水排放壓力，自2000年起頻繁的藍(lán)藻暴發(fā)成為影響當(dāng)?shù)赜盟踩闹饕獑?wèn)題[18]. 貢湖灣主體湖區(qū)在2008年總氮濃度達(dá)到4.0 mg/L以上，總磷濃度達(dá)到0.05 mg/L 以上，湖濱區(qū)域由于市政污水壓力，總氮、總磷濃度更高[19]. 2012年起以恢復(fù)自然湖濱帶、控制入湖氮磷濃度為目的的生態(tài)修復(fù)工程在貢湖灣湖濱帶實(shí)施，重建水生植物群落是其中重要環(huán)節(jié). 各類(lèi)水生植物對(duì)人工基底、高氮磷水體的適應(yīng)性，以及緩解富營(yíng)化的效果有待研究.

流域尺度上的野外調(diào)查和微觀(guān)層面上的室內(nèi)模擬取得了豐富的各類(lèi)成果，但中/小尺度下水生植物的恢復(fù)以及氮磷控制效果還需要補(bǔ)充完善. 人工修復(fù)湖濱區(qū)域?yàn)檠芯克参锷L(zhǎng)對(duì)水深、水質(zhì)等環(huán)境因素的適應(yīng)性提供了良好條件，而不同的水生植物群落構(gòu)成是否影響其氮磷控制效果將得到進(jìn)一步驗(yàn)證. 本研究擬從水生植物移植栽種初期到基本穩(wěn)定的成熟期，以季度為時(shí)間單位，為期3年，現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)水體、沉積物氮磷含量，浮游藻類(lèi)及水生植物生長(zhǎng)情況. 通過(guò)量化、分析水生植物生長(zhǎng)情況以及與氮磷含量的相關(guān)關(guān)系，以期系統(tǒng)地闡述水生植物的恢復(fù)過(guò)程以及在控制湖泊富營(yíng)化上發(fā)揮的作用，進(jìn)一步豐富水生植物在湖泊保護(hù)上的工程應(yīng)用.

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域

湖濱帶修復(fù)區(qū)位于太湖貢湖灣北部沿岸，緊鄰無(wú)錫市區(qū). 如圖1所示，整個(gè)修復(fù)區(qū)四周由護(hù)堤包圍，修復(fù)區(qū)與貢湖灣主體相連且東側(cè)與無(wú)錫市區(qū)河網(wǎng)入湖口相連. 護(hù)堤內(nèi)原屬1970s圍湖造田形成的農(nóng)業(yè)用地，2012年以來(lái)完成了以基底重建為主的湖濱帶修復(fù)初步工作. 整個(gè)湖濱帶修復(fù)區(qū)在2012年完成了基底重建，為2014年全面開(kāi)展水生植物群落重建打下基礎(chǔ)，至2016年基本完成湖濱帶水生植物重建. 為了研究不同水生植物在修復(fù)期間的生長(zhǎng)情況以及氮、磷控制效果，在湖濱帶修復(fù)區(qū)內(nèi)選取2個(gè)研究區(qū)域、1個(gè)參考對(duì)照區(qū). 研究區(qū)A(31°27′19.91″～31°27′25.38″N, 120°19′48.04″～120°19′56.39″E)位于湖濱帶修復(fù)區(qū)北岸，在150 m×180 m的矩形區(qū)域內(nèi)沿著水深變化栽種了浮葉、沉水植物并在南側(cè)設(shè)置了消浪帶. 研究區(qū)B (31°27′10.59″～31°27′12.71″N, 120°20′4.91″～120°20′6.30″E)位于湖濱帶修復(fù)區(qū)南側(cè)，在90 m × 100 m 的矩形區(qū)域內(nèi)設(shè)置消浪帶、栽種水生植物. 對(duì)照區(qū)位于修復(fù)區(qū)中心，修復(fù)期間僅處理了基底、栽種少量沉水植物，未設(shè)置消浪帶或栽種其他水生植物. 研究區(qū)、對(duì)照區(qū)在2012年基本完成基底構(gòu)建，在清除原農(nóng)田土壤后覆蓋當(dāng)?shù)厣橙劳? 研究區(qū)A及對(duì)照區(qū)按照3%的設(shè)計(jì)坡度找坡，研究區(qū)B則按照5%的設(shè)計(jì)坡度找坡，水深均按照最深處2 m的設(shè)計(jì)構(gòu)建基底. 2013年完成岸上植物的栽種，并種植市售水生植物幼苗. 根據(jù)岸坡坡度及設(shè)計(jì)水深，從岸邊向底部栽種浮葉、沉水植物. 研究區(qū)內(nèi)水生植物種類(lèi)豐富，且具備完善的消浪圍護(hù)，為研究水生植物的恢復(fù)和作用提供了良好條件.

圖1 太湖貢湖灣湖濱帶生態(tài)修復(fù)區(qū)以及研究區(qū)A、研究區(qū)B、對(duì)照區(qū)Fig.1 The study area (A, B) and control area in ecological restoration of Gonghu Bay, Lake Taihu

1.2 研究方法

2014-2016年每年夏季(6月)、冬季(12月)對(duì)研究區(qū)內(nèi)的水體、沉積物和水生植物指標(biāo)進(jìn)行監(jiān)測(cè). 在研究區(qū)A、B以及對(duì)照區(qū)內(nèi)分別設(shè)置6個(gè)、5個(gè)采樣點(diǎn)，采集水體、沉積物樣本. 水生植物統(tǒng)計(jì)根據(jù)樣方法[20]，分別在兩個(gè)研究區(qū)內(nèi)設(shè)置20 cm× 20 cm樣方33、28個(gè). 水體化學(xué)需氧量(CODMn)、氨氮(NH3-N)、總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a(Chl.a)濃度等指標(biāo)在采樣24 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法檢測(cè)[21]，水體透明度(SD)在現(xiàn)場(chǎng)由透明度盤(pán)測(cè)定. 使用彼得遜采泥器采集表層沉積物(0～5 cm)樣品，沉積物樣品采取冷凍干燥方式前處理，粉碎過(guò)篩(孔徑：150 μm)以去除動(dòng)植物組織和巖石顆粒的干擾，進(jìn)一步過(guò)篩(孔徑：75 μm)備用. 沉積物有機(jī)物含量由燒失量(ignition loss, IG)表示，稱(chēng)量單位沉積物樣品質(zhì)量在550℃焚燒2 h后變化所測(cè)定. 沉積物磷含量由高氯酸、硫酸消解法所得. 沉積物氮含量根據(jù)凱式定氮法利用自動(dòng)化蒸餾滴定系統(tǒng)測(cè)定(VELP Scientifica, Usmate, Italy). 浮游藻類(lèi)的采集、固定、鏡檢分類(lèi)計(jì)數(shù)采用《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》(第四版)[22]及水生生物分類(lèi)鑒定圖譜.

湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(trophic level index,TLI)是評(píng)價(jià)湖泊營(yíng)養(yǎng)化程度的綜合性指標(biāo)，該指數(shù)將葉綠素a、總磷、總氮、透明度、化學(xué)需氧量作為主要參數(shù)，并根據(jù)全球各地長(zhǎng)期觀(guān)察結(jié)果為基準(zhǔn)建立起一套無(wú)量綱過(guò)程和劃分標(biāo)準(zhǔn)[23]. 該指數(shù)在長(zhǎng)江流域湖泊中的應(yīng)用證明了其對(duì)我國(guó)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化情況的適應(yīng)性[24-25].TLI計(jì)算公式如下：

TLI(Chl.a)=10×(2.5+1.086 ln(Chl.a))

(1)

TLI(TP)=10×(9.436+1.642 ln(TP))

(2)

TLI(TN)=10×(5.453+1.694 ln(TN))

(3)

TLI(SD)=10×(5.118-1.94 ln(SD))

(4)

TLI(CODMn)=10×(0.109+2.66 ln(CODMn))

(5)

(6)

湖泊綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI(∑)<30，水體呈貧營(yíng)養(yǎng)；30≤TLI(∑)<50，水體呈中營(yíng)養(yǎng); 50≤TLI(∑)<70，水體呈富營(yíng)養(yǎng); 70≤TLI(∑), 水體呈嚴(yán)重富營(yíng)養(yǎng).

生物生產(chǎn)力指數(shù)(bio-production index,BPI)是從沉積物角度評(píng)價(jià)湖泊營(yíng)養(yǎng)程度的常用指標(biāo)，反映了一個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期、整體上所能承載的生物量. 不同于水體TLI主要針對(duì)浮游植物的營(yíng)養(yǎng)程度評(píng)價(jià)，BPI是反映包括浮游動(dòng)植物、水生植物、底棲動(dòng)物在內(nèi)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)所能獲得的營(yíng)養(yǎng)水平[26]. 對(duì)于初期的人工生態(tài)系統(tǒng)，BPI主要反映湖濱帶對(duì)水生植物的支持能力，同時(shí)也反映外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在湖濱帶的積累情況. 根據(jù)BPI的定義，在沉積物氮含量與有機(jī)物含量的線(xiàn)性回歸中ω(IG)=100‰時(shí)所對(duì)應(yīng)的氮含量. 這是一種建立在碳氮比例和數(shù)量下對(duì)湖泊生態(tài)承載力的估算，BPI指數(shù)與湖泊水體富營(yíng)養(yǎng)化間的相關(guān)關(guān)系在國(guó)內(nèi)外研究中得到了印證.

1.3 數(shù)據(jù)分析

為保證數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和可靠性，所有樣品分析過(guò)程中均采取平行檢測(cè)，標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)采用Sigma-Aldrich RTC公司水系沉積物標(biāo)準(zhǔn)品CNS392. 本研究重復(fù)樣本分析誤差<5%，標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)測(cè)試誤差<±10%. 本研究指標(biāo)間獨(dú)立性采取樣本獨(dú)立t檢驗(yàn). 利用Pearson分析法處理水體指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系. 水體氮、磷濃度與水生植物生物量、覆蓋度之間的線(xiàn)性回歸以及沉積物有機(jī)物、氮含量之間的線(xiàn)性回歸采用SPSS 22軟件 (IBM, Armonk, NY, USA)執(zhí)行.

2 結(jié)果分析

2.1 水生植物的恢復(fù)

研究區(qū)內(nèi)的主要浮葉植物有荇菜(Nymphoidespeltatum(Gmel.) Kuntze)、睡蓮(NymphaeatetragonaGeorgi)、菱(TrapabispinosaRoxb.)，主要沉水植物包括黑藻(Hydrillaverticillata(Linn. f.) Royle)、狐尾藻(MyriophyllumverticillatumL.)、小眼子菜(PotamogetonpusillusL.)、竹葉眼子菜(Potamogetonmalaianus). 水生植物恢復(fù)采取幼苗移植的方式，浮葉植物種植密度為：睡蓮2～3株/m2，荇菜20～30株/m2，菱5～6株/m2；沉水植物種植密度為：竹葉眼子菜50～60 株/m2，小眼子菜和黑藻均為40～45株/m2，狐尾藻30～40株/m2. 如圖2所示植物栽種后逐漸恢復(fù)水位，在2014年水生植物群落初步成熟. 湖濱帶水生植物恢復(fù)在一定程度上依賴(lài)于消浪技術(shù)的應(yīng)用，良好的水體透明度是水生植物，尤其是沉水植物生存的必要條件[27-29]，而低透明度甚至可能帶來(lái)沉水植物的消亡[30]. 以人工構(gòu)造圍護(hù)、消浪帶為代表的消浪技術(shù)在太湖五里湖區(qū)域的應(yīng)用證明了其在減少水力擾動(dòng)、提高水體透明度方面的價(jià)值[8]. 水生植物的生長(zhǎng)促進(jìn)了水體透明度的提高. 圖3a反映出沉水植物生物量與水體透明度表現(xiàn)出良好的正相關(guān)(Pearson’sr>0.89,R2>0.75). 人工消浪措施為修復(fù)初期水生植物的生長(zhǎng)提供了良好的水力條件和水體透明度，隨著水生植物的生長(zhǎng)水體透明度得到進(jìn)一步提高. 研究區(qū)A在2014年時(shí)水體透明度就好于研究區(qū)B，并且伴隨著水生植物的生長(zhǎng)有著更快的提高. 圖3b反映出浮葉植物的覆蓋度與水體透明度之間的正相關(guān)關(guān)系(Pearson’sr=0.92,R2=0.95)，進(jìn)一步說(shuō)明水生植物的恢復(fù)利于水體透明度的提高.

圖2 2012-2016年湖濱帶景觀(guān)變化Fig.2 The landscapes of lakeshore from 2012 to 2016

圖3 研究區(qū)水體透明度與水生植物生物量(a)、覆蓋度(b)分布情況Fig.3 The distributions of macrophytes’ biomass (a) and coverage (b) with water transparency in study area

不同植物習(xí)性各異，浮葉植物開(kāi)花、持續(xù)時(shí)間也不盡相同. 例如，菱作為一年生草本水生植物，冬季時(shí)除沉積物中留存的母莖外，枝桿枯黃，葉子和果實(shí)枯死返回沉積物，所以其生物量和覆蓋度在冬季時(shí)可以忽略不記. 如表1所示，總體上植物覆蓋度、生物量在夏季達(dá)到最高，在冬季處于最低水平，逐年穩(wěn)定增長(zhǎng). 通過(guò)對(duì)比研究區(qū)A、B內(nèi)的水生植物，可以發(fā)現(xiàn)研究區(qū)A的浮葉植物覆蓋度、生物量更高，在研究區(qū)A 內(nèi)荇菜、菱的分布更為廣泛，而研究區(qū)B內(nèi)睡蓮分布則較廣. 研究區(qū)A、B基底坡度的不同可能是造成這種差異的原因之一. 研究區(qū)A內(nèi)3%的緩坡造成了大片水深在1 m以?xún)?nèi)的淺水區(qū)，為以匍匐莖、橫走莖為主莖主要部分的荇菜、菱提供了合適的生長(zhǎng)環(huán)境. 研究區(qū)B內(nèi)5%的坡度使得淺水區(qū)面積有限，而水深1.0～2.0 m 的區(qū)域面積較大，為具有肥厚根狀莖的睡蓮提供了良好條件. 研究區(qū)B 中的沉水植物生物量增長(zhǎng)較快，在2015年冬季時(shí)就超過(guò)研究區(qū)A. 在消浪帶保護(hù)下水力條件的差異在研究區(qū)A、B之間幾乎可以忽略，但水生植物構(gòu)成上的差異指出水位、水質(zhì)以及沉積物營(yíng)養(yǎng)條件均是潛在的影響因素.

表1 2014-2016年研究區(qū)A、B內(nèi)水生植物覆蓋度和生物量Tab.1 Macrophyte’s cover and biomass in study area A and B from 2014 to 2016

2.2 水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)變化

如圖4所示，研究區(qū)水質(zhì)提高明顯，水體平均DO濃度由4.0 mg/L增至 8.0 mg/L，DO、Chl.a濃度持續(xù)上升，雖然在夏季與冬季有不同程度的反彈，但TP、CODMn、NH3-N、TN濃度總體上持續(xù)下降. 對(duì)照區(qū)的各項(xiàng)指標(biāo)在2014-2016年間沒(méi)有顯著變化，說(shuō)明在2014-2016年間外部輸入營(yíng)養(yǎng)鹽和水質(zhì)情況沒(méi)有變化. 雖然水生植物恢復(fù)初期研究區(qū)A、B在CODMn、TN、NH3-N等指標(biāo)方面存在差異, 可能對(duì)水生植物的恢復(fù)效果造成影響，但研究區(qū)內(nèi)氮磷水平的下降以及水質(zhì)的改善是顯著的.

圖4 2014-2016年湖濱帶生態(tài)修復(fù)研究區(qū)水質(zhì)指標(biāo)Fig.4 Water indicators in lakeshore restoration from 2014 to 2016

水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI將葉綠素a濃度作為核心，與其他指標(biāo)(TP、TN、SD、CODMn)在空間分布上的相關(guān)系數(shù)(rij)分別為0.84、0.82、-0.83、0.83，整理后得到各指標(biāo)權(quán)重如表1所示. 根據(jù)公式(6)計(jì)算得到綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI(∑)在修復(fù)過(guò)程中逐漸下降，2016年研究區(qū) A、B降至中營(yíng)養(yǎng)水平(表2). 研究區(qū)A在2014年基本保持在富營(yíng)養(yǎng)水平，在隨后的修復(fù)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)水平逐漸下降，但是年內(nèi)變化情況指出冬季營(yíng)養(yǎng)水平要略高于夏季，總磷成為影響其綜合得分的重要因素. 研究區(qū)B在2014、2015年基本維持在富營(yíng)養(yǎng)水平，2016年逐漸達(dá)到中營(yíng)養(yǎng)水平，總磷、葉綠素a濃度雖有季節(jié)性的回升，但總體在平穩(wěn)下降. 對(duì)照區(qū)內(nèi)的水體TLI值一直處于富營(yíng)養(yǎng)水平，透明度、總氮以及化學(xué)需氧量得分高于研究區(qū).

表2 2014 -2016年夏季和冬季Chl.a、TP、TN、SD、CODMn營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)及綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI(∑)*Tab.2 Trophic level index (TLI) for the water indicators (Chl.a, TP, TN, SD, CODMn) and the TLI(∑) values in summer and winter from 2014 to 2016

2.3 表層沉積物營(yíng)養(yǎng)水平

表層沉積物(0～5 cm)不僅是氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在水體-沉積物之間交換的重要場(chǎng)所，還是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中水生植物、底棲生物、微生物的重要棲息場(chǎng)所. 表層沉積物賦存的有機(jī)物、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是整個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)潛在的承載力，以及水生植物重要的營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)源. 表層沉積物在基底構(gòu)建階段(2012年)主要由當(dāng)?shù)厣橙劳翗?gòu)成，水位恢復(fù)后(2013年)還有沉淀帶來(lái)的新生底質(zhì). 如表3所示，修復(fù)初期(2014年)研究區(qū)內(nèi)的表層沉積物中有機(jī)物含量為30‰～50‰，N含量為1.5～2.3 mg/g，P含量為0.16～0.21 mg/g. 隨著水生植物恢復(fù)存在不同程度的下降, 沉積物N含量迅速下降，在研究區(qū)A內(nèi)由1.50 mg/g降至0.56 mg/g，在研究區(qū)B內(nèi)由2.31 mg/g降至1.56 mg/g，研究區(qū)內(nèi)沉積物P含量沒(méi)有顯著變化. 對(duì)照區(qū)沉積物氮、磷含量小幅上升. 研究區(qū)內(nèi)的BPI指數(shù)由2014年4.80降至2015年2.41，2016年稍有回升至2.45(表3). 根據(jù)BPI評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)，湖濱帶正在從富營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)橹袪I(yíng)養(yǎng)，這與研究區(qū)內(nèi)水體TLI顯示的營(yíng)養(yǎng)變化情況相似. 對(duì)照區(qū)BPI指數(shù)由修復(fù)初期的3.41逐漸升至4.00，修復(fù)期間一直處于富營(yíng)養(yǎng)水平. 該結(jié)果指出成規(guī)模的水生植物恢復(fù)消耗了沉積物中賦存的營(yíng)養(yǎng)鹽，降低了整個(gè)湖濱生態(tài)系統(tǒng)富營(yíng)養(yǎng)化的風(fēng)險(xiǎn). 當(dāng)水生植物恢復(fù)比較成熟時(shí)，并不會(huì)進(jìn)一步降低湖濱帶潛在的生態(tài)承載力，BPI會(huì)達(dá)到一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài).

表3 2014-2016年研究區(qū)A、B表層沉積物年均有機(jī)物(IG)含量、N含量、P含量以及生物生產(chǎn)力指數(shù)(BPI)Tab.3 Annual mean contents of organic matter(IG), nitrogen and phosphorus in the surface sediment of study area A, B and the bioproduction index (BPI) from 2014 to 2016

2.4 浮游藻類(lèi)的變化

夏季是浮游植物生長(zhǎng)繁殖旺盛的時(shí)期，研究區(qū)A內(nèi)主要由藍(lán)藻門(mén)平裂藻屬(Merismopedia)、綠藻門(mén)十字藻屬(Crucigenia)、硅藻門(mén)直鏈條藻屬(Melosira)構(gòu)成，研究區(qū)B內(nèi)主要由藍(lán)藻門(mén)顫藻屬(Oscillatoria)、綠藻門(mén)十字藻屬(Crucigenia)、藍(lán)藻門(mén)平裂藻屬(Merismopedia)、藍(lán)藻門(mén)魚(yú)腥藻屬(Anabaena)組成. 研究區(qū)內(nèi)浮游植物主要種類(lèi)占總密度的90%以上，而具體的構(gòu)成情況如圖5所示. 湖濱帶水體與太湖貢湖灣主體相連，在修復(fù)初期就形成了藍(lán)藻為優(yōu)勢(shì)種群的格局. 從修復(fù)初期(2014年6月)至后期(2016年6月)，研究區(qū)A內(nèi)一直以藍(lán)藻門(mén)平裂藻屬為最優(yōu)勢(shì)浮游植物，其占比一直升高，而綠藻門(mén)十字藻屬的占比則持續(xù)下降. 研究區(qū)B內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化，藍(lán)藻門(mén)平裂藻屬占比持續(xù)上升，2016年夏季時(shí)已經(jīng)成為最優(yōu)勢(shì)種群，綠藻占比則快速下降，2016年夏季時(shí)已不再是主要種群. 總體上看，藍(lán)藻逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)，綠藻、硅藻則逐漸衰退. 研究區(qū)A內(nèi)藻類(lèi)密度在2015年達(dá)到最高后下降，研究區(qū)B內(nèi)藻類(lèi)密度也有相似變化趨勢(shì). 研究區(qū)A、B內(nèi)浮游植物種類(lèi)存在差異，變化趨勢(shì)卻大致相同，即總密度得到控制，但是種群結(jié)構(gòu)也愈發(fā)單一. 對(duì)照區(qū)內(nèi)浮游植物也由上述藻類(lèi)構(gòu)成主要種群，密度也維持在2.5×105～3.0×105cells/L左右，但是群落結(jié)構(gòu)在2014-2016年間沒(méi)有顯著變化，主要種群占比均在20%～30%之間. 藍(lán)藻在研究區(qū)逐漸取得優(yōu)勢(shì)地位，氮磷水平下降造成的競(jìng)爭(zhēng)，以及水生植物對(duì)水下光照、溶解氧的影響都有可能造成此類(lèi)結(jié)果.

圖5 研究區(qū)A、B內(nèi)主要浮游植物密度及占比Fig.5 The main phytoplankton species’ density and proportions in study area A and B

3 討論

水生植物的生長(zhǎng)受到水深、水質(zhì)的影響，研究區(qū)A、B水生植物群落恢復(fù)情況的不同是兩處水深、水質(zhì)上差異的結(jié)果. 如表4所示水深與浮葉植物的覆蓋度呈反比(Pearson’sr=-0.630,P<0.1), 與沉水植物的生物量呈正比(Pearson’sr=0.598,P<0.1). 正如2.1節(jié)反映的情況一樣，研究區(qū)A內(nèi)相對(duì)廣闊的淺水區(qū)為豐富的浮葉植物群落提供了條件，而研究區(qū)B內(nèi)1～2 m水深的區(qū)域更利于沉水植物的生長(zhǎng). 同時(shí)水體總氮、氨氮濃度與水生植物指標(biāo)存在顯著的負(fù)相關(guān)(詳見(jiàn)表4)，圖6還顯示總氮濃度與浮葉植物覆蓋度有良好的線(xiàn)性負(fù)相關(guān)關(guān)系，即浮葉植物覆蓋度從空間、時(shí)間上看均與總氮呈反比. 相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)高氨態(tài)氮脅迫下水生植物生理機(jī)能有顯著的減弱[31]. 研究區(qū)B初期較高的總氮(>3.0 mg/L)、氨氮(>0.6 mg/L)濃度以及較深水位(1～2 m)綜合作用下造成了浮葉植物在相同的栽種總類(lèi)和密度下恢復(fù)情況不如研究區(qū)A，其中荇菜、菱對(duì)總氮、氨氮相較于睡蓮更為敏感.

表4 2014-2016年研究區(qū)內(nèi)水深，水質(zhì)指標(biāo)(SD、CODMn、TN、NH3-N、TP、Chl.a)與浮游藻類(lèi)、水生植物指標(biāo)的相關(guān)性分析Tab.4 The relationships of water depth and quality indicators (SD, CODMn, TN, NH3-N, TP, Chl.a) with phytoplankton, macrophyte indicators in study area from 2014 to 2016

為了減少人為干擾，實(shí)驗(yàn)期間除了少量的采集監(jiān)測(cè)，沒(méi)有實(shí)施水生植物的收割. 冬季水生植物枯萎可能導(dǎo)致部分同化的氮磷返回到湖濱帶生境中，但是在研究區(qū)生境中并沒(méi)有出現(xiàn)冬季氮磷含量的普遍上升. 氮、磷總體上由湖濱帶生境通過(guò)水生植物、浮游藻類(lèi)向湖濱生態(tài)系統(tǒng)累計(jì). 隨著水生植物的生長(zhǎng)，湖濱生境中的氮磷濃度得到了控制. 圖7綜合反映了研究區(qū)水體/沉積物氮均有不同程度的下降，而對(duì)照區(qū)內(nèi)，水體總氮濃度在4～5 mg/L之間，沉積物平均氮含量則由1.71 mg/g上升至1.81 mg/g，外界輸入的氮逐漸累計(jì)在沉積物中. 相關(guān)研究指出水生植物主要通過(guò)根系吸收沉積物中的營(yíng)養(yǎng)鹽，間接控制上覆水體中的氮濃度[32]. 水體總氮濃度與浮葉植物覆蓋度、沉水植物生物量存在負(fù)線(xiàn)性關(guān)系(圖6)，反映出這兩類(lèi)水生植物的關(guān)鍵生長(zhǎng)指標(biāo)直接響應(yīng)了水體總氮情況. 水生植物即可以通過(guò)根系吸收沉積物中的有效氮，也可以直接利用水體中硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮等溶解性氮[33-34]. 研究區(qū)內(nèi)沉積物氮逐年下降，水體總氮在水生植物的影響下直接下降，反映出水生植物在吸收沉積物中氮的同時(shí)，也在直接利用水中部分有效氮. 水生植物在生長(zhǎng)過(guò)程中受到總氮/氨氮濃度的影響，但是在形成成熟穩(wěn)定的群落后可以有效固氮，減少了輸入型氮在生境中的累計(jì).

圖6 2014-2016年水體TN、TP濃度與水生植物生物量、覆蓋度的線(xiàn)性回歸Fig.6 Linear regressions between the TN, TP concentration and the macrophyte biomasses, covers from 2014 to 2016

如圖7所示，研究區(qū)水體總磷濃度逐年下降，但研究區(qū)A夏季水體總磷濃度要低于冬季，研究區(qū) B 夏季水體總磷濃度則要高于冬季. 總磷濃度除了與沉水植物生物量存在負(fù)相關(guān)性，還與葉綠素a濃度 (Pearson’sr=-0.564,P<0.1)、藍(lán)藻數(shù)量(Pearson’sr=-0.501,P<0.1)、綠藻數(shù)量(Pearson’sr=-0.609,P<0.1)存在顯著負(fù)相關(guān)性(表4). 以上統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示隨著浮游藻類(lèi)活動(dòng)增強(qiáng)，其對(duì)水體磷吸收的能力也增強(qiáng). 實(shí)際上相關(guān)研究已經(jīng)指出浮游藻類(lèi)與水生植物對(duì)磷酸鹽有競(jìng)爭(zhēng)性吸收，并且對(duì)磷有更敏感的反應(yīng)，湖泊中往往呈現(xiàn)出磷驅(qū)動(dòng)下的藻類(lèi)活動(dòng)規(guī)律[35-36]. 研究區(qū)水體總磷的季節(jié)性差異來(lái)自于浮游藻類(lèi)群落的不同，根據(jù)浮游藻類(lèi)調(diào)查結(jié)果(詳見(jiàn)2.4節(jié))，研究區(qū)A、B內(nèi)藍(lán)藻一直處于優(yōu)勢(shì)地位，但研究區(qū)A 以平裂藻屬為主，研究區(qū) B內(nèi)顫藻為重要組成部分. 相關(guān)研究指出水生植物通過(guò)改變光照、溶解氧以及pH等理化條件對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)有直接影響[36]. 顫藻對(duì)磷的高效吸收利用往往使其在富營(yíng)化淺水湖泊中占據(jù)優(yōu)勢(shì)[37]. 在研究區(qū)B內(nèi)顫藻作為優(yōu)勢(shì)種在冬季其他藻類(lèi)對(duì)磷吸收效率下降時(shí)仍能有效吸收水體中的磷，造成了上述水體總磷濃度季節(jié)性的差異. 相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)平裂藻喜堿性環(huán)境，能夠高效吸收氮，但對(duì)磷的吸收利用要低于其他藍(lán)藻[38]. 廣泛存在于研究區(qū)A的平裂藻在冬季對(duì)磷的吸收利用效果低于顫藻，對(duì)照區(qū)內(nèi)各類(lèi)藍(lán)藻、綠藻、硅藻比例相近，沒(méi)有明顯的優(yōu)勢(shì)種，雖然隨著藻類(lèi)活動(dòng)逐漸增強(qiáng)，葉綠素a濃度升高，水體總磷濃度略有下降，也出現(xiàn)了冬季總磷濃度高于夏季的現(xiàn)象. 但與研究區(qū)不同的是對(duì)照區(qū)年均總磷水平?jīng)]有顯著變化，沉積物中磷含量還略有升高. 對(duì)比研究區(qū)與對(duì)照區(qū)，可以發(fā)現(xiàn)水生植物與浮游藻類(lèi)共同吸收利用環(huán)境中的磷，浮游藻類(lèi)會(huì)相比水生植物會(huì)更直接地同化利用水環(huán)境中的磷，而水生植物主要針對(duì)沉積物磷進(jìn)行吸收利用. 考慮到水生植物對(duì)浮游藻類(lèi)群落的影響，水生植物在湖濱區(qū)域起到了良好控磷作用.

圖7 2014 -2016年研究區(qū)A、B水體TP、TN、NH3-N濃度和沉積物TP、TN含量Fig.7 TP, TN, NH3-N concentration in water, and TP, TN contents in surface sediment of study area A, B from 2014 to 2016

4 結(jié)論

構(gòu)建合適的生境是人工湖濱帶水生植物修復(fù)的首要條件. 在減少水力擾動(dòng)前提下，水位、水質(zhì)對(duì)水生植物的恢復(fù)有著顯著的影響. 以荇菜、睡蓮、菱為代表的浮葉植物群落受水深、水質(zhì)的影響相比以黑藻、小眼子菜、竹葉眼子菜為代表的沉水植物更為明顯. 較高濃度的總氮(>3.0 mg/L)、氨氮(>0.6 mg/L)環(huán)境會(huì)抑制浮葉植物的生長(zhǎng)，而沉水植物則表現(xiàn)出更好的適應(yīng)性. 隨著水生植物的恢復(fù)，水體、沉積物中氮磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐年減少，水體TLI、沉積物BPI值顯著下降，水體透明度顯著提升.

水生植物在氮、磷控制的方式上存在顯著的差異. 雖然水生植物可以從湖濱帶生境中吸收利用氮磷營(yíng)養(yǎng)元素，尤其顯著降低了水體總氮、氨氮濃度，但是對(duì)水體總磷的直接吸收有限. 研究發(fā)現(xiàn)浮游藻類(lèi)活動(dòng)的增強(qiáng)減少了水體總磷濃度，冬季顫藻相對(duì)直裂藻及其他綠藻、硅藻更高效地吸收利用水體中的磷，造成了研究區(qū)年均總磷濃度持續(xù)下降的背景下季節(jié)性的差異. 水生植物可能正是通過(guò)影響藻類(lèi)構(gòu)成的方式間接地控制水體總磷. 總結(jié)上述結(jié)論，恢復(fù)一個(gè)豐富的水生植物群落在湖濱區(qū)域作為控制氮磷的有效辦法可以緩解湖泊的富營(yíng)化趨勢(shì)，但水生植物與浮游藻類(lèi)之間的互動(dòng)和影響仍是其作為工程技術(shù)手段需要擴(kuò)展考察的方面.