卜曉莉， 姬慧娟， 馬青林， 馬文寶，①， 張俊浩， 俞睿思， 薛建輝，3， 陳 娟

〔1. 南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， 江蘇 南京 210037；2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院 森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 四川 成都 610081；3. 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014； 4. 西南民族大學(xué)， 四川 成都 610041〕

泥炭是園藝生產(chǎn)中常用的傳統(tǒng)栽培基質(zhì)之一，但泥炭的過度開采和使用會(huì)增加溫室氣體釋放，破壞濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡[1-2]。為合理利用泥炭資源，園藝工作者嘗試使用各類生物基質(zhì)替代泥炭。生物炭是將含碳量豐富的生物質(zhì)(如木材、秸稈、稻殼、玉米芯和家禽糞便等)在350 ℃～900 ℃低氧條件下熱解而得到的一種低容重、高孔隙度、高陽離子交換量的碳質(zhì)材料[3-5]。將富含碳的農(nóng)林廢物轉(zhuǎn)化為生物炭，不僅可以實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)廢棄物的回收再利用，為園藝生產(chǎn)創(chuàng)造可再生的新材料，也可以為溫室氣體的減排做出貢獻(xiàn)[6]。

使用生物炭作為栽培基質(zhì)，不僅可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，還能提高植物對(duì)多種病害的抗性[7]。Nemati等[8]的研究結(jié)果顯示：木炭可以作為K、Fe、Mn和Zn等營(yíng)養(yǎng)元素的來源，具有完全取代珍珠巖和部分取代泥炭的應(yīng)用潛力；史華等[9]的研究結(jié)果表明：含質(zhì)量分?jǐn)?shù)10%秸稈生物炭的栽培基質(zhì)最適合于火鶴花(AnthuriumscherzerianumSchott)的種植，但秸稈生物炭添加量過高則會(huì)抑制其生長(zhǎng)；陳慧等[10]的研究結(jié)果表明：在栽培基質(zhì)中添加不同比例的木炭、竹炭和稻殼炭，對(duì)桑樹(MorusalbaLinn.)葉片的品質(zhì)有不同程度的影響；吳志莊等[11]認(rèn)為，適量使用生物炭可有效改善三葉青(TetrastigmahemsleyanumDiels et Gilg)的光合特性，但生物炭使用量太高則不利于植株的生長(zhǎng)和光合效率的提高；朱奕豪等[12]對(duì)百合(Liliumbrowniivar.viridulumBaker)種植的研究結(jié)果表明：質(zhì)量分?jǐn)?shù)10%花生殼生物炭與草炭復(fù)合基質(zhì)中的百合長(zhǎng)勢(shì)最佳、抗性最強(qiáng)，但當(dāng)花生殼生物炭添加量增加到質(zhì)量分?jǐn)?shù)20%時(shí)，對(duì)百合生長(zhǎng)則產(chǎn)生抑制作用。上述研究結(jié)果表明：不同種類植物對(duì)于生物炭種類以及使用量和配比的需求有一定差異，且生物炭過量會(huì)抑制植物生長(zhǎng)。因此，在生產(chǎn)和應(yīng)用過程中，需根據(jù)不同植物種類的生長(zhǎng)需求，選擇合適的生物炭種類以及使用量和配比。

杜鵑花屬(RhododendronLinn.)植物具有種子細(xì)小、幼苗嬌弱且生長(zhǎng)緩慢等特點(diǎn)，在播種育苗時(shí)需要使用大量泥炭，因此，在保證觀賞價(jià)值和生產(chǎn)效率的前提下，尋找合適的替代品以減少栽培基質(zhì)中泥炭的用量，對(duì)于實(shí)現(xiàn)可持續(xù)的杜鵑花苗圃生產(chǎn)具有十分重要的意義。本項(xiàng)目組前期的研究結(jié)果[13]表明：不同類型生物炭的浸提液對(duì)4種杜鵑花屬植物種子萌發(fā)的影響效應(yīng)各異，其中，玉米芯炭浸提液對(duì)部分種類表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的“毒物興奮效應(yīng)”，而稻殼炭浸提液可促進(jìn)這些種類的種子萌發(fā)，玉米芯炭和稻殼炭浸提液可抑制大白杜鵑(R.decorumFranch.)的種子萌發(fā)，且濃度越高，抑制作用越強(qiáng)。因而，在育苗培育過程中，不同類型的生物炭除影響杜鵑屬植物種子萌發(fā)外，對(duì)杜鵑屬植物的生長(zhǎng)和生理代謝有何影響？其作用機(jī)制和規(guī)律如何？這些問題還需要深入的研究。

為進(jìn)一步明確不同類型生物炭和泥炭復(fù)合基質(zhì)對(duì)杜鵑花屬植物生長(zhǎng)和生理代謝的影響，作者以馬纓杜鵑(RhododendrondelavayiFranch.)1年生幼苗為研究對(duì)象，以不同比例的木炭或稻殼炭與泥炭組成復(fù)合基質(zhì)，比較各組復(fù)合基質(zhì)的理化性質(zhì)差異，并研究馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)及其葉片的光合生理特性和礦質(zhì)元素含量的變化，分析幼苗生長(zhǎng)和葉片光合生理指標(biāo)與復(fù)合基質(zhì)理化性質(zhì)的相關(guān)性，以期揭示馬纓杜鵑幼苗對(duì)生物炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)的適應(yīng)特性，為杜鵑花屬植物育苗栽培生產(chǎn)過程中生物炭的合理應(yīng)用提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)用木炭和稻殼炭(最高熱解溫度500 ℃，保溫 1 h)購自大連松森物產(chǎn)有限公司；木炭和稻殼炭研碎后過100目篩，備用。泥炭(Klasmann 876)購自德國(guó)Klasmann-Deilmann公司，粒徑0～5 mm。供試1年生馬纓杜鵑幼苗購自四川省甘孜藏族自治州瀘定縣新興苗圃。

1.2 方法

1.2.1 基質(zhì)配比和幼苗栽培 以泥炭為基本基質(zhì)，分別添加體積分?jǐn)?shù)10%、20%、30%和40%的木炭(W)和稻殼炭(R)組成復(fù)合基質(zhì)。CK(對(duì)照)：泥炭；W10：V(木炭)∶V(泥炭)=10∶90；W20：V(木炭)∶V(泥炭)=20∶80；W30：V(木炭)∶V(泥炭)=30∶70；W40：V(木炭)∶V(泥炭)=40∶60；R10：V(稻殼炭)∶V(泥炭)=10∶90；R20：V(稻殼炭)∶V(泥炭)=20∶80； R30：V(稻殼炭)∶V(泥炭)=30∶70；R40：V(稻殼炭)∶V(泥炭)=40∶60。按上述比例將過篩后的生物炭與泥炭混勻，裝入口徑16.0 cm、底徑12.5 cm、高17.0 cm的塑料花盆中，每盆裝2.5 L復(fù)合基質(zhì)，每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5盆，每盆定植1株幼苗，共計(jì)135盆。

于2019年5月將供試盆栽幼苗置于四川省甘孜藏族自治州瀘定縣新興苗圃的溫室中，于自然光照、晝夜平均溫度分別為15 ℃和8 ℃的條件下培養(yǎng)；每盆一次性施入緩釋肥0.6 g(奧綠肥501，以色列化工集團(tuán))，生長(zhǎng)季(3月至10月)3～4 d澆水1次，澆水量標(biāo)準(zhǔn)為基質(zhì)達(dá)最大持水量，其他時(shí)間進(jìn)行常規(guī)栽培管理。2020年9月生長(zhǎng)期結(jié)束(定植時(shí)間16個(gè)月)，將所有供試幼苗完整挖出，用蒸餾水清洗根部后用于各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.2.2 栽培基質(zhì)理化指標(biāo)測(cè)定 參照相關(guān)文獻(xiàn)[14]，采用環(huán)刀法測(cè)定泥炭、木炭和稻殼炭的容重，以及各組復(fù)合基質(zhì)的容重、通氣孔隙度、總孔隙度和持水孔隙度。按固液比(m∶V)1∶20加入去離子水浸提2 h，分別采用PHSJ-5型酸度計(jì)(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司)和NDDS-11A型電導(dǎo)率儀(南京南大萬和科技有限公司)測(cè)定泥炭、木炭和稻殼炭以及各組復(fù)合基質(zhì)的pH值和電導(dǎo)率。

采用Elementar Vario EL Ⅲ元素分析儀(德國(guó)Elementar公司)測(cè)定泥炭、木炭和稻殼炭中N含量；采用NexION 300X電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(美國(guó)PerkinElmer公司)測(cè)定泥炭、木炭和稻殼炭中P、K、Mg、Na、Fe、Mn和Zn含量；采用Quanta 200環(huán)境掃描電子顯微鏡(美國(guó)FEI公司)觀察生物炭的孔徑大小及表面形態(tài)特征。

將各組復(fù)合基質(zhì)烘干至恒質(zhì)量，研磨并過篩(孔徑1 mm)，稱取約0.05 g樣品進(jìn)行元素含量測(cè)定。采用堿解擴(kuò)散法[15]150-151測(cè)定復(fù)合基質(zhì)中有效氮(N)含量；采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法[15]168-169測(cè)定復(fù)合基質(zhì)中速效磷(P)含量；采用乙酸銨提取法[15]194-195測(cè)定復(fù)合基質(zhì)中速效鉀(K)含量；采用NexION 300X電感耦合等離子體質(zhì)譜儀測(cè)定復(fù)合基質(zhì)中Mg、Na、Fe、Mn和Zn含量。

1.2.3 植株各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定 每個(gè)處理隨機(jī)選擇10株樣株。分別用鋼卷尺(精度1 mm)和電子游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量株高和地徑，并統(tǒng)計(jì)單株葉片數(shù)；采用YMJ-B手持葉面積儀(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司)測(cè)量單葉的葉面積，并計(jì)算單株葉面積；將根、莖和葉片分開，分別置于105 ℃干燥箱中殺青30 min，然后于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，冷卻后稱量單株的根、莖和葉的干質(zhì)量，并計(jì)算單株總干質(zhì)量。

取干燥葉片，研磨并過篩(孔徑1 mm)，稱取約0.05 g樣品進(jìn)行元素含量測(cè)定。采用Elementar Vario EL Ⅲ元素分析儀測(cè)定葉片中N含量；采用NexION 300X電感耦合等離子體質(zhì)譜儀測(cè)定葉片中P、K、Mg、Na、Fe、Mn和Zn含量。

在每個(gè)重復(fù)處理中隨機(jī)選擇10枚完全展開的葉片，用SPAD-502 Plus葉綠素測(cè)定儀(日本Konica Minolta公司)測(cè)定葉綠素相對(duì)含量(SPAD)，結(jié)果取平均值。于2020年9月連續(xù)晴天的8：30至11：30，在每個(gè)處理中隨機(jī)選擇5株樣株，選取樣株自上而下第5枚完全展開葉，采用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定儀(美國(guó)LI-COR公司)測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)，并根據(jù)公式“WUE=Pn/Tr”計(jì)算水分利用效率(WUE)。

上述涉及的生長(zhǎng)和理化指標(biāo)均重復(fù)測(cè)量3次，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，使用Origin 8.5軟件繪圖。采用雙因素分析(two-way ANOVA)方法，運(yùn)用LSD多重比較分析各組復(fù)合基質(zhì)對(duì)馬纓杜鵑生長(zhǎng)和光合生理參數(shù)的影響效應(yīng)；并對(duì)幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)和光合生理指標(biāo)與復(fù)合基質(zhì)理化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 栽培基質(zhì)的理化性質(zhì)

2.1.1 泥炭、木炭和稻殼炭的理化性質(zhì) 供試泥炭、木炭和稻殼炭理化性質(zhì)見表1。結(jié)果顯示：木炭的容重和電導(dǎo)率明顯高于泥炭和稻殼炭，其容重分別為泥炭和稻殼炭的3.1和2.5倍，電導(dǎo)率分別為泥炭和稻殼炭的3.5和2.4倍。2種生物炭均呈弱堿性，且木炭的pH值略高于稻殼炭，而泥炭則呈弱酸性。除N和Zn含量外，2種生物炭的P、K、Mg、Na、Fe和Mn含量均高于泥炭，且木炭各項(xiàng)指標(biāo)與泥炭的差異更明顯。木炭和稻殼炭中K、Fe和Mn較豐富，木炭中Mg和Na也較豐富，其中，木炭和稻殼炭中K含量分別為泥炭的4.3和3.4倍，F(xiàn)e含量分別為泥炭的3.2和1.7倍，Mn含量分別為泥炭的2.4和9.6倍；木炭中Mg含量為泥炭的2.4倍，Na含量為泥炭土的3.1倍。

表1 供試泥炭、木炭和稻殼炭的理化性質(zhì)比較

2.1.2 木炭和稻殼炭的結(jié)構(gòu) 對(duì)木炭和稻殼炭的結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，結(jié)果(圖1)顯示：木炭整體呈薄片狀，形狀不規(guī)則；具有疏松多孔結(jié)構(gòu)，孔徑較小且較為接近，孔徑范圍為1.15～2.31 μm(圖1-A)。稻殼炭形狀不規(guī)則；孔徑較大，排列致密，孔徑范圍為3.15～10.00 μm(圖1-B)。

2.1.3 生物炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)的理化性質(zhì) 不同比例生物炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)的理化性質(zhì)見表2。結(jié)果顯示：分別添加體積分?jǐn)?shù)20%、30%和40%木炭的W20、W30和W40復(fù)合基質(zhì)的容重較對(duì)照(泥炭)分別增大了38.9%、66.7%和77.8%，差異達(dá)顯著(P<0.05)水平；而添加不同比例稻殼炭的復(fù)合基質(zhì)的容重與對(duì)照無顯著差異。添加木炭和稻殼炭的復(fù)合基質(zhì)的pH值總體增加，其中，W30和W40復(fù)合基質(zhì)的pH值顯著高于對(duì)照，W40復(fù)合基質(zhì)的pH值最高(pH 6.56)；其他6組復(fù)合基質(zhì)的pH值與對(duì)照無顯著差異。在8組復(fù)合基質(zhì)中，僅W20、W30和W40復(fù)合基質(zhì)的電導(dǎo)率較對(duì)照分別增加了17.7%、26.2%和52.5%，差異達(dá)顯著水平；其他5組復(fù)合基質(zhì)的電導(dǎo)率與對(duì)照無顯著差異。

由表2可見：添加木炭和稻殼炭的復(fù)合基質(zhì)的通氣孔隙度大于對(duì)照，其中，W30和W40以及分別添加體積分?jǐn)?shù)20%、30%和40%稻殼炭的R20、R30和R40復(fù)合基質(zhì)的通氣孔隙度較對(duì)照分別增大了83.3%、128.1%、57.7%、96.9%和162.2%，差異達(dá)顯著水平；其他3組復(fù)合基質(zhì)的通氣孔隙度與對(duì)照無顯著差異。除添加體積分?jǐn)?shù)10%稻殼炭的R10復(fù)合基質(zhì)，其他7組復(fù)合基質(zhì)的持水孔隙度不同程度小于對(duì)照，其中，W30、W40和R40復(fù)合基質(zhì)的持水孔隙度較對(duì)照分別減小了13.0%、25.3%和15.6%，差異達(dá)顯著水平；其他5組復(fù)合基質(zhì)的持水孔隙度與對(duì)照無顯著差異。各組復(fù)合基質(zhì)的總孔隙度也不同程度大于對(duì)照，其中，R20、R30和R40復(fù)合基質(zhì)的總孔隙度較對(duì)照分別增大了9.4%、12.1%和17.2%，差異達(dá)顯著水平；其他5組復(fù)合基質(zhì)的總孔隙度與對(duì)照無顯著差異。

圖1 掃描電子顯微鏡下木炭(A)和稻殼炭(B)的結(jié)構(gòu)Fig. 1 Structures of wood biochar (A) and rice husk biochar (B) under SEM

表2 不同比例生物炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)的理化指標(biāo)比較

由表2還可見：復(fù)合基質(zhì)中N、P、Mg和Zn含量略有變化，但與對(duì)照無顯著差異。除R10復(fù)合基質(zhì)外，各組復(fù)合基質(zhì)的K含量高于對(duì)照；其中，W20、W30、W40、R30和R40復(fù)合基質(zhì)的K含量較對(duì)照分別升高了17.8%、24.1%、38.3%、23.2%和33.1%，差異達(dá)顯著水平；其他3組復(fù)合基質(zhì)的K含量與對(duì)照無顯著差異。除R10復(fù)合基質(zhì)外，各組復(fù)合基質(zhì)的Na含量高于對(duì)照，其中，W30和W40復(fù)合基質(zhì)的Na含量較對(duì)照分別升高了14.3%和29.8%，差異達(dá)顯著水平；其他6組復(fù)合基質(zhì)的Na含量與對(duì)照無顯著差異。僅W40復(fù)合基質(zhì)的Fe含量較對(duì)照升高25.7%，差異達(dá)顯著水平；其他各組復(fù)合基質(zhì)的Fe含量與對(duì)照無顯著差異。各組復(fù)合基質(zhì)的Mn含量不同程度高于對(duì)照，其中，W40、R20、R30和R40復(fù)合基質(zhì)的Mn含量較對(duì)照分別升高了32.3%、29.0%、77.4%和129.0%，差異達(dá)顯著水平；其他4組復(fù)合基質(zhì)的Mn含量與對(duì)照無顯著差異。

綜合比較結(jié)果顯示：與對(duì)照相比，添加不同比例木炭和稻殼炭的復(fù)合基質(zhì)的理化性質(zhì)均發(fā)生了不同程度的改變。其中，隨木炭體積分?jǐn)?shù)的提高，復(fù)合基質(zhì)的容重、pH值、電導(dǎo)率、通氣孔隙度、總孔隙度以及P、K、Mg、Na、Fe和Mn含量總體上逐漸升高，而持水孔隙度和N含量總體上逐漸降低，Zn含量無明顯變化；隨稻殼炭體積分?jǐn)?shù)的提高，復(fù)合基質(zhì)的pH值、電導(dǎo)率、通氣孔隙度、總孔隙度以及P、K、Mg、Na、Fe和Mn含量總體上逐漸升高，而持水孔隙度和N含量總體上逐漸降低，容重和Zn含量無明顯變化，P含量波動(dòng)變化。在8組復(fù)合基質(zhì)中，添加體積分?jǐn)?shù)40%木炭的復(fù)合基質(zhì)的容重、pH值、電導(dǎo)率以及除N和Mn含量外的其他元素含量均最高，通氣孔隙度也較高，但持水孔隙度最小。

2.2 馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)以及葉片光合特性和礦質(zhì)元素含量的差異

不同比例生物炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)中馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的差異見表3，葉片的光合生理指標(biāo)的差異見表4，葉片中礦質(zhì)元素含量的差異見表5。

2.2.1 幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的差異 由表3可見：除添加體積分?jǐn)?shù)10%木炭和稻殼炭的W10和R10復(fù)合基質(zhì)外，在其他復(fù)合基質(zhì)中幼苗株高高于對(duì)照(泥炭)，其中，在添加體積分?jǐn)?shù)20%木炭的W20復(fù)合基質(zhì)中幼苗株高較對(duì)照增加了17.5%，差異達(dá)顯著(P<0.05)水平；而在其他7組復(fù)合基質(zhì)中幼苗株高與對(duì)照無顯著差異。與對(duì)照相比，在各組復(fù)合基質(zhì)中幼苗地徑不同程度增大或減小，但與對(duì)照無顯著差異。與對(duì)照相比，在各組復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株葉片數(shù)不同程度增多或減少，其中，在添加體積分?jǐn)?shù)40%稻殼炭的R40復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株葉片數(shù)較對(duì)照增多了22.9%，差異達(dá)顯著水平；而在其他7組復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株葉片數(shù)與對(duì)照無顯著差異。與對(duì)照相比，在各組復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株葉面積不同程度增大或減小，其中，在W20和R40復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株葉面積較對(duì)照分別增大了18.1%和22.4%，差異達(dá)顯著水平；在其他6組復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株葉面積與對(duì)照無顯著差異。

由表3還可見：在W20復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株的根、莖和葉的干質(zhì)量以及總干質(zhì)量較對(duì)照分別增加了16.7%、24.5%、21.4%和21.2%，差異達(dá)顯著水平；在添加體積分?jǐn)?shù)30%木炭的W30復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株莖干質(zhì)量和單株葉干質(zhì)量較對(duì)照分別增加了26.6%和17.1%，差異達(dá)顯著水平；在添加體積分?jǐn)?shù)30%稻殼炭的R30復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株葉干質(zhì)量較對(duì)照增加了11.7%，差異達(dá)顯著水平；在R40復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株的根和葉的干質(zhì)量以及總干質(zhì)量較對(duì)照分別增加了14.1%、21.8%和16.8%，差異達(dá)顯著水平；在其他復(fù)合基質(zhì)中幼苗單株的根、莖和葉的干質(zhì)量以及總干質(zhì)量略有差異，但均與對(duì)照無顯著差異。

綜合比較結(jié)果顯示：隨復(fù)合基質(zhì)中木炭體積分?jǐn)?shù)的提高，幼苗株高和地徑以及單株的葉片數(shù)、葉面積、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和總干質(zhì)量總體上先升高后降低；其中，在W20和W30復(fù)合基質(zhì)中，幼苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)不同程度高于對(duì)照；但在添加體積分?jǐn)?shù)40%木炭的W40復(fù)合基質(zhì)中，幼苗單株的葉片數(shù)、葉面積、根干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和總干質(zhì)量均最低，較對(duì)照分別減小了10.1%、12.5%、9.0%、7.8%和4.9%。隨復(fù)合基質(zhì)中稻殼炭體積分?jǐn)?shù)的提高，幼苗株高先升高后降低，地徑以及單株的葉片數(shù)、葉面積、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和總干質(zhì)量總體上逐漸升高；其中，在R10復(fù)合基質(zhì)中，幼苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)總體上不同程度低于對(duì)照；而在R40復(fù)合基質(zhì)中，幼苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)不同程度高于對(duì)照。

2.2.2 葉片光合生理指標(biāo)的差異 由表4可見：在W20復(fù)合基質(zhì)中葉片的凈光合速率顯著高于對(duì)照，在W20、W30、R30和R40復(fù)合基質(zhì)中葉片的蒸騰速率顯著高于對(duì)照；在各組復(fù)合基質(zhì)中，葉片的葉綠素相對(duì)含量、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率與對(duì)照無顯著差異?？傮w上看，隨復(fù)合基質(zhì)中木炭體積分?jǐn)?shù)的提高，葉片的葉綠素相對(duì)含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度先升高后降低，水分利用效率逐漸降低；隨復(fù)合基質(zhì)中稻殼炭體積分?jǐn)?shù)的提高，葉片的葉綠素相對(duì)含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度逐漸升高，水分利用效率總體上逐漸降低。

在4組木炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)中，與對(duì)照相比，在W20和W30復(fù)合基質(zhì)中葉片的葉綠素相對(duì)含量分別升高了5.8%和5.0%，凈光合速率分別升高了19.2%和9.8%，蒸騰速率分別升高了23.8%和20.5%，氣孔導(dǎo)度分別升高了16.0%和8.0%，胞間CO2濃度則分別降低了7.4%和5.0%；在W40復(fù)合基質(zhì)中，葉片的葉綠素相對(duì)含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率均最低，較對(duì)照分別降低了6.7%、13.3%、2.4%、12.0%和11.0%，胞間CO2濃度最高，較對(duì)照升高了6.7%。4組稻殼炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)中，與對(duì)照相比，在R30和R40復(fù)合基質(zhì)中葉片的葉綠素相對(duì)含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均較高，胞間CO2濃度和水分利用效率均較低，其中，葉綠素相對(duì)含量分別升高了6.5%和6.6%，凈光合速率分別升高了8.7%和11.2%，蒸騰速率分別升高了21.1%和23.2%，氣孔導(dǎo)度分別升高了8.0%和12.0%，胞間CO2濃度分別降低了4.8%和6.7%，水分利用效率分別降低了10.1%和9.8%。

表3 不同比例生物炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)中馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的差異

表4 不同比例生物炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)中馬纓杜鵑幼苗葉片光合生理指標(biāo)的差異

表5 不同比例生物炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)中馬纓杜鵑幼苗葉片中礦質(zhì)元素含量的差異

2.2.3 葉片中礦質(zhì)元素含量的差異 由表5可見：在各組復(fù)合基質(zhì)中葉片的N、P和Zn含量與對(duì)照無顯著差異。在W30、W40和R40復(fù)合基質(zhì)中，葉片的K含量較對(duì)照分別升高了17.6%、28.7%和17.9%，差異達(dá)顯著水平；在其他復(fù)合基質(zhì)中葉片的K含量與對(duì)照無顯著差異。在W40復(fù)合基質(zhì)中葉片的Mg和Na含量較對(duì)照分別升高了17.6%和25.7%，差異達(dá)顯著水平；在其他復(fù)合基質(zhì)中葉片的Mg和Na含量與對(duì)照無顯著差異。在W20、W30、W40和R40復(fù)合基質(zhì)中葉片的Fe含量較對(duì)照分別升高了20.4%、26.1%、40.1%和17.5%，差異達(dá)顯著水平；在其他復(fù)合基質(zhì)中葉片的Fe含量與對(duì)照無顯著差異。在W30和W40以及4組稻殼炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)中葉片的Mn含量顯著高于對(duì)照；其中，在W30和W40復(fù)合基質(zhì)中葉片的Mn含量較對(duì)照分別提高了45.2%和62.5%，在4組稻殼炭-泥炭復(fù)合基質(zhì)中葉片的Mn含量較對(duì)照提高了112.1%～229.5%。

綜合比較結(jié)果顯示：隨復(fù)合基質(zhì)中木炭體積分?jǐn)?shù)的提高，葉片的N、P、K、Mg、Na、Fe、Mn和Zn含量總體上逐漸升高；其中，在W40復(fù)合基質(zhì)中葉片的礦質(zhì)元素含量總體上均最高。隨復(fù)合基質(zhì)中稻殼炭體積分?jǐn)?shù)的提高，葉片的P、Mg、Fe和Mn含量逐漸升高，N、K、Na和Zn含量波動(dòng)變化，其中N含量均低于對(duì)照；在R40復(fù)合基質(zhì)中葉片的N含量最低，P、K、Mg、Na、Fe和Mn含量最高，Zn含量也較高。

2.3 馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)和葉片光合生理指標(biāo)與復(fù)合基質(zhì)理化指標(biāo)的相關(guān)性分析

馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)和葉片光合生理指標(biāo)與復(fù)合基質(zhì)理化指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)見表6。

由表6可見：幼苗的株高和地徑與復(fù)合基質(zhì)的各項(xiàng)理化指標(biāo)均無顯著相關(guān)性。幼苗的單株葉片數(shù)、單株葉面積、單株根干質(zhì)量和單株葉干質(zhì)量與復(fù)合基質(zhì)的通氣孔隙度、總孔隙度和Mn含量呈極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)正相關(guān)，與復(fù)合基質(zhì)的pH值、電導(dǎo)率和Na含量呈顯著負(fù)相關(guān)；幼苗單株莖干質(zhì)量?jī)H與復(fù)合基質(zhì)總孔隙度呈極顯著正相關(guān)；葉片的葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率與復(fù)合基質(zhì)的總孔隙度、持水孔隙度、K含量和Mn含量呈極顯著或顯著正相關(guān)，與復(fù)合基質(zhì)的pH值、電導(dǎo)率和Na含量呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與復(fù)合基質(zhì)的通氣孔隙度、總孔隙度、持水孔隙度、K含量和Mn含量呈極顯著或顯著正相關(guān)，與復(fù)合基質(zhì)的pH值、電導(dǎo)率和Na含量呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片胞間CO2濃度與復(fù)合基質(zhì)總孔隙度呈顯著負(fù)相關(guān)，與復(fù)合基質(zhì)的pH值和電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)；葉片水分利用效率與復(fù)合基質(zhì)的容重、總孔隙度、pH值、電導(dǎo)率、K含量、Na含量、Fe含量和Mn含量呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。

表6 馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)和葉片光合生理指標(biāo)與復(fù)合基質(zhì)理化指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

3 討論和結(jié)論

上述研究結(jié)果表明：在泥炭中添加不同比例的木炭和稻殼炭組成復(fù)合基質(zhì)，對(duì)馬纓杜鵑幼苗的干物質(zhì)分配有不同程度的影響效應(yīng)?？傮w上看，添加體積分?jǐn)?shù)20%和30%木炭的W20和W30以及添加體積分?jǐn)?shù)30%和40%稻殼炭的R30和R40這4組復(fù)合基質(zhì)對(duì)馬纓杜鵑幼苗的干質(zhì)量有明顯的提升作用；其中，與對(duì)照(泥炭)相比，W20復(fù)合基質(zhì)可使幼苗單株的根、莖和葉的干質(zhì)量顯著增加，W30復(fù)合基質(zhì)可使幼苗單株的莖和葉的干質(zhì)量顯著增加，R30復(fù)合基質(zhì)可使幼苗單株葉干質(zhì)量顯著增加，R40復(fù)合基質(zhì)可使幼苗單株的根和葉的干質(zhì)量顯著增加。這4組復(fù)合基質(zhì)均具有較為適度的通氣孔隙度和持水孔隙度，適合馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)的pH值(pH 5.66～pH 6.11)和電導(dǎo)率(1.43～1.78 dS·m-1)，以及充足的N、P、K和微量元素。而在添加體積分?jǐn)?shù)40%木炭的W40復(fù)合基質(zhì)中，馬纓杜鵑幼苗單株的根和葉的干質(zhì)量較對(duì)照分別降低了9.0%和7.8%，該復(fù)合基質(zhì)的持水孔隙度已經(jīng)低于盆栽觀賞植物的栽培基質(zhì)持水孔隙度參考標(biāo)準(zhǔn)下限(45%)[16]，且酸堿度(pH 6.56)和電導(dǎo)率(2.15 dS·m-1)均超出杜鵑花屬植物的最適酸堿度上限(pH 6.50)和電導(dǎo)率上限(2.00 dS·m-1)[17]。生物炭施用量過高可導(dǎo)致大量的可溶性鹽基離子進(jìn)入栽培基質(zhì)中，影響其滲透勢(shì)，進(jìn)而限制植物根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，導(dǎo)致植物出現(xiàn)生理干旱[18]，抑制植物生長(zhǎng)。

Fornes等[19]以體積比75∶25的泥炭和森林廢棄物生物炭組成復(fù)合基質(zhì)，對(duì)金盞菊品種‘Nana Gitana’(Calendulaofficinalis‘Nana Gitana’)和碧冬茄品種‘Costa Rosa Vivo’(Petuniahybrida‘Costa Rosa Vivo’)進(jìn)行栽培，這2種觀賞植物均能良好生長(zhǎng)；Blok等[20]發(fā)現(xiàn)，在栽培基質(zhì)中添加體積分?jǐn)?shù)20%生物炭對(duì)非洲菊(GerberajamesoniiBolus)沒有產(chǎn)生任何植物毒性，也沒有其他減緩生長(zhǎng)的作用；Conversa等[21]認(rèn)為，木炭可用于天竺葵(PelargoniumhortorumBailey)的栽培，但在栽培基質(zhì)中木炭的體積分?jǐn)?shù)不得超過30%；Bu等[22]的研究結(jié)果表明：在添加體積分?jǐn)?shù)10%～40%稻殼炭的栽培基質(zhì)中，羊躑躅〔Rhododendronmolle(Blume) G. Don〕1年生幼苗的地上部生物量和葉綠素含量均有所增加。這些研究結(jié)果均表明：當(dāng)復(fù)合栽培基質(zhì)中生物炭的體積分?jǐn)?shù)為20%～40%時(shí)，觀賞植物的生長(zhǎng)沒有受到明顯的抑制作用，而適宜的生物炭比例可根據(jù)植物種類及其自身的生長(zhǎng)特性確定。

與對(duì)照相比，在W20、W30、R30和R40復(fù)合基質(zhì)中馬纓杜鵑幼苗葉片的葉綠素相對(duì)含量升高了5.0%～6.6%，且凈光合速率升高了8.7%～19.2%，反映了植物葉片合成有機(jī)質(zhì)的能力提高，有助于其生物量的積累；葉片的葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率的增加很可能與其葉片的K、Fe和Mn含量明顯升高有關(guān)，這3種礦質(zhì)元素在葉綠素的生物合成中起重要作用[23]，能夠直接或間接影響植物的光合特性[24-25]，馬纓杜鵑幼苗葉片的葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率與復(fù)合基質(zhì)的K和Mn含量顯著正相關(guān)，也佐證了這一觀點(diǎn)。然而，在W40復(fù)合基質(zhì)中葉片的凈光合速率降低了13.3%，凈光合速率降低意味著可用于葉片生長(zhǎng)的同化物減少[26]，這也是該栽培條件下幼苗葉面積減少、葉干質(zhì)量降低的主要原因。Fascella等[27]的研究結(jié)果表明：使用添加體積分?jǐn)?shù)50%木炭的復(fù)合基質(zhì)可使玫瑰(RosarugosaThunb.)葉片的葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率降低、葉面積減少，與葉片中Na元素的積累有關(guān)；而在本研究中，用W40復(fù)合基質(zhì)栽植的馬纓杜鵑幼苗葉片中Na含量較對(duì)照升高了25.7%，這可能是導(dǎo)致其葉片凈光合速率降低的原因之一。從相關(guān)性分析結(jié)果也可見：馬纓杜鵑幼苗葉片的葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率與栽培基質(zhì)的電導(dǎo)率和Na含量呈顯著負(fù)相關(guān)，符合“鹽分(Na+或Cl-)引起的光合活性降低與植株葉片Na濃度增加相關(guān)”[28-29]的研究結(jié)論。

綜上所述，不同比例的木炭和稻殼炭與泥炭組成復(fù)合基質(zhì)，對(duì)馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)和葉片光合生理指標(biāo)和礦質(zhì)元素吸收均有不同的影響效應(yīng)。當(dāng)木炭添加比例為體積分?jǐn)?shù)20%～30%，稻殼炭添加比例為體積分?jǐn)?shù)30%～40%時(shí)，馬纓杜鵑幼苗葉片的葉綠素含量和光合能力提高，葉片干物質(zhì)積累明顯增加，其中，當(dāng)木炭體積分?jǐn)?shù)為20%或稻殼炭體積分?jǐn)?shù)為40%時(shí)，馬纓杜鵑幼苗的長(zhǎng)勢(shì)較佳、光合能力較強(qiáng)。然而，當(dāng)復(fù)合基質(zhì)中木炭的體積分?jǐn)?shù)達(dá)到40%時(shí)，馬纓杜鵑幼苗葉片的光合能力下降、葉面積和葉片干物質(zhì)積累降低。另外，根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果，建議在杜鵑花屬植物的生物炭復(fù)合栽培基質(zhì)配制時(shí)，注意提升基質(zhì)的通氣孔隙度和總孔隙度、適度降低pH值和總鹽度，以促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。

生物炭栽培基質(zhì)對(duì)杜鵑花屬植物生長(zhǎng)和生理代謝的影響效應(yīng)具有種間差異性，本研究的供試種類僅1種，涉及的生理指標(biāo)也不全面，導(dǎo)致研究結(jié)果具有一定的局限性，因此，還需針對(duì)杜鵑花屬多種植物開展生物炭復(fù)合基質(zhì)的適應(yīng)性研究，全面評(píng)估生物炭在杜鵑花屬植物栽培過程中的應(yīng)用效果；同時(shí)探索生物炭對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝影響的分子和生理機(jī)制，以期為生物炭復(fù)合栽培基質(zhì)的推廣應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。