王 晶， 殷 飛， 林 寧

(喀什大學： a. 化學與環(huán)境科學學院， b. 新疆生物類固廢資源化工程技術研究中心， 新疆 喀什844006)

植物的生態(tài)化學計量特征不僅能反映植物的生長速率，還能反映植物在生長過程中對養(yǎng)分的利用情況及限制性元素[1-4]，其中，C/N比和C/P比能反映植物生長速率并與植物N和P的利用效率有關，而N/P比則可作為判定植物營養(yǎng)限制性元素的指標之一[5-7]。目前，以葉片生態(tài)化學特征為主的植物化學計量學研究多集中于森林和草原生態(tài)系統(tǒng)[8-11]，但人們對荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物生態(tài)化學計量特征的認識尚不充分。新疆分布有中國面積最大的荒漠區(qū)，對新疆荒漠生態(tài)系統(tǒng)中典型植物種類的生態(tài)化學計量特征進行研究，有助于人們更全面地認識荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物的物質循環(huán)特征，對維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)平衡具有一定的理論意義[12]。

胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)隸屬于楊柳科(Salicaceae)楊屬(PopulusLinn.)，主要分布在新疆，是葉爾羌河流域荒漠河岸林的主要建群種，是維護葉爾羌河流域生態(tài)平衡和生態(tài)功能的重要植物[13]；葉爾羌河流域胡楊林內植物多樣性和植物資源較為豐富[14]，但近年來由于人為破壞和水資源的短缺，胡楊林資源逐年減少[15-16]，主要表現(xiàn)在胡楊林面積逐年減小、動態(tài)度降低、呈斑塊化趨勢和生物多樣性減少等多方面[17-18]，并因此而破壞荒漠生態(tài)系統(tǒng)的平衡[19]。胡楊在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)平衡上具有不可替代的作用，胡楊具有“進化異形葉”特征，其異形葉在碳同化能力[20]、光合效率[21]、滲透調節(jié)能力[22]和抗逆性[23]等方面存在差異，且隨葉形由披針形向闊卵形變化逐漸增強，而不同葉形的生長狀況還可以反映不同生境條件。因此，研究胡楊異形葉及凋落葉的生態(tài)化學計量特征對于分析胡楊生境條件及維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的平衡具有重要意義。

鑒于此，作者以葉爾羌河流域典型荒漠河岸林中的胡楊為研究對象，運用生態(tài)化學計量學方法比較胡楊葉片與凋落葉間以及不同類型葉片間的生態(tài)化學計量指標的差異，并對胡楊凋落葉養(yǎng)分再吸收率進行分析，探討其葉片和凋落葉的生態(tài)化學計量指標與環(huán)境的關系，以期為葉爾羌河荒漠河岸林的恢復和重建提供基礎研究資料。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

葉爾羌河位于新疆維吾爾自治區(qū)西南部，塔里木盆地西緣，東鄰塔克拉瑪干沙漠，西接布古里、托乎拉克沙漠，南以喀喇昆侖山為屏障，北迄天山南麓并與阿克蘇地區(qū)毗連。葉爾羌河全長1 097 km，多年平均徑流量6.63×1010m3，主要靠降水和冰川融雪補給，其氣候和土壤概況見文獻[18]。

葉爾羌河兩岸的河漫灘、低階地、河心沙洲和古河床上分布著荒漠地帶特有的河岸走廊式落葉闊葉林，即荒漠河岸林，由胡楊群系和灰胡楊(PopuluspruinosaSchrenk)群系[14]組成。

1.2 研究方法

1.2.1 樣點設置和樣品采集 于2019年6月初從葉爾羌河上游至下游，在胡楊生長狀況良好的林區(qū)設置4個樣點，分別位于新疆維吾爾自治區(qū)喀什市的澤普縣(東經76°58′40″、北緯38°02′44″，海拔1 412 m)、莎車縣(東經77°22′21″、北緯38°23′13″，海拔1 202 m)、麥蓋提縣(東經77°35′41″、北緯38°53′32″，海拔1 176 m)和巴楚縣(東經78°20′14″、北緯37°28′35″，海拔1 127 m)境內；樣點面積100 m×100 m，在每個樣點內設置3個面積20 m×20 m的樣方。

在每個樣方內選取胸徑(距地面1.2 m處的樹干直徑)40～50 cm的樣株6株，從樣株的東、南、西、北4個方位分別采集健康葉片，包括披針形、卵圓形和闊卵形3類葉片，每類葉片采集20～30枚，將6株樣株的披針形、卵圓形和闊卵形葉片分別混合后作為1個樣品，每個樣點每類葉片有3份樣品，共采集36份樣品；同時，在各樣株底部采集凋落葉(不分葉形)約200 g，每個樣方6株樣株的凋落葉混合后作為1個樣品，每個樣點采集3個凋落葉樣品，共采集12份凋落葉樣品。

1.2.2 樣品前處理及C、N和P含量測定 葉片和凋落葉樣品用蒸餾水漂洗、晾干后，于105 ℃下殺青15 min，然后于65 ℃下烘干至恒質量；粉碎過篩(孔徑0.25 mm)，避光保存，用于C、N和P含量測定。

用電子天平(精度0.1 mg)分別稱取上述樣品20～30 mg，采用K2Cr2O7-H2SO4容量法[24]測定樣品中的C含量；用電子天平分別稱取上述樣品0.3 g，采用H2SO4-H2O2消煮，并用Cleverchem 200+全自動間斷化學分析儀(德國Dechem-Tech.GmbH公司)標準方法測定樣品中的N和P含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

變異系數(shù)(CV)根據(jù)公式“變異系數(shù)=(某指標標準差/該指標的平均值)×100%”計算；根據(jù)文獻[25]中的方法計算養(yǎng)分再吸收率，計算公式為養(yǎng)分再吸收率=〔(葉片中養(yǎng)分含量-凋落葉中養(yǎng)分含量)/葉片中養(yǎng)分含量〕×100%。

采用EXCEL 2010軟件進行數(shù)據(jù)整理，以3類葉片的C、N和P含量均值計為葉片的C、N和P含量，并據(jù)此計算葉片的C/N比、C/P比和N/P比。采用Origin 7.5軟件對葉片和凋落葉中的C、N和P含量及化學計量比進行單因素方差分析(one-way ANOVA)；參照文獻[26]中的方法，以葉片和凋落葉的N和P含量為橫坐標(x)、N和P再吸收率為縱坐標(y)，分別對胡楊葉片N和P再吸收率與葉片和凋落葉的N和P含量進行線性回歸分析。

2 結果和分析

2.1 胡楊葉片和凋落葉的生態(tài)化學計量特征比較

葉爾羌河流域荒漠河岸林胡楊葉片和凋落葉的生態(tài)化學計量指標的統(tǒng)計分析結果見表1。結果顯示：胡楊葉片和凋落葉的C、N和P含量以及3個元素的化學計量比均存在不同程度的差異，葉片的上述6個生態(tài)化學計量指標的均值均高于凋落葉。

胡楊葉片C、N和P含量的均值分別為404.00、43.75和0.81 mg·g-1；其C/N比、C/P比和N/P比的均值分別為10.50、511.49和56.15；凋落葉C、N和P含量的均值分別為373.45、42.83和0.78 mg·g-1，其C/N比、C/P比和N/P比的均值分別為8.12、492.72和54.90?？傮w上，葉片和凋落葉均以C含量最高、P含量最低，且C/P比最大，而C/N比最小。

與葉片相比，凋落葉C、N和P含量以及C/N比、C/P比和N/P比的均值均不同程度減小，但僅葉片C含量的均值顯著(P<0.05)大于凋落葉，而葉片N和P含量及C/N比、C/P比和N/P比的均值與凋落葉均無顯著差異。

從變異系數(shù)(CV)看，在葉片C、N和P含量中，C含量的CV值最小，N含量的CV值最大，C/N比的CV值在葉片3個元素的化學計量比中最大，表明葉片C含量相對穩(wěn)定，而N含量變異較大。在凋落葉C、N和P含量中，C含量的CV值最小，P含量的CV值最大，N/P比的CV值在葉片3個元素的化學計量比中最大，表明凋落葉中C含量也較為穩(wěn)定，而P含量變異較大。

表1 葉爾羌河流域荒漠河岸林胡楊葉片和凋落葉的生態(tài)化學計量指標的統(tǒng)計分析結果

2.2 胡楊不同類型葉片的生態(tài)化學計量特征比較

葉爾羌河流域荒漠河岸林胡楊不同類型葉片的生態(tài)化學計量指標的統(tǒng)計分析結果見表2。結果顯示：胡楊3類葉片的C、N和P含量以及3個元素的化學計量比均存在不同程度的差異。

闊卵形葉片C含量的均值最大(408.76 mg·g-1)，披針形葉片C含量的均值最小(399.03 mg·g-1)，但3類葉片C含量的均值無顯著差異。闊卵形葉片N含量的均值最大(47.60 mg·g-1)，披針形葉片N含量的均值最小(37.12 mg·g-1)，二者間N含量的均值差異顯著(P<0.05)。卵圓形葉片P含量的均值最大(0.84 mg·g-1)，披針形葉片P含量的均值最小(0.78 mg·g-1)，但3類葉片P含量的均值無顯著差異。

披針形葉片C/N比的均值最大(13.92)，闊卵形葉片C/N比的均值最小(8.68)；披針形葉片C/P比的均值最大(533.32)，卵圓形葉片C/P比的均值最小(495.19)；闊卵形葉片N/P比的均值最大(62.11)，披針形葉片N/P比的均值最小(52.05)。方差分析結果表明：3類葉片C/N比、C/P比和N/P的均值均無顯著差異。

從3類葉片生態(tài)化學計量指標的變異系數(shù)(CV)看，在C、N和P含量中，C含量的CV值均最小，變幅為3.31%～6.88%，N和P含量的CV值均不同程度大于C含量；在3個元素的化學計量比中，C/P比的CV值總體較小，變幅為11.37%～23.20%；C/N比的CV值變幅最大，為10.63%～63.70%；N/P比的CV值變幅也較大，為12.04%～54.44%。在3類葉片中，披針形葉片C、N和P含量以及C/P比、C/N比和N/P比的CV值均最大；卵圓形葉片C和N含量以及C/N比的CV值均最小，闊卵形葉片P含量以及C/P比和N/P比的CV值均最小。

總體上看，披針形葉片C、N和P含量的均值均最小，C/N比和C/P比的均值最大、N/P比的均值最小，且披針形葉片的6個生態(tài)化學計量指標的變異系數(shù)均最大，表明披針形葉片的養(yǎng)分吸收和轉化能力較弱。

表2 葉爾羌河流域荒漠河岸林胡楊不同類型葉片的生態(tài)化學計量指標的統(tǒng)計分析結果1)

2.3 胡楊葉片的養(yǎng)分再吸收率及線性回歸分析

葉爾羌河流域荒漠河岸林胡楊葉片的N和P再吸收率分別為2.10%和3.70%，P再吸收率高于N再吸收率。線性回歸分析結果(表3)顯示：N再吸收率與凋落葉N含量呈顯著(P<0.05)負相關(R2=0.236 0)；N再吸收率與葉片N含量也呈負相關，P再吸收率與葉片和凋落葉P含量均呈正相關，但相關性均未達顯著水平。

表3 葉爾羌河流域荒漠河岸林胡楊葉片N和P再吸收率與葉片和凋落葉N和P含量的線性回歸分析結果1)

3 討論和結論

上述研究結果表明：葉爾羌河流域荒漠河岸林胡楊葉片C含量的均值為404.00 mg·g-1，小于黑河下游流域胡楊葉片C含量的均值(435.1 mg·g-1)[13]，也小于全球陸生植物葉片C含量的均值(464.0 mg·g-1)[27]，這可能與荒漠區(qū)土壤養(yǎng)分含量相對較低，植物對土壤養(yǎng)分的再利用率較低有關。而胡楊葉片N含量均在30 mg·g-1以上，均值達到43.75 mg·g-1，明顯大于黑河下游流域胡楊[13]以及全球陸生植物[27]和中國植物[28]葉片N含量的均值(分別為14.9、20.6 和20.2 mg·g-1)，這一結果符合“干旱荒漠環(huán)境植物葉片平均N含量相對較高”[29]的假說，也與Skujins[30]報道的“干旱荒漠區(qū)植物葉片N含量平均值大于30 mg·g-1”的結果相符。胡楊葉片P含量的均值為0.81 mg·g-1，明顯小于其他研究區(qū)域植物葉片的平均P含量[7，10，27-28，31-32]，但與干旱區(qū)域荒漠植物葉片的平均P含量[12，33]較為接近，這可能是由于分布在干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植物更易受到P元素的限制[12]。

雖然葉爾羌河流域胡楊葉片的C含量較低，但其N含量較高、P含量較低，因此其C/N比(均值為10.50)明顯低于其他研究區(qū)域的植物[7，13，27-28，31-33]，C/P比(均值為511.49)則與其他研究區(qū)域的植物比較接近[7，13，27-28，31-33]，而N/P比(均值為56.15)則明顯大于其他研究區(qū)域的植物[7，13，27-28，31-33]。C/N比可用于評價植物的長期氮利用效率(NUE)[34-35]，而本研究區(qū)域內胡楊葉片C/N比均值明顯小于全球陸生植物C/N比的均值[27]，表明葉爾羌河流域胡楊生長期內對N的吸收效率明顯較高。植物葉片N和P含量及N/P比反映了植物對區(qū)域環(huán)境的適應性[36-37]，其中N/P比可作為判斷植物生長過程中限制性元素的指標，若N/P比大于16，植物生長受P元素限制；若N/P比小于14，植物生長受N元素限制；若N/P比介于14～16之間，植物生長受P元素和N元素的共同限制[6，26]。本研究中，胡楊葉片N/P比明顯大于16，表明在葉爾羌河流域內胡楊的生長主要受P元素的限制，符合“中國陸地植被普遍受P限制”[28]的觀點。

植物凋落物分解過程中釋放的養(yǎng)分對土壤養(yǎng)分給予了相應的補償，為植物自身養(yǎng)分的調節(jié)和需求提供了必要條件[38]；植物凋落物中養(yǎng)分含量與植物本身的再吸收能力有關，在凋落前植物葉片會將養(yǎng)分轉移到花、果實、枝和根中，從而防止養(yǎng)分隨葉片的凋落而流失[39-40]。本研究結果顯示：胡楊葉片C含量顯著高于凋落葉，且其N和P含量也高于凋落葉，也可能源于植物葉片在凋落老化前已將部分養(yǎng)分轉移到其他組織，以便實現(xiàn)養(yǎng)分的再吸收和再利用。曾昭霞等[25]和李雪峰等[39]的研究結果表明：凋落物的分解速率受到C/N比、C/P比和N/P比的影響，C/N比和C/P比與分解速率呈正相關，而N/P比則與分解速率呈負相關；在凋落物P含量較低、N含量較高(尤其是當N/P比大于25時)的情況下，凋落物的分解速率會明顯降低。胡楊凋落葉N含量的均值為42.83 mg·g-1，P含量的均值為0.78 mg·g-1，N/P比的均值達到54.90，說明葉爾羌河流域荒漠河岸林胡楊凋落葉的分解速率較為緩慢，養(yǎng)分再吸收需要經歷較長的時間。

嚴思維等[26]的研究結果顯示：干熱河谷區(qū)赤桉(EucalyptuscamaldulensisDehnh.)葉片N再吸收率與凋落葉全N含量呈極顯著(P<0.01)負相關，與鮮葉全N含量呈不顯著正相關，而P再吸收率與鮮葉和凋落葉全P含量均無顯著相關性；但孫書存等[38]認為，東靈山地區(qū)遼東櫟(QuercusliaotungensisKoidz.)鮮葉的養(yǎng)分濃度高可促進養(yǎng)分的再吸收，其N回收率與成熟葉N含量顯著正相關。本研究中，胡楊葉片N再吸收率與凋落葉N含量呈顯著(P<0.05)負相關，與葉片N含量呈不顯著負相關；P再吸收率與葉片和凋落葉P含量均呈不顯著正相關。表明除了長期的適應進化使不同植物對養(yǎng)分吸收利用的策略、方式和效率存在差異外，生境條件對植物養(yǎng)分再吸收效率也有一定的影響[38，40]，特別是荒漠干旱條件下植物的養(yǎng)分吸收和再利用效率具有一定的特殊性[26]。胡楊葉片的P再吸收率為3.70%，N再吸收率為2.10%，均明顯低于全球陸生植物N和P再吸收率的均值(分別為62.1%和64.9%)[41]，且其P再吸收率略高于N再吸收率，表明胡楊葉片N和P再吸收效率均不高，且在胡楊葉片中P元素的移動性略高于N元素[38]。

胡楊具有異形葉性，在其成年個體上可觀察到披針形、卵圓形和闊卵形葉片，其中，披針形葉片屬于苗期和萌生枝的幼態(tài)葉型，闊卵圓形葉片屬于成年個體的成熟葉型，而卵圓形葉片為過渡葉型，異形葉的形成，是其長期適應環(huán)境變化的結果[20-21]。相關研究結果[15，20，22-23，42-43]表明：隨著葉形的變化，胡楊葉片的光合能力、水分利用效率和抗逆性均逐漸增強，其對C和N的吸收能力呈逐漸提升的趨勢，隨植株的生長和發(fā)育，幼樹或萌生枝上占主體地位的披針形葉片逐漸被光合能力和抗逆性較強的闊卵形葉片所替代，使后者成為胡楊成年植株上占優(yōu)勢的葉片類型。本研究中，胡楊葉片從披針形、卵圓形至闊卵形，其C和N含量呈增加的趨勢，這一結果佐證了“植物葉片C和N含量與植物的光合作用和維管組織發(fā)育呈正相關”[38]的觀點。而在胡楊的3類葉片中，P含量在卵圓形葉片中最高，從生長速率理論看，生物體生長速率越快，越需要更多的P元素用于rRNA的合成，從而提高生長速率，因此對P元素的需求也相應增加，迫使環(huán)境供應更多的P元素[1，8，13]，這表明在胡楊的3類葉片中卵圓形葉片的生長速率相對較快，這是其適應干旱環(huán)境的表現(xiàn)之一。

綜上所述，在葉爾羌河流域荒漠河岸林中，胡楊葉片C和P含量均較低，N含量則較高，葉片C、N和P含量的均值明顯高于凋落葉，且葉片N/P比的均值為56.15，表明在本研究區(qū)域內胡楊的生長主要受到P元素的限制，據(jù)此建議在胡楊林生長期內通過施加磷肥來提高胡楊的生長效率。另外，隨著胡楊葉形從披針形、卵圓形至闊卵形的變化，葉片養(yǎng)分含量均有所提高，其光合能力、水分利用效率和抗逆性也逐漸增強，表明在胡楊的3類葉片中披針形葉片對養(yǎng)分的吸收和轉化能力較弱，導致其抗逆性最弱。

由于本研究主要以生長旺盛期的胡楊葉片為樣本，取樣范圍較窄，并不能說明胡楊生長周期內完整的生態(tài)化學計量特征，加之并未對胡楊根際土壤進行取樣分析，對胡楊葉片的生態(tài)化學計量特征與土壤理化性質的關系缺乏詳盡分析，導致研究結果具有一定的局限性，后續(xù)將據(jù)此進行廣泛而深入的研究，以期進一步探討植物與土壤間的生態(tài)化學計量特征關系，為葉爾羌流域荒漠河岸林的保護提供科學依據(jù)。