宗俊勤， 牛佳偉， 徐 芳， 陳靜波， 郭愛(ài)桂， 郭海林， 劉建秀

〔江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園) 國(guó)家林業(yè)和草原局暖季型草坪草種質(zhì)創(chuàng)新與利用工程技術(shù)研究中心， 江蘇 南京 210014〕

假儉草〔Eremochloaophiuroides(Munro) Hack.〕又稱懶人草[1]，為禾本科(Poaceae)蜈蚣草屬(EremochloaBuse)多年生草本植物，主要分布于中國(guó)長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)，是起源于中國(guó)的優(yōu)質(zhì)暖季型草坪草之一[2-3]。假儉草的生態(tài)適應(yīng)能力較強(qiáng)，并具有耐酸鋁、耐貧瘠、病蟲害少等優(yōu)點(diǎn)[4-5]，與雜草的競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，可廣泛用于庭院、公共綠地及護(hù)坡草坪的建植[3，6]。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于假儉草的研究主要集中于抗逆性、解剖學(xué)、結(jié)實(shí)性、形態(tài)學(xué)、遺傳多樣性及坪用價(jià)值等方面[7-15]，而對(duì)于假儉草生殖性狀尚缺乏廣泛而深入的研究。劉建秀等[16]比較了中國(guó)假儉草的結(jié)實(shí)性，發(fā)現(xiàn)假儉草的種子產(chǎn)量主要取決于花序密度，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)是決定花序密度的重要過(guò)程，且其結(jié)實(shí)率和百粒質(zhì)量也對(duì)種子產(chǎn)量有一定的影響。劉金平等[17]的研究結(jié)果顯示：假儉草在種植后的第3年花序最多、種子產(chǎn)量最高，合理施肥可成倍提高種子產(chǎn)量，而花序發(fā)育狀況直接影響植株的小穗數(shù)、小花數(shù)及雌雄蕊質(zhì)量，并最終影響種子產(chǎn)量。假儉草自然結(jié)實(shí)率低、種子產(chǎn)量低、種子價(jià)格昂貴，嚴(yán)重制約了假儉草種業(yè)的規(guī)模化發(fā)展以及該草種的大面積推廣與應(yīng)用[17-18]。

解析植物花序發(fā)育過(guò)程對(duì)于植物種子生產(chǎn)的栽培調(diào)控和種子增量具有重要意義。植物生長(zhǎng)期或某個(gè)發(fā)育期一般需要具有特定閾值的活動(dòng)積溫，積溫既可以反映農(nóng)作物對(duì)熱量的需求，又可以在農(nóng)業(yè)氣象預(yù)報(bào)中預(yù)報(bào)作物的發(fā)育時(shí)期，并影響植物花序的生長(zhǎng)發(fā)育[19-21]。植物器官受光照和溫度等外界環(huán)境因子影響，由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，此階段的典型標(biāo)志是生長(zhǎng)錐開始顯著伸長(zhǎng)并最終發(fā)育成穗軸[22]。而植物花序發(fā)育狀況受與種子產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)的重要經(jīng)濟(jì)性狀影響，如花序密度、單位花序小穗數(shù)、單位花穗小花數(shù)、結(jié)實(shí)率和種子飽滿度等，也就是說(shuō)，花序發(fā)育階段是植物種子產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，其發(fā)育狀況最終影響著種子產(chǎn)量和品質(zhì)[23]。因此，了解假儉草的花序發(fā)育過(guò)程，對(duì)于指導(dǎo)假儉草種子生產(chǎn)具有重要意義。

作者以自主選育的假儉草品種‘渝西’(E.ophiuroides‘Yuxi’)為研究材料，通過(guò)連續(xù)取樣對(duì)其花序發(fā)育過(guò)程進(jìn)行持續(xù)觀察，根據(jù)各時(shí)期花序形態(tài)的變化劃分不同時(shí)期；并分析花序發(fā)育各時(shí)期與對(duì)應(yīng)的物候期和積溫的關(guān)系，以期弄清假儉草花序生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，為假儉草種子生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)以及草坪學(xué)科發(fā)展提供基礎(chǔ)研究資料。

1 材料和方法

1.1 材料

于2010年4月選取生長(zhǎng)相對(duì)一致的假儉草品種‘渝西’的匍匐莖，剪成含4個(gè)節(jié)的莖段，采用條栽的方法種植于江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所草業(yè)研究中心試驗(yàn)苗圃(東經(jīng)118°28′、北緯32°02′，海拔30～40 m)，種植面積4 m2。觀測(cè)當(dāng)年(2014年)的年平均氣溫15.45 ℃，極端最高溫37.5 ℃，極端最低溫-8.0 ℃，年降水量1 443.3 mm；種植地為沙質(zhì)土壤，假儉草生長(zhǎng)期間采用常規(guī)水肥管理。

1.2 方法

1.2.1 花序發(fā)育過(guò)程觀察 于2014年4月15日至7月15日連續(xù)取樣觀測(cè)。每天從樣地中隨機(jī)選取包含2～5枚葉片、生長(zhǎng)狀況基本一致的健康莖尖40枚，用解剖針將莖尖輕輕撥開，置于Olympus SZX12體視解剖鏡(日本Olympus公司)下觀察，并隨機(jī)挑選解剖后無(wú)損傷的莖尖30枚進(jìn)行觀察和測(cè)量；對(duì)目標(biāo)視野拍照，并利用目鏡測(cè)微尺(100 μm)和臺(tái)尺(10 μm)測(cè)量生長(zhǎng)錐的長(zhǎng)度。根據(jù)假儉草花序發(fā)育的形態(tài)特征變化，結(jié)合禾本科植物總狀花序的分期方法[24-25]和庫(kù)彼爾曼[26]對(duì)植物結(jié)實(shí)器官形成規(guī)律的劃分原則，對(duì)假儉草花序發(fā)育過(guò)程進(jìn)行劃分。在取樣時(shí)同步觀察假儉草的物候期和開花習(xí)性，并統(tǒng)計(jì)取樣生殖枝上成熟葉片的數(shù)量。

1.2.2 花序發(fā)育期的起止日期和有效積溫的統(tǒng)計(jì) 以60%莖尖進(jìn)入某一時(shí)期作為該時(shí)期的開始期，以達(dá)到下一時(shí)期標(biāo)準(zhǔn)的前一天作為該時(shí)期的結(jié)束期，據(jù)此記錄假儉草花序發(fā)育各時(shí)期的持續(xù)時(shí)間。氣象數(shù)據(jù)均來(lái)自中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http：∥data.cma.cn/site/index.html)，僅選取取樣期間南京地面氣象觀測(cè)站的逐日平均氣溫?cái)?shù)據(jù)，并統(tǒng)計(jì)各時(shí)期≥5 ℃積溫；花序發(fā)育各時(shí)期所需≥5 ℃積溫為假儉草返青日起至花序發(fā)育某一時(shí)期開始前一天≥5 ℃的日平均氣溫之和[27]。

2 結(jié)果和分析

2.1 假儉草的花序發(fā)育過(guò)程

觀察結(jié)果表明：在南京地區(qū)，假儉草于4月中旬返青后，生長(zhǎng)錐即開始形成，此時(shí)期的生長(zhǎng)錐僅為半球狀的突起。生長(zhǎng)錐剛形成時(shí)并不立即伸長(zhǎng)，僅外部包裹的葉原基不斷分化出葉片，該時(shí)期為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段。隨著假儉草植株的進(jìn)一步生長(zhǎng)發(fā)育，生長(zhǎng)錐由初生期進(jìn)入伸長(zhǎng)期，植株進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，經(jīng)過(guò)持續(xù)不斷的形態(tài)特征變化，最終完成花序發(fā)育過(guò)程并形成總狀花序。

假儉草大約在6月中旬進(jìn)入孕穗期，7月中旬進(jìn)入開花期，其生殖生長(zhǎng)可持續(xù)至10月份，單個(gè)生殖枝最多可發(fā)育出3個(gè)花序。根據(jù)假儉草花序發(fā)育各時(shí)期的形態(tài)特征變化，按分化順序可將其花序發(fā)育過(guò)程劃分為8個(gè)時(shí)期：生長(zhǎng)錐初生期、生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期、苞葉原基分化期、小穗原基分化期、小穗分化期、小花分化期、雌雄蕊形成期和開花期，各時(shí)期花序的形態(tài)特征見(jiàn)圖版Ⅰ。

2.1.1 生長(zhǎng)錐初生期 此時(shí)期生長(zhǎng)錐呈半球狀突起，外部被2層閉合的幼葉包裹，不斷向外分化出葉原基，生長(zhǎng)錐尚未分化(圖版Ⅰ-1)。此時(shí)植株正處于返青期，對(duì)外界環(huán)境條件的改變不敏感，且主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，是植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的基礎(chǔ)；該時(shí)期生長(zhǎng)錐平均長(zhǎng)度201 μm，單個(gè)生殖枝的平均葉片數(shù)為4.2枚，持續(xù)時(shí)間約55 d。

2.1.2 生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期 此時(shí)期生長(zhǎng)錐不再分化出葉原基，莖尖逐漸由半球狀突起轉(zhuǎn)變?yōu)榘胪该鞯膱A柱狀穗軸原基，并逐漸加粗、伸長(zhǎng)，最終突破外部包裹的葉原基(圖版Ⅰ-2)。此時(shí)期標(biāo)志著假儉草植株進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段；該時(shí)期生長(zhǎng)錐平均長(zhǎng)度415 μm，單個(gè)生殖枝的平均葉片數(shù)為4.4枚，持續(xù)時(shí)間約5 d。

2.1.3 苞葉原基分化期 此時(shí)期隨生長(zhǎng)錐的伸長(zhǎng)，在其頂端下方的表面連續(xù)形成并排排列的環(huán)狀突起，即苞葉原基(圖版Ⅰ-3)；隨著苞葉原基的進(jìn)一步發(fā)育，假儉草的幼穗呈扁平狀(圖版Ⅰ-4)。該時(shí)期生長(zhǎng)錐平均長(zhǎng)度1 065 μm，單個(gè)生殖枝的平均葉片數(shù)為4.3枚，持續(xù)時(shí)間約5 d。

2.1.4 小穗原基分化期 此時(shí)期生長(zhǎng)錐繼續(xù)伸長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度，在中上部的苞葉原基基部產(chǎn)生半透明球狀突起，即小穗原基(圖版Ⅰ-5)，并逐漸向上下2個(gè)方向進(jìn)行分化；小穗原基與外部的苞葉原基呈4列半球狀突起并列于幼穗穗柄上，可區(qū)分出花序的正反面(圖版Ⅰ-6)。該時(shí)期生長(zhǎng)錐平均長(zhǎng)度2 169 μm，單個(gè)生殖枝的平均葉片數(shù)為4.5枚，持續(xù)時(shí)間約4 d。

2.1.5 小穗分化期 此時(shí)期隨著穗軸的進(jìn)一步生長(zhǎng)發(fā)育，中部的小穗原基基部形成碗狀突起，即穎片原基(圖版Ⅰ-7)；內(nèi)外穎開始生長(zhǎng)但并未覆蓋花原基，最后發(fā)育成穎片。穎片原基的出現(xiàn)，標(biāo)志著該穗軸上的小穗數(shù)已基本確定，單個(gè)穗軸上的平均小穗數(shù)為39.4個(gè)；在穗軸外側(cè)的2列小穗為有柄小穗，平均小穗數(shù)為19.7個(gè)；而中間的2列小穗則為無(wú)柄小穗，平均小穗數(shù)也為19.7個(gè)(圖版Ⅰ-8)；有柄小穗最終退化，僅存披針形小穗柄與花序軸貼生，而無(wú)柄小穗則孕育出小花原基；此時(shí)的生長(zhǎng)錐仍處于生長(zhǎng)分化狀態(tài)，但分化速度較為緩慢。該時(shí)期生長(zhǎng)錐平均長(zhǎng)度3 024 μm，單個(gè)生殖枝的平均葉片數(shù)為4.4枚，持續(xù)時(shí)間約4 d。

2.1.6 小花分化期 此時(shí)期在穎片原基和外稃原基出現(xiàn)后，無(wú)柄小穗上發(fā)育形成了2個(gè)小花原基(圖版Ⅰ-9)，此時(shí)雌蕊和雄蕊尚未分化；隨著小花原基的發(fā)育，其中1個(gè)小花原基分化為雄性花，位于無(wú)柄小穗基部靠近穎片的位置，包含3個(gè)雄蕊原基；另外1個(gè)小花原基分化為兩性花，包含1個(gè)雌蕊原基和3個(gè)雄蕊原基(圖版Ⅰ-10)；隨著小花原基進(jìn)一步的生長(zhǎng)發(fā)育，穎片呈覆瓦狀并完全將無(wú)柄小穗包圍。總體上，假儉草的1個(gè)無(wú)柄小穗可以發(fā)育出2朵小花，第1花為僅包含3枚雄蕊的單性花，第2花為包含1枚雌蕊和3枚雄蕊的兩性花。該時(shí)期生長(zhǎng)錐平均長(zhǎng)度8 534 μm，單個(gè)生殖枝的平均葉片數(shù)為4.5枚，持續(xù)時(shí)間約4 d。

2.1.7 雌雄蕊形成期 此時(shí)期無(wú)柄小穗上的第1花和第2花的雄蕊原基均由半球狀變?yōu)榍驙?，進(jìn)一步發(fā)育成方形柱狀，進(jìn)而生長(zhǎng)為四棱柱狀花藥，其顏色由半透明狀轉(zhuǎn)變?yōu)辄S綠色，且第1花的雄蕊發(fā)育較第2花稍慢，第2花的雌蕊原基由小突起逐漸發(fā)育出二叉狀柱頭，并慢慢生長(zhǎng)發(fā)育成羽狀；早期的二叉狀雌蕊上形成很多小突起，在顯微鏡下呈顆粒狀，隨后發(fā)育出柱頭、花柱和子房；同時(shí)，穎片、外稃也在發(fā)育，穎片的發(fā)育比其他器官快，2片外稃分別緊緊保護(hù)著第1花和第2花并共同發(fā)育，成熟時(shí)間較穎片略慢(圖版Ⅰ-11～13)。該時(shí)期生長(zhǎng)錐平均長(zhǎng)度28 148 μm，單個(gè)生殖枝的平均葉片數(shù)為4.5枚，持續(xù)時(shí)間約5 d。

2.1.8 開花期 此時(shí)期花序的大小和形狀已基本固定，花藥由黃綠色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色，第2花花絲伸長(zhǎng)，并將第2花的花藥頂至柱頭上方；在柱頭生長(zhǎng)過(guò)程中子房也不斷膨大，最終形成羽狀柱頭，并與花藥一起逐漸伸出穎外(圖版Ⅰ-14)；此時(shí)，花藥開裂，柱頭向兩側(cè)彎曲并進(jìn)入授粉狀態(tài)，柱頭伸出后逐漸變?yōu)榧t褐色，花藥完成散粉后轉(zhuǎn)變?yōu)樽厣?圖版Ⅰ-15，16)；最后，第1花的花藥也被花絲頂出穎外并逐漸開裂，形成發(fā)育完全的無(wú)柄小穗(圖版Ⅰ-17)。該時(shí)期生長(zhǎng)錐平均長(zhǎng)度155 097 μm，單個(gè)生殖枝的平均葉片數(shù)為4.5枚，持續(xù)時(shí)間約4 d。

2.2 假儉草花序發(fā)育與物候期和積溫的關(guān)系

假儉草花序發(fā)育各時(shí)期對(duì)應(yīng)的物候期、持續(xù)時(shí)間及≥5 ℃積溫見(jiàn)表1。結(jié)果顯示：從假儉草花序發(fā)育對(duì)應(yīng)的物候期看，生長(zhǎng)錐初生期對(duì)應(yīng)返青期，生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期對(duì)應(yīng)孕穗初期，苞葉原基分化期、小穗原基分化期、小穗分化期和小花分化期4個(gè)時(shí)期對(duì)應(yīng)孕穗期，雌雄蕊形成期對(duì)應(yīng)抽穗期，開花期對(duì)應(yīng)始花期。

在觀測(cè)期間，假儉草返青后其生長(zhǎng)錐即開始形成，經(jīng)過(guò)55 d的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，當(dāng)≥5 ℃積溫達(dá)1 217.5 ℃時(shí)，生長(zhǎng)錐由初生期進(jìn)入伸長(zhǎng)期，標(biāo)志著假儉草正式進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段。進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段后，分別經(jīng)過(guò)5、10、14、18和22 d的生長(zhǎng)發(fā)育，假儉草由生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期依次進(jìn)入苞葉原基分化期、小穗原基分化期、小穗分化期、小花分化期和雌雄蕊形成期，而從返青后進(jìn)入上述5個(gè)發(fā)育時(shí)期所需的≥5 ℃積溫分別為1 352.5 ℃、1 475.0 ℃、1 571.5 ℃、1 667.5 ℃和1 769.5 ℃。最終，返青期結(jié)束后經(jīng)過(guò)27 d的生長(zhǎng)發(fā)育，≥5 ℃積溫達(dá)到1 888.5 ℃，假儉草進(jìn)入開花期。

2.3 假儉草的開花習(xí)性

結(jié)果顯示：假儉草花序軸較長(zhǎng)，從花序開始開花到整個(gè)花序開花結(jié)束需4 d(表1)。從整個(gè)花序來(lái)看，開花順序是從中上部小穗上的小花向花序兩端逐次開放；中上部小穗上的小花開花時(shí)間早于兩端小穗上的小花，基部小穗的分化時(shí)間最晚；每個(gè)小穗開花完成需1～2 d，通?；ㄐ蝽敳康男∷敕只?個(gè)發(fā)育不完全的小花。

表1 假儉草花序發(fā)育各時(shí)期對(duì)應(yīng)的物候期、持續(xù)時(shí)間和≥5 ℃積溫

3 討論和結(jié)論

禾本科植物的花序均由小穗組成，但不同種類的花序類型不同，在結(jié)構(gòu)上亦具有不同的特征，導(dǎo)致學(xué)者們對(duì)禾本科植物花序發(fā)育時(shí)期的劃分缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。在禾本科植物的花序發(fā)育過(guò)程研究中，已有學(xué)者們對(duì)具有穗狀花序的冰草〔Agropyroncristatum(Linn.) Gaertn.〕[23]、多花黑麥草(LoliummultiflorumLam.)[28]、老芒麥(ElymussibiricusLinn.)[29]、長(zhǎng)穗偃麥草〔Elytrigiaelongata(Host) Nevski〕[30]、梭羅草〔Roegneriathoroldiana(Oliv.) Keng〕[31]和披堿草(ElymusdahuricusTurcz.)[32]等種類的花序發(fā)育時(shí)期進(jìn)行了劃分，大致可分為初生期、伸長(zhǎng)期、單棱期、雙棱期、小穗突起期、穎片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗期等時(shí)期；程曉麗等[33]則將狗牙根〔Cynodondactylon(Linn.) Pers〕的花序發(fā)育過(guò)程分為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、穗軸發(fā)生期、苞葉原基分化期、小穗原基分化期、小穗分化期、小花分化期、穎片和內(nèi)外稃發(fā)育期及花藥和柱頭形成期8個(gè)時(shí)期。相對(duì)而言，對(duì)具有總狀花序的禾本科種類花序發(fā)育過(guò)程缺乏廣泛的研究。澹臺(tái)國(guó)銀等[24]將扁穗牛鞭草〔Hemarthriacompressa(Linn. f.) R. Br.〕的總狀花序發(fā)育過(guò)程劃分為初生期、伸長(zhǎng)期、結(jié)節(jié)期、小穗分化期、小花分化期和孕穗期6個(gè)時(shí)期；金明等[25]將薏苡(Coixlacryma-jobiLinn.)的總狀花序發(fā)育過(guò)程劃分為伸長(zhǎng)期、分枝分化期、小穗分化期、小花分化期和雌雄蕊建成期6個(gè)時(shí)期；而在本研究中，作者通過(guò)觀察假儉草花序發(fā)育的形態(tài)特征變化，參考庫(kù)彼爾曼[26]的劃分原則，結(jié)合扁穗牛鞭草[24]和薏苡[25]的觀察結(jié)果，將假儉草花序發(fā)育過(guò)程劃分為8個(gè)時(shí)期，即生長(zhǎng)錐初生期、生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期、苞葉原基分化期、小穗原基分化期、小穗分化期、小花分化期、雌雄蕊形成期和開花期?？梢?jiàn)，在禾本科植物中，不僅各類花序的花序發(fā)育過(guò)程劃分存在差異，同類花序的花序發(fā)育過(guò)程劃分也存在差異。另外，假儉草的花序?qū)儆诘湫偷目偁罨ㄐ颍浠ㄐ虬l(fā)育過(guò)程與扁穗牛鞭草[24]和薏苡[25]類似，但又有其獨(dú)有的特點(diǎn)，且假儉草花序發(fā)育中間時(shí)期劃分與狗牙根花序發(fā)育過(guò)程中間時(shí)期劃分[33]一致，表明花序不同類型的禾本科植物的花序發(fā)育過(guò)程也具有一定的共性。

禾本科植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)，是植株繁殖器官(種子)形成的關(guān)鍵時(shí)期，決定了其繁殖器官的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此，準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)和判斷花序發(fā)育時(shí)期以及各時(shí)期的典型形態(tài)特征，對(duì)植物種子生產(chǎn)具有十分重要的意義。一般來(lái)講，在作物栽培學(xué)領(lǐng)域通過(guò)判斷葉齡可使一些作物品種的生育進(jìn)程模式化、各生育時(shí)期的生長(zhǎng)指標(biāo)數(shù)量化、栽培調(diào)控措施規(guī)范化[34-37]。作者在對(duì)假儉草花序發(fā)育過(guò)程的研究中，嘗試對(duì)假儉草的葉齡與發(fā)育時(shí)期進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，但由于假儉草兼有無(wú)性繁殖和有性繁殖的特點(diǎn)，且具有典型的匍匐生長(zhǎng)特性，在抽穗之前不斷發(fā)出新葉，導(dǎo)致假儉草植株的總?cè)~片數(shù)與花序發(fā)育各時(shí)期之間無(wú)明顯關(guān)聯(lián)性，因此，葉齡并不適合作為判定假儉草花序發(fā)育狀態(tài)的形態(tài)指標(biāo)，但是否可以利用其他營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)指標(biāo)判定假儉草的花序發(fā)育狀態(tài)，還有待廣泛的觀察和細(xì)致的研究。

相關(guān)研究結(jié)果[38-41]表明：積溫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要?dú)夂蛞蜃又?，可廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物的花期預(yù)報(bào)、栽培措施實(shí)施以及品種選育等方面。本研究結(jié)果表明：在2014年假儉草花序發(fā)育過(guò)程中，當(dāng)≥5 ℃積溫達(dá)到1 217.5 ℃時(shí)，假儉草開始由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)階段。因此，在返青期開始至生長(zhǎng)錐初生期開始期間，≥5 ℃積溫達(dá)到1 217.5 ℃的日期可以作為判斷假儉草轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)的初步依據(jù)。由于在本研究中作者僅統(tǒng)計(jì)了當(dāng)年積溫值數(shù)據(jù)，研究結(jié)果具有一定的局限性，因而，判斷假儉草生長(zhǎng)時(shí)期轉(zhuǎn)變的積溫?cái)?shù)據(jù)還需進(jìn)行更多年份的數(shù)據(jù)積累和綜合分析。