陳 星 朱必清 金貴祥 冷志成 古曉東 官天培**
(1 綿陽(yáng)師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 四川綿陽(yáng) 621000 2 四川白河自然保護(hù)區(qū)管理處 四川阿壩 623400 3 四川省林業(yè)和草原局 四川成都 610081)
四川羚牛(Budorcas tibetanus),又稱扭角羚,隸屬偶蹄目???,是我國(guó)特有山地有蹄類,存在季節(jié)性遷移習(xí)性,被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物,被IUCN 評(píng)為易危(Vulnerable,VU)[1-4]。四川羚牛主要分布在中國(guó)橫斷山區(qū)岷山和邛崍山系,四川相嶺山系、大雪山山系、涼山山系及沙魯里山系也有部分種群分布[5-8]。由于受森林砍伐、放牧、偷獵行為及經(jīng)濟(jì)發(fā)展帶來(lái)的棲息地破碎化和片段化的影響,四川羚牛的分布范圍正在急劇萎縮[9-12]。目前,對(duì)四川羚牛棲息地適宜性評(píng)價(jià)的研究主要集中在部分保護(hù)區(qū),例如,唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[13]、白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[14]、小河溝省級(jí)自然保護(hù)區(qū)[15]等,更大尺度上分析四川羚牛生境選擇及棲息地評(píng)價(jià)等方面的報(bào)道較少,僅Guan 等[16]對(duì)其進(jìn)行了區(qū)域性的研究報(bào)道(岷山北部區(qū)域)。
九寨溝縣地處中國(guó)西南山地岷山山系范圍內(nèi),生物多樣性資源極為豐富,屬于四川羚牛的分布北緣。在地理位置上,向東南連接甘肅省白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),向南與王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和黃龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相接,是四川羚牛種群重要的交流擴(kuò)散廊道。至今,除零星保護(hù)區(qū)物種調(diào)查報(bào)道[17-19]外,尚無(wú)針對(duì)九寨溝縣四川羚牛棲息地利用特征及棲息地評(píng)價(jià)的報(bào)道。基于此,本文依據(jù)近年來(lái)九寨溝縣記錄的四川羚牛分布位點(diǎn),利用MaxEnt 模型[20]對(duì)四川羚牛的生境適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià),以期了解九寨溝縣域內(nèi)四川羚牛的生境適宜性,以及潛在棲息地分布格局及其利用棲息地的環(huán)境特征,從而為四川羚牛的種群保護(hù)及棲息地管理提供科學(xué)依據(jù)。
1.1 研究區(qū)概況 四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣位于四川省北部(32°53′N~33°43′N,103°27′E~104°26′E),西接四川若爾蓋縣,東鄰甘肅省,南連四川平武縣和松潘縣(圖1)。九寨溝縣地處橫斷山區(qū)北部,屬岷山山系四川段北緣,青藏高原向四川盆地過(guò)渡的高山峽谷地帶,地勢(shì)西北高、東南低,最高海拔超過(guò)4 800 m,最低海拔低于1 200 m。縣內(nèi)設(shè)有3 個(gè)自然保護(hù)區(qū),分別是白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) (1963年,以下簡(jiǎn)稱 “白河”)、九寨溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(1978年,以下簡(jiǎn)稱“九寨溝”)和勿角省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(1993年,以下簡(jiǎn)稱 “勿角”)。這些保護(hù)區(qū)以大熊貓、川金絲猴、四川羚牛及其棲息地,以及森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對(duì)象。
圖1 九寨溝縣四川羚牛分布點(diǎn)及保護(hù)區(qū)位置
1.2 研究方法
1.2.1 物種分布數(shù)據(jù) 根據(jù)近5年紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)數(shù)據(jù)和樣線調(diào)查數(shù)據(jù),記錄四川羚?;顒?dòng)位點(diǎn)共137 個(gè)(包括實(shí)體、糞便、毛發(fā)、足跡等)。為避免模型過(guò)度擬合,剔除間距<50 m 的位點(diǎn),最終納入MaxEnt 模型計(jì)算的位點(diǎn)共118 個(gè)。
1.2.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù) 結(jié)合相關(guān)研究[21],本文選取氣候、地形、植被、干擾等26 個(gè)變量以評(píng)價(jià)九寨溝縣四川羚牛的棲息地適宜性。1)氣候變量從WorldClim 2.0 數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org)中下載19 個(gè)生物氣候變量(1970—2000年,1 km×1 km);2)地形變量包括海拔、坡度、坡向和距水源距離4個(gè),均利用九寨溝縣數(shù)字高程模型(digital elevation model,DEM),通過(guò)ArcGIS 10.2 中的表面分析、水分分析和距離分析等工具提取[12],DEM 圖層下載自地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/),分辨率為30 m×30 m,其中坡向?yàn)榉诸愖兞?,分為陰坡?°~22.5°,337.5°~360°)、半陰坡(22.5°~90°,270°~337.5°)、半陽(yáng)坡(90°~157.5°,202.5°~270°)和陽(yáng)坡(157.5°~202.5°),分別記為1~4;3)植被類型圖層由保護(hù)區(qū)提供,包括針葉林、落葉闊葉林、灌叢、草甸和其他(人工林、農(nóng)田、水域等)5 類,在圖層中分別賦值為1~5;4)干擾變量包括距道路的距離和距建成區(qū)的距離,均通過(guò)ArcGIS 10.2 的距離分析工具生成圖層。其中,建成區(qū)為九寨溝縣內(nèi)永久性建筑,包括城鎮(zhèn)、鄉(xiāng)村等。由于MaxEnt 模型要求各柵格圖層分辨率與坐標(biāo)系一致,因此,將所有柵格圖層的坐標(biāo)系統(tǒng)一為WGS_1984_UTM_Zone_48N,分辨率統(tǒng)一為30 m×30 m,并將所有柵格圖層轉(zhuǎn)換成asc文件格式。為避免多個(gè)連續(xù)變量間過(guò)高的空間共線性對(duì)模型產(chǎn)生影響,當(dāng)變量間的相關(guān)系數(shù)|r|>0.8時(shí),保留其中一個(gè)變量,最終確定5 個(gè)氣候變量、4個(gè)地形變量、1 個(gè)植被變量和2 個(gè)干擾變量(表1)。
表1 MaxEnt 模型中環(huán)境變量的描述
1.2.3 MaxEnt 模型構(gòu)建 四川羚牛棲息地適宜性分析在MaxEnt 3.4.1 中進(jìn)行,將篩選的12 個(gè)環(huán)境變量和118 個(gè)四川羚牛分布點(diǎn)導(dǎo)入軟件,從四川羚牛分布點(diǎn)中隨機(jī)選取20%作為測(cè)試集,80%作為模型訓(xùn)練集,以Logistic 格式輸出結(jié)果。為保證模型結(jié)果的穩(wěn)定性,設(shè)置10 次bootstrap重復(fù),并勾選Random seed,其余選項(xiàng)均保持軟件默認(rèn),以10 次平均作為最終結(jié)果[22]。同時(shí),使用受試者工作曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)與橫坐標(biāo)圍成的面積(area under the ROC curve,AUC)作為評(píng)估模型預(yù)測(cè)精確度。當(dāng)AUC 值為0.6~0.7 時(shí),認(rèn)為模型預(yù)測(cè)結(jié)果較差;0.7~0.8 時(shí)認(rèn)為結(jié)果一般;0.8~0.9 時(shí)認(rèn)為結(jié)果較好;大于0.9 時(shí)認(rèn)為結(jié)果極好[23-24]。
1.2.4 棲息地評(píng)價(jià) 根據(jù)模型最終結(jié)果,以最大測(cè)試靈敏度與特異性的邏輯閾值(maximum test sensitivity plus specificity logistic threshold,MTSS)和平衡訓(xùn)練遺漏率、預(yù)測(cè)面積與閾值的邏輯閾值(balance training omission,predicted area and threshold value logistic threshold,BTPT)作為分割點(diǎn),在ArcGIS 10.2 中將九寨溝縣四川羚牛潛在棲息地分布重分類為3 個(gè)等級(jí),分別為適宜、中度適宜和不適宜棲息地[25-26]。使用軟件輸出結(jié)果中的變量貢獻(xiàn)性分析和刀切法檢驗(yàn),綜合分析不同環(huán)境變量對(duì)四川羚牛棲息地適宜性的影響程度,并基于MTSS 值判斷主要貢獻(xiàn)變量對(duì)四川羚牛棲息地適宜性的影響[27]。
2.1 MaxEnt 預(yù)測(cè)結(jié)果 通過(guò)10 次重復(fù),得到四川羚牛棲息地適宜性分布的最終結(jié)果。MaxEnt 模型自檢驗(yàn)ROC 曲線分析的結(jié)果表明,四川羚牛的AUC 值為0.952,說(shuō)明該模型預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)到極好的水平,能較為準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)四川羚牛在九寨溝縣的棲息地適宜性分布格局(圖2)。
圖2 九寨溝四川羚牛適宜棲息地預(yù)測(cè)ROC 曲線
2.2 棲息地影響因子 MaxEnt 模型的變量重要性分析顯示,在12 個(gè)環(huán)境變量中,有7 個(gè)變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率超過(guò)了5%以上,累計(jì)超過(guò)85%。其中,貢獻(xiàn)最高的是季節(jié)性降水,其次是海拔和植被;刀切法的檢驗(yàn)結(jié)果顯示,使用單獨(dú)變量構(gòu)建MaxEnt 模型時(shí),年平均氣溫、季節(jié)性降水和海拔的AUC 值排在前3 位,表明相較于其他變量,這3 個(gè)變量在預(yù)測(cè)四川羚牛棲息地適宜性時(shí)包含了更多的信息(表2)。
表2 四川羚牛棲息地適宜性影響因子重要性分析
模型計(jì)算的MTSS 值為0.3339,據(jù)此對(duì)主要貢獻(xiàn)變量的分析結(jié)果表明,當(dāng)季節(jié)性降水(bio_15)在75.5~78.6 mm 之間時(shí),最適宜四川羚牛生存;四川羚牛的棲息地主要集中在海拔2 125~3 500 m 的地段,太低或太高的區(qū)域不適宜四川羚牛的生存;四川羚牛主要選擇在林內(nèi)活動(dòng),以針葉林最高,其次是落葉闊葉林;四川羚牛棲息地與建成區(qū)則保持在1~10 km 之間,距離過(guò)近時(shí)其棲息地適宜性迅速下降;四川羚牛的棲息地適宜性與距道路的距離呈現(xiàn)一定的正相關(guān),在4~5 km 處達(dá)到最高,年均溫在1~6.5℃的區(qū)域適宜四川羚牛的生存;溫度季節(jié)性變動(dòng)率則保持在750~790 之間。
2.3 棲息地評(píng)價(jià) 根據(jù)MaxEnt 模型計(jì)算的MTSS 值(0.3339)和BTPT 值(0.0493)對(duì)模型結(jié)果進(jìn)行重分類,將四川羚牛的棲息地劃分為適宜(>0.3339)、中度適宜(0.3339~0.0493)和不適宜棲息地(<0.0493)3 類。就整個(gè)九寨溝縣而言,四川羚牛的棲息地為2 363.18 km2,占整個(gè)縣域面積的45.05%。其中,適宜棲息地面積為370.03 km2,主要分布在九寨溝縣東南部保護(hù)區(qū)內(nèi)部及周邊地區(qū)(圖3)。白河、九寨溝和勿角3 個(gè)保護(hù)區(qū)及保護(hù)區(qū)周圍3 km 內(nèi),合計(jì)包含了四川羚牛棲息地940.08 km2,占整個(gè)棲息地的39.78%;其中,適宜棲息地253.22 km2,占四川羚牛適宜棲息地的68.43%(表3)。
圖3 四川省九寨溝縣四川羚牛棲息地適宜性分布
表3 四川羚牛在各保護(hù)區(qū)的不同等級(jí)棲息地面積
本文所選擇的各類變量中,氣候、地形、植被及干擾因子,都對(duì)九寨溝縣內(nèi)四川羚牛棲息地適宜性產(chǎn)生了不同程度的影響。本研究發(fā)現(xiàn),九寨溝縣內(nèi)的四川羚牛棲息地主要集中在2 125~3 500 m之間,相較于唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的分布海拔更高[3],但與王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查結(jié)果相類似[12],可能是由于該區(qū)域更接近王朗,且環(huán)境干擾組成相似,都存在較強(qiáng)的散養(yǎng)家畜的影響,使得四川羚牛種群被迫棲息于更高海拔的環(huán)境[12,28]。四川羚牛存在季節(jié)性遷移,夏季會(huì)在高海拔的草甸區(qū)域活動(dòng),而其他季節(jié)都更多地在中、低海拔的林下區(qū)域活動(dòng)[3]。本研究也發(fā)現(xiàn),相較于草甸和灌叢,九寨溝縣四川羚牛的適宜棲息地更多分布在森林內(nèi)。根據(jù)九寨溝縣的四川羚牛棲息地分布(圖3)發(fā)現(xiàn),各棲息地斑塊間的連通性較低,很大程度上受到了建成區(qū)和道路的影響。氣候?qū)τ刑泐悧⒌氐挠绊懸彩菑V泛存在的[3,29-30],本研究發(fā)現(xiàn)氣候?qū)耪瘻峡h四川羚牛棲息地適宜性的影響體現(xiàn)在年均溫及季節(jié)性降水。
模型預(yù)測(cè)表明,四川羚牛的適宜棲息地主要位于自然保護(hù)區(qū)及其邊緣區(qū)域(≤3 km),占四川羚牛適宜棲息地的68.43%,與Guan 等[16]的研究相類似。但對(duì)于中度適宜棲息地而言,四川羚牛在保護(hù)區(qū)周邊仍存在著較大面積的棲息地(1 306.29 km2),說(shuō)明對(duì)四川羚牛的保護(hù)區(qū)不應(yīng)局限于保護(hù)區(qū)內(nèi),而應(yīng)該加大對(duì)保護(hù)區(qū)外(北部和東部區(qū)域,圖3)種群的關(guān)注。此外,對(duì)比3 個(gè)自然保護(hù)區(qū)羚牛適宜棲息地的分布后發(fā)現(xiàn),九寨溝保護(hù)區(qū)內(nèi)的適宜棲息地面積僅占保護(hù)區(qū)面積的9.81%,且適宜棲息地與游客密集的景點(diǎn)保持了一定距離,認(rèn)為高強(qiáng)度的旅游活動(dòng)可能是九寨溝保護(hù)區(qū)內(nèi)大面積區(qū)域不適宜羚牛生存的重要因素。
基于研究結(jié)果,提出以下保護(hù)建議:1)關(guān)注自然保護(hù)區(qū)外四川羚牛的棲息地狀況,尤其是與甘肅省相連的東部邊緣;2)合理規(guī)劃放牧區(qū)域,嚴(yán)格控制保護(hù)區(qū)內(nèi)放牧行為;3)開(kāi)展針對(duì)當(dāng)?shù)鼐用竦谋Wo(hù)宣傳,提升社區(qū)居民參與保護(hù)的意識(shí),管控潛在風(fēng)險(xiǎn);4)依據(jù)四川羚牛棲息分布,在適當(dāng)區(qū)域建立生態(tài)廊道,維持或恢復(fù)種群的遷移擴(kuò)散;5)加強(qiáng)旅游管理,提高針對(duì)游客的宣傳與教育力度,降低人為活動(dòng)的干擾。
致謝:感謝四川省林業(yè)和草原局、九寨溝縣各個(gè)保護(hù)區(qū)在數(shù)據(jù)共享和野外調(diào)查中給予的支持和協(xié)助。