劉 爽 李媛媛 王振蓮

（1 北京理工大學(xué)附屬中學(xué) 北京 100089 2 北京第五十七中學(xué) 北京 100053）

遺傳的染色體學(xué)說的誕生是細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)的結(jié)晶，宣告了細(xì)胞遺傳學(xué)的日臻成熟。以遺傳的染色體學(xué)說為核心的基因論是遺傳學(xué)發(fā)展史上里程碑式的發(fā)現(xiàn)［1］。利用確立遺傳的染色體學(xué)說的科學(xué)史為素材，將果蠅雜交實(shí)驗(yàn)帶入課堂，有助于學(xué)生理解科學(xué)探索的本質(zhì)。

1 教學(xué)分析

“基因在染色體上”是模塊2“遺傳與進(jìn)化”中第2 章“基因與染色體的關(guān)系”的第2 節(jié)內(nèi)容?！镀胀ǜ咧猩飳W(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》的相關(guān)內(nèi)容要求為：3.2.4 概述性染色體上的基因傳遞和性別相關(guān)聯(lián)。要求教師創(chuàng)造條件讓學(xué)生參與調(diào)查、觀察、實(shí)驗(yàn)和制作等活動(dòng)，體驗(yàn)科學(xué)家探索生物生殖、遺傳和進(jìn)化奧秘的過程。指出：科學(xué)是一個(gè)發(fā)展的過程。學(xué)習(xí)生物科學(xué)史能使學(xué)生沿著科學(xué)家探索生物世界的道路，理解科學(xué)的本質(zhì)和科學(xué)研究的思路和方法，學(xué)習(xí)科學(xué)家獻(xiàn)身科學(xué)的精神。這對(duì)提高學(xué)生的生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)很有意義［2］。

本節(jié)課以摩爾根和布里吉斯經(jīng)典實(shí)驗(yàn)的原始論文為基礎(chǔ)，在學(xué)生已有的孟德爾遺傳定律和減數(shù)分裂的知識(shí)背景下，增加實(shí)踐活動(dòng)和引入科學(xué)史等進(jìn)行整體設(shè)計(jì)。以遺傳染色體學(xué)說的建立過程為主線，將果蠅帶入課堂，學(xué)生動(dòng)手實(shí)踐經(jīng)典實(shí)驗(yàn)；利用假說－演繹法，體會(huì)科研思維與工作，高度還原摩爾根真實(shí)推理過程；分析布里吉斯的細(xì)胞學(xué)研究，真正理解細(xì)胞學(xué)與遺傳學(xué)結(jié)合的直接證據(jù)。由此，學(xué)生逐步提升生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)。

2 教學(xué)目標(biāo)

1）分析薩頓假說，初步認(rèn)識(shí)類比推理的方法。

2）動(dòng)手進(jìn)行果蠅雜交實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，認(rèn)同科學(xué)研究的客觀性和曲折性。

3）分析摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，運(yùn)用假說－演繹法，了解遺傳學(xué)雜交實(shí)驗(yàn)研究的基本思路和方法。

4）以布里吉斯果蠅實(shí)驗(yàn)為素材，綜合運(yùn)用遺傳定律和減數(shù)分裂知識(shí)和新信息，提高理解、綜合運(yùn)用和思辨能力。

3 教學(xué)重、難點(diǎn)

1）利用假說－演繹法，對(duì)確立“基因在染色體上”的實(shí)驗(yàn)證據(jù)進(jìn)行推理分析。

2）孟德爾遺傳定律和減數(shù)分裂知識(shí)的綜合運(yùn)用，分析布里吉斯細(xì)胞學(xué)證據(jù)。

4 教學(xué)策略

學(xué)生通過動(dòng)手實(shí)踐掌握果蠅基本性狀及區(qū)分雌、雄果蠅的方法，從而完成摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)F1代的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)工作，獲得雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果，并從數(shù)據(jù)的分析中發(fā)現(xiàn)規(guī)律；學(xué)生進(jìn)一步利用假說－演繹法，對(duì)出現(xiàn)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象的原因提出假說進(jìn)行解釋，在發(fā)現(xiàn)不同假說均可解釋實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象后，學(xué)生設(shè)計(jì)驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)加以甄別，最終確定合理假說；學(xué)生在不斷發(fā)現(xiàn)問題、解決問題的過程中，提高對(duì)遺傳學(xué)研究思維與方法的認(rèn)識(shí)，并體會(huì)科學(xué)研究是不斷探索的艱辛過程；最后，學(xué)生綜合運(yùn)用遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)知識(shí)，分析布里吉斯細(xì)胞學(xué)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，理解出現(xiàn)初級(jí)例外的原因，隨之推測(cè)初級(jí)例外中白眼雌蠅與紅眼雄蠅雜交后代表型及性染色體組成情況，理解“基因在染色體上”的細(xì)胞學(xué)證據(jù)。

5 教學(xué)準(zhǔn)備

1）實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)備：教師培養(yǎng)野生型紅眼及突變型白眼黑腹果蠅（Drosophila melanogaster），并進(jìn)行摩爾根經(jīng)典實(shí)驗(yàn)中的關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)：紅眼雌蠅與白眼雄蠅的雜交實(shí)驗(yàn)，白眼雌蠅與紅眼雄蠅的雜交實(shí)驗(yàn)［3］；準(zhǔn)備體視顯微鏡、冰袋、放大鏡、鑷子、紗布等。

2）學(xué)生活動(dòng)準(zhǔn)備：教師閱讀摩爾根及布里吉斯的論文，整理并設(shè)計(jì)學(xué)生活動(dòng)文案。準(zhǔn)備不同顏色展示紙張、白板筆、磁扣等。

3）板書展示材料、多媒體課件。

6 教學(xué)過程

6.1 導(dǎo)入 當(dāng)孟德爾的遺傳規(guī)律被重新發(fā)現(xiàn)后，有一個(gè)問題始終沒有解決：基因在細(xì)胞中是否有物質(zhì)基礎(chǔ)？孟德爾所假設(shè)的顆粒狀因子，究竟是否為物質(zhì)的實(shí)體？如果是，又存在于細(xì)胞中的什么位置？ 引導(dǎo)學(xué)生思考基因存在的位置。

6.2 遺傳的染色體學(xué)說的提出——薩頓假說

學(xué)生活動(dòng)1：闡述薩頓提出假說的理由。1903年，薩頓在其發(fā)表的論文中闡明蝗蟲的精子和卵細(xì)胞的形成過程，并對(duì)減數(shù)分裂進(jìn)行了詳盡的描述。教師出示染色體行為總結(jié)表并提問：薩頓敏感發(fā)現(xiàn)染色體行為與基因行為的相似性，大家能否將基因的具體行為和染色體行為一一對(duì)應(yīng)？ 在減數(shù)分裂和受精過程中，染色體與遺傳因子總是共存共變的，這表明染色體與遺傳因子之間存在因果關(guān)系，誰是動(dòng)因，誰又是結(jié)果？

通過引導(dǎo)學(xué)生分析薩頓假說的推理過程，初步認(rèn)識(shí)類比推理的方法，理解“遺傳的染色體學(xué)說”產(chǎn)生的歷史背景。

6.3 實(shí)驗(yàn)證據(jù)確立——摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)

6.3.1 認(rèn)識(shí)摩爾根和果蠅 教師講述關(guān)于摩爾根生平及他對(duì)孟德爾遺傳定律看法的小故事［4—5］。介紹黑腹果蠅作為理想的實(shí)驗(yàn)室模式生物的原因［6］。通過介紹摩爾根的學(xué)習(xí)經(jīng)歷和對(duì)孟德爾學(xué)說由相信到反對(duì)的過程，學(xué)生對(duì)摩爾根有一定的了解，體會(huì)摩爾根堅(jiān)信“實(shí)驗(yàn)出真知”想法的原因。介紹果蠅作為生物學(xué)研究模式生物的原因，學(xué)生體會(huì)生物學(xué)研究選擇模式動(dòng)物的關(guān)鍵因素。

6.3.2 統(tǒng)計(jì)摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果

學(xué)生活動(dòng)2：區(qū)分雌、雄果蠅及眼色性狀。1910年，摩爾根的實(shí)驗(yàn)室中誕生了一只白眼雄蠅，而其兄弟姐妹都是紅眼，摩爾根利用白眼果蠅設(shè)計(jì)了雜交實(shí)驗(yàn)。如何區(qū)分果蠅的性別？學(xué)生首先學(xué)習(xí)果蠅冷凍麻醉的方法，用體視顯微鏡區(qū)別雌、雄果蠅，并拍照標(biāo)注雌、雄果蠅的不同表型。各小組分享觀察照片，師生、生生之間交流觀察結(jié)果。

學(xué)生活動(dòng)3：統(tǒng)計(jì)摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果。教師提供白眼雄蠅與紅眼雌蠅雜交F1代。學(xué)生分組觀察F1代果蠅眼色及性別，統(tǒng)計(jì)F1代的數(shù)據(jù)，并填表上傳匯總，從中體驗(yàn)?zāi)柛墝?shí)驗(yàn)的真實(shí)情境，理解科學(xué)家實(shí)驗(yàn)操作的復(fù)雜性。

6.3.3 分析摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象——假設(shè)、演繹、推理、確立

摩爾根利用白眼雄蠅與紅眼雌蠅交配，后代（F1）全部為紅眼果蠅。F1相互交配后代出現(xiàn)紅眼∶白眼=3∶1，白眼只出現(xiàn)在雄蠅的現(xiàn)象。由以上現(xiàn)象，按照孟德爾遺傳規(guī)律解釋，能得到怎樣的判斷？ 學(xué)生由F1結(jié)果，得出紅眼為顯性；由F2結(jié)果，得出眼色由一對(duì)基因控制，可能與性別相聯(lián)系的判斷。

學(xué)生活動(dòng)4：提出解釋雜交現(xiàn)象的假說。

教師提出任務(wù)：對(duì)此遺傳現(xiàn)象，你怎樣解釋？ 請(qǐng)每組在黃色紙上寫出假設(shè)及相關(guān)遺傳圖解。提示：A為紅眼基因，a為白眼基因；基因如果在常染色體上，個(gè)體基因型寫為AA、Aa、aa；基因如果在X 和Y染色體上，用XA、Xa、YA、Ya表示，個(gè)體基因型寫為XAXA、XAXa、XAYA、XAYa、XAY、XYA……

學(xué)生小組討論，提出假設(shè)，利用遺傳圖解的形式展現(xiàn)假說及解釋雜交實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象。學(xué)生會(huì)提出不同假說，一種是控制白眼性狀基因位于X 和Y 染色體上，另一種是控制白眼性狀基因只位于X 染色體上，2 種假說都可解釋實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象。教師將2 種假設(shè)及遺傳圖解都呈現(xiàn)在黑板上。學(xué)生運(yùn)用已有的孟德爾遺傳定律的知識(shí)和遺傳學(xué)研究方法，解決新情境下的問題，并激發(fā)繼續(xù)探索的興趣。

學(xué)生活動(dòng)5：設(shè)計(jì)驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)。

教師提出任務(wù)：假說需要驗(yàn)證，請(qǐng)?jiān)谒{(lán)色紙上設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)并明確預(yù)期結(jié)果。

學(xué)生在之前活動(dòng)中，發(fā)現(xiàn)不同假說都能解釋此現(xiàn)象，感覺很神奇，對(duì)設(shè)計(jì)驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)的活動(dòng)充滿動(dòng)力，積極開始設(shè)計(jì)驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)。學(xué)生首先會(huì)提出不同方案，其中一般集中在測(cè)交實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。教師呈現(xiàn)提出不同假說的小組設(shè)計(jì)的測(cè)交實(shí)驗(yàn)，學(xué)生再次發(fā)現(xiàn)設(shè)計(jì)的測(cè)交實(shí)驗(yàn)又都可驗(yàn)證假說，并且得出相同的預(yù)期結(jié)果，依然無法區(qū)分2 種假說。此時(shí)，學(xué)生意識(shí)到，必需設(shè)計(jì)出能區(qū)分2 種假設(shè)的關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)。由此，學(xué)生自發(fā)推進(jìn)活動(dòng)進(jìn)程，深入思考分析，不斷嘗試各種實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。最終，學(xué)生設(shè)計(jì)出摩爾根驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)中最為關(guān)鍵的實(shí)驗(yàn)，即紅眼雄蠅與白眼雌蠅的雜交實(shí)驗(yàn)。通過此實(shí)驗(yàn)，2 種假說會(huì)出現(xiàn)不同的預(yù)期結(jié)果，通過實(shí)驗(yàn)就可判斷哪種假說成立。此時(shí)，教師將預(yù)先進(jìn)行的此實(shí)驗(yàn)的F1代果蠅分發(fā)到各組，學(xué)生通過觀察匯總子代眼色及性別情況，終于確定了控制白眼性狀基因只位于X染色體上的假說成立。之后，教師簡(jiǎn)介摩爾根實(shí)驗(yàn)及探究過程：最初假設(shè)→驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)→發(fā)現(xiàn)關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象→修正最初假設(shè)→得出正確假設(shè)?？偨Y(jié)摩爾根工作的意義：將特定基因（眼色基因）與特定染色體（X 染色體）聯(lián)系到了一起。

學(xué)生在提出不同假說及不斷嘗試設(shè)計(jì)驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)的過程中，逐漸提高思維強(qiáng)度，培養(yǎng)思辨能力。同時(shí)，此過程高度還原了摩爾根真實(shí)的探索過程。摩爾根在論文［7］中提到，最初他認(rèn)為控制白眼性狀基因在雄蠅體內(nèi)是成對(duì)出現(xiàn)的，而且設(shè)計(jì)并進(jìn)行了多種驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)都證明假說成立。直到他將白眼雌蠅與紅眼雄蠅雜交后，發(fā)現(xiàn)了令他感到奇怪的現(xiàn)象，由此，摩爾根才對(duì)最初的假設(shè)進(jìn)行了修正。通過此過程，學(xué)生切身體會(huì)到了科學(xué)研究不是一蹴而就，而是不斷探索的過程；科學(xué)家也不是“神”，而是勤于思考，不斷實(shí)踐，不輕信、不盲從的人。

6.4 直接實(shí)驗(yàn)證據(jù)——布里吉斯細(xì)胞學(xué)證據(jù)

6.4.1 理解初級(jí)例外產(chǎn)生原因 摩爾根的假設(shè)在當(dāng)時(shí)依然受到少數(shù)科學(xué)家的質(zhì)疑，直到摩爾根的學(xué)生布里吉斯發(fā)現(xiàn)果蠅的另一個(gè)不尋常現(xiàn)象，并提供了細(xì)胞學(xué)證據(jù)，才無可辯駁地證明了遺傳的染色體學(xué)說。教師展示布里吉斯果蠅實(shí)驗(yàn)的初級(jí)例外現(xiàn)象，提問：你覺得這個(gè)現(xiàn)象哪里不尋常？學(xué)生分析發(fā)現(xiàn)例外現(xiàn)象。

學(xué)生活動(dòng)6：理解初級(jí)例外出現(xiàn)的原因。布里奇推測(cè)，這種意外情況的出現(xiàn)是由于親代白眼雌蠅有極少數(shù)初級(jí)卵母細(xì)胞在減數(shù)第一次分裂時(shí)，X 染色體不分離，2 個(gè)X 染色體進(jìn)入同一個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞或第一極體。染色體組成、成活情況和育性情況：XXX （死亡），XXY（雌性，可育），XO（雄性，不育），OY（死亡），YY（死亡）。請(qǐng)利用遺傳圖解說明例外出現(xiàn)的情況。

學(xué)生經(jīng)小組討論，寫出遺傳圖解。教師指定某組在黑板上呈現(xiàn)活動(dòng)成果。學(xué)生運(yùn)用減數(shù)分裂知識(shí)和摩爾根假設(shè)，理解新現(xiàn)象的產(chǎn)生的原因，訓(xùn)練了綜合運(yùn)用知識(shí)及推理能力。

6.4.2 推測(cè)細(xì)胞學(xué)證據(jù)

學(xué)生活動(dòng)7：推測(cè)初級(jí)例外后代染色體組成，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞學(xué)證據(jù)。參考正常果蠅染色體組成圖，在圖1中畫出初級(jí)例外與紅色雄蠅雜交后代中紅色雌蠅的染色體組成。

圖1 學(xué)生活動(dòng)7 任務(wù)圖

學(xué)生需要將此任務(wù)拆解為子任務(wù)：1）初級(jí)例外產(chǎn)生配子情況；2）雜交后代表型及染色體情況；3）繪制后代中紅色雌蠅染色體情況。小組代表在黑板上展示遺傳圖解和繪制的染色體情況。教師展示布里吉斯實(shí)驗(yàn)過程及顯微觀察結(jié)果［8］：布里吉斯對(duì)這些紅眼雌性后代進(jìn)行了染色體觀察。取100 個(gè)這樣后代的卵巢，觀察卵巢中處于減數(shù)第一次分裂中期的細(xì)胞，其中18 個(gè)卵巢標(biāo)本清晰可見細(xì)胞中染色體情況。9 個(gè)標(biāo)本細(xì)胞染色體正常（圖2），9 個(gè)標(biāo)本的細(xì)胞除2 個(gè)X 染色體之外，還有一個(gè)呈L字形的染色體，被認(rèn)定為Y 染色體（圖3）。

圖2 雌果蠅正常染色體組成［8］

圖3 雌果蠅異常染色體組成［8］

教師總結(jié)，布里吉斯利用摩爾根提出的假說，進(jìn)行推測(cè)得到的預(yù)期結(jié)果終于用細(xì)胞學(xué)實(shí)驗(yàn)所證實(shí)，無可辯駁地證明了基因在染色體上。

在進(jìn)行推測(cè)的過程中，學(xué)生需要運(yùn)用減數(shù)分裂、孟德爾遺傳定律和細(xì)胞學(xué)知識(shí)并結(jié)合摩爾根假設(shè)，對(duì)其思維能力有較高要求，訓(xùn)練其思辨能力。同時(shí)，學(xué)生也真切地感受到科學(xué)需要實(shí)證，要證明基因在染色體上，需要有細(xì)胞學(xué)證據(jù)。

至此，從薩頓假說的提出，摩爾根假說的確立，到最后布里吉斯的細(xì)胞學(xué)證據(jù)，“基因在染色體上”的觀點(diǎn)終于形成了。這是遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)的結(jié)合，為遺傳學(xué)研究開辟了新的思考與研究角度，具有劃時(shí)代的意義。

7 教學(xué)反思

運(yùn)用科學(xué)史有助于學(xué)生理解科學(xué)探索的本質(zhì)。對(duì)科學(xué)史資料進(jìn)行深度挖掘與整理，通過設(shè)計(jì)多種形式的學(xué)生實(shí)踐活動(dòng)，可充分發(fā)揮科學(xué)史中經(jīng)典實(shí)驗(yàn)的價(jià)值?！盎蛟谌旧w上”是遺傳學(xué)與細(xì)胞學(xué)結(jié)合的關(guān)鍵一環(huán)，對(duì)于學(xué)生理解孟德爾遺傳定律的本質(zhì)具有重要意義。