蔡超男, 侯勤曦, 慈秀芹, 肖建華, 張燦瑜, 李捷*

極小種群野生植物海南風(fēng)吹楠的遺傳多樣性研究

蔡超男1,2, 侯勤曦3, 慈秀芹1,4, 肖建華1,5, 張燦瑜1,5, 李捷1,4*

(1. 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，昆明 650223; 2. 臺州學(xué)院高等研究院, 浙江 臺州 318000；3. 四川省大熊貓科學(xué)研究院，成都 610081; 4. 中國科學(xué)院核心植物園，云南 勐臘 666303; 5. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

為探討海南風(fēng)吹楠()的瀕危原因，利用限制性酶切位點相關(guān)的DNA測序技術(shù)(RAD-seq)開發(fā)單核苷酸多態(tài)性(SNPs)，評估居群的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明, 海南風(fēng)吹楠的遺傳多樣性較低(=0.167)，其中BWL居群表現(xiàn)出最高的遺傳多樣性；居群間存在中等程度的遺傳分化(F=0.120)。Structure分析表明居群的最佳聚類值為2，但個別居群的遺傳結(jié)構(gòu)混雜，Mantel檢測結(jié)果也表明遺傳距離和地理距離沒有相關(guān)性(=0.733，<0.075)。自身更新能力低以及過度的人為活動干擾，可能是導(dǎo)致其瀕危的主要原因。建議加強對遺傳多樣性高的居群(BWL和YGL)進(jìn)行就地保護(hù); 對生境破壞嚴(yán)重的居群(EXL和DLS)進(jìn)行近地或遷地保護(hù)，以增加居群間的基因交流，同時構(gòu)建核心種質(zhì)，防止遺傳資源丟失加劇。

海南風(fēng)吹楠；RAD-seq；遺傳多樣性；極小種群；遺傳結(jié)構(gòu)

隨著人類社會和科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步與發(fā)展，全球氣候持續(xù)發(fā)生變化，很多物種處于瀕危狀態(tài)，生物多樣性正以前所未有的速度喪失，甚至正在推動地球歷史上的第六次大規(guī)模滅絕，因此對生物多樣性保護(hù)制定合理高效的保護(hù)計劃顯得尤為重要和迫切[1–3]。當(dāng)前物種保護(hù)最突出和最具爭議的一個問題是：由于保護(hù)所有的瀕危物種非常困難，哪些物種才是最需要優(yōu)先保護(hù)的？2005年云南省林業(yè)廳首次在國內(nèi)提出“極小種群野生植物(plant species with extremely small population, PSESP)”的概念，是指在特殊地區(qū)的特定環(huán)境下長期形成的、分布區(qū)域狹窄或呈不連續(xù)分布，由于物種本身的因素或長期受到外界脅迫因素的干擾，種群和個體的數(shù)量不斷減少已經(jīng)低于物種穩(wěn)定存活的最小生存種群，難以維系物種的正常繁衍而隨時瀕臨滅絕的植物種類[4–5]。經(jīng)過十幾年的不斷發(fā)展和完善，極小種群野生植物的概念已得到國家和科學(xué)界的認(rèn)可。

海南風(fēng)吹楠()隸屬于肉豆蔻科(Myristicaceae)風(fēng)吹楠屬，是熱帶雨林的標(biāo)志物種，且具有很高的經(jīng)濟(jì)和藥用價值，主要分布在海南省[6–8]。由于島上天然林被大量砍伐，加上居民的保護(hù)意識薄弱等原因，當(dāng)前被列入全國極小種群野生植物物種名錄中[9]，說明對該物種的保護(hù)工作已迫在眉睫。物種保護(hù)的核心是要盡可能地保護(hù)其遺傳變異水平，它是物種適應(yīng)復(fù)雜多變環(huán)境的基礎(chǔ)，一個物種的種內(nèi)遺傳多樣性越高或遺傳變異越豐富，物種的進(jìn)化潛力及對環(huán)境變化的適應(yīng)能力就越強，因此對海南風(fēng)吹楠開展保護(hù)遺傳學(xué)研究對于制定有效的保護(hù)策略至關(guān)重要[10–11]。

近年來，有關(guān)海南風(fēng)吹楠的基礎(chǔ)研究主要集中在種子萌發(fā)、生理特性、生物學(xué)特性以及群落區(qū)系特征等方面[12–14]，居群的遺傳多樣性研究尚處于起步階段[15]。物種的正確界定是了解、保護(hù)和利用生物資源的前提[16–17]。Cai等[18]的研究表明，海南風(fēng)吹楠僅分布于海南省，而Jiang等[15]基于簡單序列重復(fù)區(qū)間(inter-simple sequence repeat, ISSR)分子標(biāo)記對海南風(fēng)吹楠開展的遺傳多樣性研究，將分布在廣西地區(qū)的滇南風(fēng)吹楠認(rèn)定為海南風(fēng)吹楠，因此不能正確評估海南風(fēng)吹楠的遺傳多樣性水平。此外, 采用的ISSR分子標(biāo)記不能區(qū)分顯性純合和顯性雜合基因以及篩選出的核苷酸位點僅能覆蓋基因組的一小部分，導(dǎo)致對海南風(fēng)吹楠的遺傳多樣性評估不準(zhǔn)確[19–20]。與ISSR、簡單重復(fù)序列(simple sequence repeats, SSR)等傳統(tǒng)分子標(biāo)記以DNA片段的長度變化作為檢測手段不同，單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphisms, SNP)直接以序列變異作為標(biāo)記[21]。SNP標(biāo)記的主要優(yōu)點是其在全基因組分布均勻且數(shù)目多能夠穩(wěn)定遺傳，檢測容易、易實現(xiàn)自動化[22]。新一代DNA測序技術(shù)的應(yīng)用，特別是限制性酶切位點相關(guān)的DNA測序技術(shù)(restriction- site associated DNA sequencing, RAD-seq)的出現(xiàn), 使得低成本、耗時短及高通量開發(fā)非模式物種的SNP分子標(biāo)記更為便捷，使得越來越多的研究者利用該技術(shù)對物種進(jìn)行保護(hù)遺傳學(xué)研究[23–25]。

因此，為對極小種群野生植物的保護(hù)提出合理可靠的建議，在準(zhǔn)確把握物種界定后，利用新的測序技術(shù)手段開發(fā)SNPs標(biāo)記對海南風(fēng)吹楠進(jìn)行保護(hù)遺傳學(xué)等相關(guān)研究是十分必要的。本研究利用RAD-seq技術(shù)對極小種群野生植物海南風(fēng)吹楠進(jìn)行遺傳多樣性評估和遺傳結(jié)構(gòu)的探討，以闡明該物種的種質(zhì)遺傳背景，進(jìn)而提出具有針對性的保護(hù)策略。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

于2017年5月在海南省采集海南風(fēng)吹楠5個自然居群的新鮮、幼嫩葉片，用硅膠迅速干燥。每份材料距離間隔盡量大于100 m，共50份材料(表1，圖1)，標(biāo)本存放于中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園標(biāo)本館(HITBC)。

1.2 總DNA提取

野外采集經(jīng)硅膠干燥后的新鮮葉片存儲于–20℃冰箱。利用4×CTAB法提取植物總DNA[26]。檢測合格的DNA樣品(總量≥1g，濃度≥20/L)送到深圳華大基因科技服務(wù)有限公司(BGI)進(jìn)行測序。因該物種的DNA提取存在一定困難，最終根據(jù)測序質(zhì)量要求僅獲得5個居群共20株個體(圖1, 表2)。

1.3 DNA文庫構(gòu)建和測序

RAD-seq參考Davey等[27]的方法。用R I限制性內(nèi)切酶(5?-GAATTC-3?)處理基因組DNA，得到具有粘性末端的酶切片段。在酶切后DNA兩端加上P1接頭并機械打斷，電泳回收目的片段；在酶切片段的另一端加上P2接頭，用P1、P2引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，回收目的片段；對檢測合格的樣品進(jìn)行上機測序，采用Illumina Hiseq 2000進(jìn)行雙端測序(PE=150 bp)。樣品的文庫構(gòu)建和測序都在深圳華大基因科技服務(wù)有限公司完成。

表1 海南風(fēng)吹楠采樣信息

圖1 海南風(fēng)吹楠的采樣點

1.4 個體聚類與居群聚類

首先對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量過濾，統(tǒng)計reads數(shù)、Q值(單堿基錯誤率)、GC含量等參數(shù)，保留Q20值達(dá)到98%以上的數(shù)據(jù)。利用軟件Stacks v.2.2[28]對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。首先，使用對所有樣本的1’reads進(jìn)行聚類，將深度在3以上的相似序列堆列在一起，形成1個stack，允許生成stack的兩條序列至多有2個堿基的差異(即設(shè)置參數(shù)m=3和M=2)；隨后利用通過比對，生成個體間的一致性位點(consensus loci)，并將信息寫入目錄文件catalog (設(shè)置參數(shù)n=2)；然后利用將由生成的stack再重新匹配到catalog文件，以確定個體內(nèi)相應(yīng)位點的基因型。接著執(zhí)行程序，以便將數(shù)據(jù)從按樣本聚類轉(zhuǎn)換到按RAD位點進(jìn)行聚類，得到位點比對矩陣(i.e: *.bam)。利用整合雙端序列(1’reads和2’reads)形成contig，然后將contig比對到locus上，并在群體水平call變異以及分型，找出每個個體SNPs。

1.5 遺傳多樣性分析

利用軟件Stacks v.2.2[28]中的程序進(jìn)行SNPs過濾及獲取遺傳多樣性參數(shù)。為挖掘SNPs分子標(biāo)記，設(shè)置參數(shù)：--write_single_snps、r=0.8、p=3。--write_single_snps表明僅輸出第一個SNPs位點作為后續(xù)遺傳多樣性分析的標(biāo)記；r為0.8表明該位點在某一居群中至少有80%的個體共享; p為3表明該位點至少被3個居群共享。為了評估物種水平上的遺傳多樣性，將20個海南風(fēng)吹楠樣品作為1個居群來處理，并要求位點在居群中至少為80%的個體共享(p=1, r=0.8)。利用SNPs標(biāo)記評估居群的遺傳多樣性，計算以下參數(shù)：在所有位點和變異位點中的私有等位基因數(shù)(private allele number,)、期望雜合度(expected heterozygosity,)、觀測雜合度(observed heterozygosity,)及近交系數(shù)(inbreeding coefficient,F)等。

利用PGDSpider v 2.1.1.5[29]軟件對文件格式進(jìn)行轉(zhuǎn)換。采用Arelequin v 3.5[30]軟件進(jìn)行分子方差分析(analysis of molecular variance, AMOVA)，計算遺傳變異在居群間和居群內(nèi)的分布及居群間的遺傳分化系數(shù)(F)以及物種水平上的基因流()= (1–F)/4F[31]。使用軟件Stacks v.2.2[28]中的程序計算居群間的F值，居群間的地理距離通過居群的地理坐標(biāo)信息進(jìn)行計算。在R環(huán)境中使用vegan包的“Mantel”函數(shù)[32]檢驗居群的遺傳距離與地理距離的相關(guān)性。

1.6 群體的遺傳結(jié)構(gòu)分析

利用軟件Structure v. 2.3.4[33]進(jìn)行群體的遺傳結(jié)構(gòu)分析。數(shù)據(jù)分析時選擇混合模型(admixture model)和等位基因頻率相關(guān)模型(allele frequencies corre- lated)，程序的參數(shù)“l(fā)ength of burn-in-period”設(shè)定為1 000 000, “number of MCMC replications after burnin”設(shè)定為2 000 000，K值設(shè)定為1～5，迭代次數(shù)設(shè)定為10次。運行結(jié)果壓縮后上傳至軟件Structure Har- vester v. 0.6.94[34]進(jìn)行分析，然后利用軟件CLUMPP v. 1.1.2[35]和DISTRUCT v. 1.1[36]將最佳K值的10次重復(fù)運行的結(jié)果整合起來，生成群體遺傳結(jié)構(gòu)圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 測序數(shù)據(jù)與RAD位點數(shù)

從表2可見，海南風(fēng)吹楠序列的原始reads數(shù)(clean reads)為6 894 604～40 535 670，個體平均為17 855 431。測序平均Q20為98.6%，平均GC含量為40.8%。為確保某1位點至少被3個居群的80%個體共享，評估居群遺傳多樣性時共保留142 140個RAD位點，得到11 225個SNPs用于后續(xù)的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)分析。

表2 海南風(fēng)吹楠的RAD測序數(shù)據(jù)

2.2 遺傳多樣性

從表3可見，物種水平上，極小種群野生植物海南風(fēng)吹楠的觀測雜合度()為0.151，期望雜合度()為0.167，核苷酸多樣性()為0.172，近交系數(shù)(F)為0.081。居群水平上，海南風(fēng)吹楠的為0.147～0.184,為0.075～0.175，為0.151～0.192，F為–0.014～0.045。同時，BWL居群表現(xiàn)出最高的遺傳多樣性。

2.3 居群遺傳分化與遺傳結(jié)構(gòu)

從表4可見，海南風(fēng)吹楠物種水平的F為0.081,群體間的F為0.070～0.230。尖峰嶺(JFL)與吊羅山(DLS)居群的遺傳分化系數(shù)最大，Mantel分析結(jié)果表明地理距離和遺傳距離具有正相關(guān)性，但不顯著(=0.733,<0.075, 圖2)。AMOVA分析結(jié)果表明遺傳變異主要分布在居群間(大約75.47%)，只有24.53%的遺傳變異源自居群內(nèi)(表5)。居群遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，當(dāng)K=2時，ΔK散點曲線出現(xiàn)最大值，表明海南風(fēng)吹楠群體的最佳聚類值為2，然而根據(jù)其地理分布，居群遺傳結(jié)構(gòu)分析無法明顯地劃分為2個組(圖3)，這可能是居群及個體數(shù)太少或者居群間距離太近導(dǎo)致的。

表3 海南風(fēng)吹楠物種和居群水平的遺傳多樣性

YGL、EXL、DLS、BWL、JFL見表1。以下圖表同。

YGL, EXL, DLS, BWL, JFL see Table 1. The same is followed Tables and Figures.

表4 海南風(fēng)吹楠居群的遺傳距離(Fst, 右上)與地理距離(km, 左下)

圖2 海南風(fēng)吹楠居群間的遺傳距離(Fst)和地理距離(km)的Mantel檢驗

3 結(jié)論和討論

3.1 海南風(fēng)吹楠的遺傳多樣性

本研究利用RAD-seq技術(shù)分析了極小種群野生植物海南風(fēng)吹楠5個居群共20個個體的遺傳多樣性，結(jié)果表明，遺傳多樣性()在物種水平(0.167) 和居群水平(0.136)上都較低。與瀕危植物云南藍(lán)果樹(, 0.321)[38]相比，海南風(fēng)吹楠有更低的遺傳多樣性。目前利用其他分子標(biāo)記的研究也表明瀕危和極小種群植物的遺傳多樣性低，用RAPD標(biāo)記版納青梅()的 0.169[39]、ISSR標(biāo)記伯樂樹() 的0.141[40]，用AFLP標(biāo)記琴葉風(fēng)吹楠()的0.152[41]等。

表5 海南風(fēng)吹楠居群間和居群內(nèi)遺傳變異的AMOVA分析

圖3 基于Structure分析的海南風(fēng)吹楠聚類的后驗概率圖(K=2)。A: 每個K值對應(yīng)的delta K; B: K=2。

植物的遺傳多樣性受到多種因素的影響，是其進(jìn)化歷史、地理分布范圍、繁殖方式等多種因素綜合作用的結(jié)果[42]。本研究表明，海南風(fēng)吹楠居群間的基因流有限(=0.081)，且存在近交現(xiàn)象(F> 0)，這可能是因為該物種主要生長在河谷或狹谷石縫的陰濕環(huán)境中，居群個體數(shù)少、林下幼苗及幼樹少，在新的環(huán)境很難拓殖并擴(kuò)大居群的規(guī)模，導(dǎo)致居群內(nèi)近交衰退現(xiàn)象，物種表現(xiàn)出較低的遺傳變異[42]。海南風(fēng)吹楠的種子呈橢圓形，長約4.5 cm，直徑約2.5～ 3 cm，主要靠重力傳播，結(jié)合其種子較大導(dǎo)致其傳播距離短，種子雨覆蓋在母樹周圍，限制了群體的擴(kuò)張。此外，熱帶雨林潮濕的環(huán)境容易致使種子腐爛，加上種子富含豐富的油脂容易引起蟲蟻對種子的啃食等原因限制了它的萌發(fā)，導(dǎo)致在天然居群內(nèi)其林下幼苗數(shù)量較少[12]。這些在很大程度上決定了海南風(fēng)吹楠長期以來可能都是以小種群的形式存在，種群更新困難甚至停滯，從而限制了居群的擴(kuò)張，導(dǎo)致遺傳多樣性下降。

另外，環(huán)境因素(生物因素、非生物因素和微環(huán)境等)的變化也會影響物種的遺傳多樣性水平[43]。日本占領(lǐng)海南島期間，大肆掠奪木材，破壞原始森林；解放后，當(dāng)?shù)鼐用駷榱松?，砍伐木材，種植橡膠，全島的森林覆蓋率從解放初的35%，下降到20世紀(jì)80年代初的9.7%[44]。海南風(fēng)吹楠可能本身就是個小種群植物，再加人為濫砍濫伐，導(dǎo)致海南風(fēng)吹楠居群的規(guī)模變得更小，大多數(shù)地區(qū)只包含幾棵植株, 促使居群內(nèi)近交現(xiàn)象越發(fā)明顯，可能因此導(dǎo)致物種的遺傳多樣性處于較低水平。綜上，在本研究中, 海南風(fēng)吹楠的遺傳多樣性低可能與其自身更新能力低以及人類對其生境的嚴(yán)重破壞以及濫砍濫伐有關(guān)，最終可能導(dǎo)致物種的局部消失與滅絕。

3.2 海南風(fēng)吹楠的遺傳分化與居群遺傳結(jié)構(gòu)

海南風(fēng)吹楠居群間的平均遺傳分化系數(shù)為0.120, 說明居群間存在中等程度的遺傳分化[45]。AMOVA分析揭示了遺傳變異主要存在于居群間, 遺傳分化通常是長期遺傳隔離的結(jié)果，受交配系統(tǒng)、生活史特征、傳粉生物學(xué)、種子傳播、生活型、氣候的反應(yīng)和基因流等生物學(xué)特性的影響[46]。在熱帶，對于混交的、蟲媒傳粉的非木本物種，F通常較高。海南風(fēng)吹楠分布于熱帶地區(qū)，其雄花呈亮黃色，這是植物在吸引蜂類傳粉者功能中呈現(xiàn)的主要色彩[47]，所以我們推測海南風(fēng)吹楠是靠蜂類傳粉的。而蜂類傳粉可能會導(dǎo)致海南風(fēng)吹楠花粉流傳播距離不長，居群間基因流交流困難，這可能導(dǎo)致居群間容易形成長期的隔離和分化[46]。

在野外科考時發(fā)現(xiàn)多數(shù)海南風(fēng)吹楠居群間有山體隔離，未發(fā)現(xiàn)傳播種子的鳥類，種子主要靠重力傳播，傳播距離有限，幼苗大部分聚集在母株下方區(qū)域。此外，人類頻繁的活動使物種的生境遭到嚴(yán)重破壞(如霸王嶺和吊羅山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)海南風(fēng)吹楠的一些分布點位于公路和棧道的兩邊)，居群數(shù)量迅速減少，從而加劇了物種居群間的遺傳分化[15,46,48]。

居群遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，海南風(fēng)吹楠居群的最佳聚類值是K=2 (圖3)，個別居群的遺傳結(jié)構(gòu)混雜，地理區(qū)域性特征不明顯，Mantel檢驗結(jié)果表明遺傳距離和地理距離雖呈正相關(guān)但不顯著，兩者的結(jié)果是一致的。Wang等[49]對分布在中國海南島的瀕危植物坡壘()的研究有相同的結(jié)果，坡壘居群的遺傳結(jié)構(gòu)混雜，地理距離和遺傳距離間沒有相關(guān)性，推斷花粉的長距離基因流動、種子遷移以及地理距離等可能是導(dǎo)致該物種遺傳結(jié)構(gòu)不清晰的原因。此外，評價居群的遺傳結(jié)構(gòu)需要結(jié)合物種的繁育系統(tǒng)和傳粉方式等因素進(jìn)行綜合分析[41]，目前還沒有針對海南風(fēng)吹楠相關(guān)的報道，后續(xù)應(yīng)加強對這方面的研究來進(jìn)一步闡明其遺傳結(jié)構(gòu)的形成原因。

3.3 海南風(fēng)吹楠的瀕危機制及保護(hù)措施

居群結(jié)實率低、土壤種子庫中種子儲量小、幼苗死亡率高和過度的人為活動干擾等原因可能是海南風(fēng)吹楠瀕危的主要原因[12,50]。因此，我們提出對國家級極小種群野生植物海南風(fēng)吹楠的科學(xué)保護(hù)措施，第一，掌握海南風(fēng)吹楠的生存現(xiàn)狀，針對性地開展繁育系統(tǒng)、傳粉方式等研究，這些基礎(chǔ)信息能為采取有效保護(hù)措施提供重要的科學(xué)依據(jù)；第二，加強對海南風(fēng)吹楠天然居群的就地與遷地保護(hù)相結(jié)合的保護(hù)措施。散生于保護(hù)區(qū)外的海南風(fēng)吹楠(如昌江王下鄉(xiāng)農(nóng)田邊有1棵)，其生境破壞嚴(yán)重, 急需進(jìn)行遷地保護(hù)；位于保護(hù)區(qū)內(nèi)的居群，對生境破壞的居群(如BWL和DLS居群)加強就地或近地保護(hù)，使其在原生或相似的生境區(qū)域逐漸擴(kuò)大個體數(shù)量和居群規(guī)模；第三，加強對海南風(fēng)吹楠的人工繁殖和回歸引種措施。從遺傳多樣性水平高的居群(如BWL和YGL居群)中采集種子或幼苗，進(jìn)行人工育苗后，選擇適宜其生長的環(huán)境，以此擴(kuò)大和更新現(xiàn)有居群的數(shù)量及規(guī)模，保護(hù)物種的基因庫，防止物種的遺傳資源發(fā)生丟失。此外，應(yīng)該在當(dāng)?shù)丶訌娦麄鹘逃?，最大限度的避免人為破壞?dǎo)致野外居群數(shù)量的減少和生存環(huán)境的破壞。

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Genetic Diversity of: An Endangered Species with Extremely Small Populations

Cai Chaonan1,2, Hou Qinxi3, CI Xiuqin1,4, Xiao Jianhua1,5, Zhang Canyu1,5, LI Jie1,4*

(1.Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Kunming 650223, China; 2. School of Advanced Study, Taizhou University, Taizhou 318000, Zhejiang, China; 3. Sichuan Academy of Giant Panda, Chengdu 610081, China; 4. Core Botanical Gardens, Chinese Academy of Sciences,Mengla 666303, Yunnan, China; 5. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China)

In order to explore the causes of the endangered species, the genetic diversity and population structure were analyzed by using restriction-site associated DNA sequencing (RAD-seq) for developing single nucleotide polymorphisms (SNPs). The results showed that the genetic diversity ofwas low (=0.167) and the genetic differentiation between populations was significant (F=0.120). Structure analysis showed that the optimal clustering value of the population was 2, but the genetic structure of some populations was mixed, which was consistent with the results of Mantel correlation test showing no correlation between genetic distance and geographic distance (=0.733,<0.075). Therefore, low regeneration ability and excessive disturbance of human activities might be the main reason for endangered status of. It was recommended to strengthenconservation of populations with high genetic diversity, such as BWL and YGL, and strengthenorconservation of populations with severe habitat damage, such as EXL and DLS, to increase gene exchange among populations. At the same time construct the core germplasm of this species to prevent the aggravation of genetic resource loss.

; RAD-seq; Genetic diversity; Extremely small population; Genetic structure

10.11926/jtsb.4364

2020-12-21

2021-02-24

科技部科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(2017FY100100)資助

This work was supported bythe Program for Science and Technology Basic Resources Investigation of Ministry of Science and Technology (Grant No. 2017FY100100).

蔡超男(1992～ )，女，博士，講師，研究方向為植物系統(tǒng)發(fā)育與瀕危物種的保護(hù)遺傳學(xué)。E-mail: caichaonan@xtbg.ac.cn

. E-mail: jieli@xtbg.ac.cn