謝雨萱, 包蘋, 郭鶯, 蔡長福, 王金英, 魏鈺倩, 蔡邦平*

自然越冬期姜花屬植物生理指標變化及抗寒性評價

謝雨萱1,2, 包蘋1,2, 郭鶯3, 蔡長福2, 王金英2, 魏鈺倩1, 蔡邦平1,2*

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福州 350002；2. 廈門市園林植物園，福建 廈門 361003；3. 福建省亞熱帶植物研究所，福建 廈門 361005)

為了解姜花屬()植物的抗寒性并篩選抗寒種質(zhì)，測定了3種姜花屬植物和11個品種在自然越冬過程中的相對電導(dǎo)率、可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量及SOD、POD活性的變化，采用主成分分析結(jié)合隸屬函數(shù)法對姜花屬植物抗寒性進行綜合評價及聚類分析。結(jié)果表明，姜花屬植物的5個生理指標隨越冬時間的延長均呈先上升后下降的變化趨勢，多數(shù)于氣溫最低月(2月)達到最大值。同一時期，抗寒性強的種類或品種的相對電導(dǎo)率和MDA含量較低，而SOD和POD活性及可溶性蛋白含量則較高。SOD活性與MDA和可溶性蛋白含量分別呈顯著負相關(guān)和極顯著正相關(guān)；MDA含量與可溶性蛋白含量呈極顯著負相關(guān)；相對電導(dǎo)率與MDA含量呈極顯著正相關(guān)。主成分分析表明，5個指標可轉(zhuǎn)化為2個主成分，累積貢獻率達81.29%。綜合評價結(jié)果表明，姜花屬植物的抗寒性由強到弱為：‘橙汁’姜花、‘橙塔’姜花、‘活寶’姜花、‘黃白’姜花、白姜花、‘西里島’金姜花、‘伊麗莎白’姜花、‘粉紅色’姜花、峨眉姜花、‘塔拉’金姜花、‘絕色’姜花、‘美夢成真’姜花、‘白星’姜花、‘星爆’姜花。這為篩選姜花屬優(yōu)良的抗寒種類和品種資源的推廣與應(yīng)用提供了理論和實踐依據(jù)。

姜花屬；抗寒性；生理指標；越冬；綜合評價

姜花屬()隸屬于姜科(Zingiberaceae),為多年生草本植物，原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)[1]。由于含有多種功效成分，該屬植物最早以其在民間醫(yī)藥和香料中的重要地位聞名[2]，如今也被廣泛運用于觀賞植物栽培以及精油、香水等領(lǐng)域，是極具發(fā)展?jié)摿Φ闹匾^賞植物。該屬植物喜高溫高濕的環(huán)境，大多數(shù)物種和品種的最適生長溫度為25℃～30℃，冬季最低氣溫不得低于16℃，當溫度達到10℃左右時進入休眠狀態(tài)[3]。低溫是造成植株直接傷害的非生物脅迫因子之一[4]，而姜花屬植物抗寒性則是制約其由南至北產(chǎn)業(yè)發(fā)展及市場推廣的重要因素。

植物的抗寒性是一個復(fù)雜的生理生化過程，表現(xiàn)為抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等生理指標的變化[5]，目前多應(yīng)用主成分分析和隸屬函數(shù)法對它們的抗寒性進行綜合評價[6–7]。但目前有關(guān)姜科植物抗寒性的研究甚少，通過測定生理指標對姜花屬品種進行抗寒性綜合評價的研究未曾見報道。朱麗霞等對自然降溫過程中姜荷花()葉片的部分生理指標進行測定，認為姜荷花各指標值在11月中旬較大，建議在此之前采取抗寒措施[8]。何雪嬌等對40份熱帶花卉資源在自然低溫下的生理指標進行測定，認為‘白雪公主’姜荷花(‘Snow White’)屬弱抗冷型[6]。本研究以14個姜花屬植物材料為研究對象，對越冬過程中與抗寒性密切相關(guān)的生理指標進行測定，同時結(jié)合隸屬函數(shù)法、主成分分析法進行抗寒性綜合評價與聚類分析，以期為姜花屬植物的抗寒品種選育、抗寒性評價，以及優(yōu)良的抗寒種類或品種資源的推廣與應(yīng)用提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗材料姜花屬3種植物和11個品種均采自廈門市園林植物園姜目園，地處117°53?～118°15? E，24°13?～24°46? N，屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫20.8℃，最冷月(2月)均溫12℃，最熱月(7月)均溫28.7℃。姜花屬3種植物為白姜花()、黃白姜花()和峨眉姜花()，11個品種分別為‘橙塔’姜花(.var.‘Orange Brush’)、‘塔拉’金姜花(.‘Tara’)、‘橙汁’姜花(. ‘Orange Crush’)、‘西里島’金姜花(.‘Kahili’)、‘美夢成真’姜花(. ‘Fireflies’)、‘活寶’姜花(. ‘Clown Suit’)、‘星爆’姜花(.‘White Starburst’)、‘粉紅色’姜花(. ‘Pink V’)、‘絕色’姜花(. ‘Taris- sima’)、‘伊麗莎白’姜花(.‘Elizabeth’)和‘白星’姜花(.‘White Stars’)。

經(jīng)田間觀察，廈門地區(qū)12月氣溫較高，日溫仍處于姜花屬植物生長的適宜溫度，此時植株并未在形態(tài)上表現(xiàn)出脅迫癥狀，之后隨著氣溫逐漸下降, 植株逐漸出現(xiàn)葉緣反卷、葉片枯黃的現(xiàn)象，因此分別于2019年12月、2020年2、3和5月進行越冬期取樣，采樣當日的平均氣溫分別為21.5℃、10.5℃、18℃和25℃。每個品種或種隨機選取10株多年生長勢一致、無病蟲害的樣株，采集頂部以下第3至4片完全展開的葉片，3次重復(fù)。取樣后以濕紗布包裹，迅速帶回實驗室，用去離子水洗凈并擦干。相對電導(dǎo)率取材后即測定。其余指標測定使用的材料放入液氮中，研磨標記后置于-80℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

細胞膜透性采用電導(dǎo)法測定，以膜電解質(zhì)外滲率表示[9]；可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍比色法測定[9]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑(NBT)顯色法測定，以抑制NBT光還原為對照50%的酶量為1個酶活性單位(U)[9]；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測定，以1 min內(nèi)OD470變化0.01為1個酶活性單位(U)[9]；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法測定[9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019整理數(shù)據(jù)并繪制圖表，利用SPSS 24.0對5個指標間的相關(guān)性分析，用Duncan檢驗法進行顯著性分析。將標準化后的數(shù)據(jù)進行主成分分析[6]：以特征值大于1，累計貢獻率達到80%為標準保留主成分，通過Varimax法進行因子旋轉(zhuǎn)，得到各主成分的得分值[()]和貢獻率，分別計算隸屬函數(shù)值(U)、主成分權(quán)重值和最終抗寒性綜合評價值()，值為0～1，值越大則抗寒性越強[5]。最后根據(jù)值利用歐氏距離對14個姜花屬種質(zhì)進行聚類分析[6–7]。U=(X-X)/(X-X)，式中,U表示種質(zhì)在主成分的隸屬函數(shù)值，X表示種質(zhì)在主成分的得分值，X表示所有種質(zhì)主成分的最小值，X表示所有種質(zhì)主成分的最大值。W=P/∑P, 式中，W表示第個主成分的權(quán)重,P表示主成分的貢獻率。D=(U×W)，式中,D表示種質(zhì)的綜合評價值，U表示種質(zhì)主成分的隸屬函數(shù)值，W表示主成分的權(quán)重。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉片生理指標的變化

相對電導(dǎo)率 14個姜花屬種質(zhì)葉片的相對電導(dǎo)率隨越冬期均呈先上升后下降的變化趨勢，且于氣溫最低的2月達到峰值(表1)。4個采樣期姜花屬種質(zhì)葉片的電導(dǎo)率分別為9.47%～20.42%、17.61%～ 55.27%、16.57%～45.08%和14.13%～32.73%。越冬期從12月到翌年2月，除‘西里島’金姜花外，其余種質(zhì)葉片的相對電導(dǎo)率均顯著增加，增幅達20.6%～ 75.3%，以‘美夢成真’姜花增幅最大，‘西里島’金姜花的最小；2020年2月，‘星爆’姜花葉片的相對電導(dǎo)率最大，其次是‘絕色’姜花、‘塔拉’金姜花、峨眉姜花，比2019年12月的增幅均接近50%，說明溫度下降葉片的細胞膜受到顯著傷害，導(dǎo)致細胞膜透性增大，電解質(zhì)外滲。而‘西里島’金姜花、‘橙汁’姜花、‘橙塔’姜花的相對電導(dǎo)率較低，說明對低溫有一定的適應(yīng)能力。從2月至5月氣溫回升，各種質(zhì)葉片的相對電導(dǎo)率均下降。方差分析表明，‘西里島’金姜花越冬期的相對電導(dǎo)率變化不顯著，其余種質(zhì)的相對電導(dǎo)率的差異顯著，且相同時間不同種質(zhì)間的差異也顯著。

可溶性蛋白含量 各種質(zhì)的可溶性蛋白含量隨越冬期呈先上升后下降的變化趨勢(圖1), 除峨眉姜花外，其余種質(zhì)均于2月達到最大值，表明自然低溫誘導(dǎo)產(chǎn)生的膜蛋白或信號蛋白等保護蛋白，促進了植株抗寒性的提高。同一時期抗寒性強的種質(zhì)可溶性蛋白含量高、增幅大，抗寒性弱的則相反。在12、2、3和5月姜花的可溶性蛋白含量分別為0.236～0.756、0.301～0.830、0.205～0.700和0.146～0.669 mg/g。2月時，除‘星爆’姜花、‘西里島’金姜花、‘粉紅色’姜花和‘絕色’姜花與12月的差異不顯著外，其余種質(zhì)均顯著增加，其中，‘橙汁’姜花可溶性蛋白含量最大，‘黃白’姜花、‘橙塔’姜花次之，‘美夢成真’姜花、‘星爆’姜花最小，各種質(zhì)的可溶性蛋白含量增幅為0.9%～28.2%，增幅最大的為‘白星’姜花，最小的為‘西里島’金姜花。方差分析表明，除‘橙汁’姜花和‘黃白’姜花、‘西里島’金姜花和‘粉紅色’姜花間的差異較不顯著外，其余種質(zhì)間的差異均顯著。2至5月氣溫回升，各種質(zhì)的可溶性蛋白含量均有顯著下降，且基本能夠恢復(fù)正常。

表1 自然越冬期姜花屬種質(zhì)葉片的相對電導(dǎo)率(%)

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。以下圖表同。

Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level. The same is following Tables and Figures.

超氧化物歧化酶活性 姜花屬不同種質(zhì)葉片的超氧化物歧化酶(SOD)活性整體上呈先升后降的趨勢(表2)。各種質(zhì)在12、2、3和5月的SOD活性分別為89.51～184.97、97.72～188.06、81.87～187.57和76.83～178.84 U/g，均于2020年2月達到最高值,且除峨眉姜花、‘活寶’姜花外，其余種質(zhì)相對于越冬前(12月)均顯著增強，增加幅度為1.7%～26.4%,其中‘星爆’姜花的增幅最大，‘橙汁’姜花的最小，說明2月植株葉片的清除超氧化物陰離子能力增強,從而維持了體內(nèi)活性氧代謝的平衡。SOD活性的高低能間接說明種質(zhì)耐寒性的強弱[4]，2月‘橙汁’姜花的SOD活性最強，‘橙塔’姜花、‘黃白’姜花次之，‘白星’姜花、‘美夢成真’姜花最小。越冬后(2-5月), 各種質(zhì)葉片的SOD活性逐漸降低，低于或與越冬前水平相當。同時，除5月時各種質(zhì)間的SOD活性差異不顯著外，其余時期各種質(zhì)SOD活性均差異顯著(<0.05)。

過氧化物酶活性 過氧化物酶(POD)與SOD酶同為植物體內(nèi)的保護性酶，能夠通過酶促降解清除H2O2，避免細胞膜的過氧化，從而起到保護作用。越冬期姜花屬種質(zhì)的POD活性變化與SOD活性的變化趨勢基本一致，12、2、3、5月各種質(zhì)葉片的POD活性分別為885.6～3 370.8、943.3～3 570.2、677.9～ 3 054.2和558.5～2 286.0 U/g(圖2)。14個種質(zhì)葉片的POD活性均于2月達到最大值，除‘白星’姜花、‘美夢成真’姜花、‘橙汁’姜花、‘西里島’金姜花外, 其余種質(zhì)葉片的POD活性均顯著增加(<0.05)，增幅為3.2%～50.3%，其中，‘星爆’姜花的增幅最小，白姜花的最大，除‘美夢成真’姜花和‘白星’姜花外，其余種質(zhì)間的POD活性均差異顯著(<0.05)，其中,‘橙汁’姜花的POD活性最大(3 570.2 U/g)，‘白星’姜花的最小(943.3 U/g)，說明‘橙汁’姜花的抗氧化能力較‘白星’姜花強。越冬后(2-5月)，各種質(zhì)的POD活性均下降且能恢復(fù)正常。

丙二醛含量 越冬期各種質(zhì)葉片的丙二醛(MDA)含量均呈先增長后下降的變化趨勢(表3)。14個種質(zhì)葉片在12、2、3、5月的MDA含量分別為3.63～ 20.92、5.24～25.26、5.38～19.62和2.94～13.43mol/g。除‘星爆’姜花、峨眉姜花、‘活寶’姜花、‘橙汁’姜花、‘黃白’姜花、‘白星’姜花、‘塔拉’金姜花和‘粉紅色’姜花于2月達到最大值外，其余種質(zhì)均于3月才達到峰值，這可能是由于種質(zhì)的抗寒性不同所導(dǎo)致。各采樣期‘星爆’姜花葉片的MDA含量均最高，‘西里島’金姜花的最低。各種質(zhì)葉片的MDA含量最大值比初始值增加11.2%～45.8%。方差分析表明,除‘橙汁’姜花、‘白星’姜花葉片的MDA含量變化不顯著外，其余12個種質(zhì)的均差異顯著，其中，‘西里島’金姜花的增幅最大，‘粉紅色’姜花、峨眉姜花次之，‘橙塔’姜花的最小。越冬后各種質(zhì)葉片的MDA含量均下降，說明植物機體細胞膜結(jié)構(gòu)可能發(fā)生了變化，阻止了膜脂過氧化程度的加劇，而大部分種質(zhì)出現(xiàn)了甚至低于越冬前(12月)的值，說明14個種質(zhì)均能較好的適應(yīng)冬季的自然降溫，并基本能夠通過自我調(diào)節(jié)恢復(fù)。

圖1 自然越冬期姜花屬植物葉片可溶性蛋白含量的變化。1～14見表1。

表2 自然越冬期姜花屬植物葉片超氧化物歧化酶活性(U/g)的變化

圖2 自然越冬期姜花屬植物葉片過氧化物酶(POD)活性的變化

表3 自然越冬期姜花屬植物葉片丙二醛含量的變化

2.2 相關(guān)性分析

在5項生理指標中，POD與SOD活性、可溶性蛋白含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；SOD活性與MDA含量、可溶性蛋白含量分別呈顯著負相關(guān)和極顯著正相關(guān)關(guān)系；MDA含量與可溶性蛋白含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；相對電導(dǎo)率與MDA含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(表4)。其中，POD、SOD活性、可溶性蛋白含量間的相關(guān)系數(shù)較高，均大于0.6，說明在越冬過程中，植物的抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)共同發(fā)揮作用，起到正向協(xié)同的效果。各指標之間均存在一定程度的相關(guān)性，說明指標間存在信息重疊，因此不能僅用單一指標來確定種質(zhì)間的抗寒性大小, 因此，需要結(jié)合多個指標進行綜合評價[13]。

2.3 抗寒性綜合評價

主成分分析 對自然越冬過程中14個姜花屬種質(zhì)葉片的5項生理指標進行標準化處理，然后進行主成分分析。由表5可見，前兩個主成分貢獻率分別為54.76%和26.53%，累積貢獻率達到81.29%，說明變量之間高度相關(guān)，基本可代表5個生理指標的變量信息，因此只選擇前兩個主成分進行綜合評價。由表6可見，第一主成分主要包含POD、SOD、可溶性蛋白，反映抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗寒能力間的關(guān)系；第二主成分主要為相對電導(dǎo)率和MDA，反映植物抗寒性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和細胞膜透性間的關(guān)系，即通過降低MDA含量，從而降低膜脂過氧化程度來維持細胞膜的穩(wěn)定，提高植物的抗寒能力。

表4 自然越冬過程中姜花屬植物葉片生理指標間的相關(guān)性分析

**:<0.01; *:<0.05.

表5 姜花屬植物抗寒性的主成分貢獻率

隸屬函數(shù)分析及綜合評價 通過主成分得分值[()]和隸屬函數(shù)值[()]，得出前兩個主成分的權(quán)重系數(shù)分別為0.674和0.326，最終獲得14個姜花屬種質(zhì)越冬期的綜合評價值()(表7)，除‘星爆’姜花、‘白星’姜花和‘塔拉’金姜花在12月的值已達到最大，其余種質(zhì)的值均隨越冬期呈先升后降的趨勢。根據(jù)4個月份的平均值對14個姜花屬種質(zhì)的抗寒能力進行排序[7]，由強到弱依次為‘橙汁’姜花、‘橙塔’姜花、‘活寶’姜花、‘黃白’姜花、白姜花、‘西里島’金姜花、‘伊麗莎白’姜花、‘粉紅色’姜花、峨眉姜花、‘塔拉’金姜花、‘絕色’姜花、‘美夢成真’姜花、‘白星’姜花、‘星爆’姜花。

表6 綜合評價主成分生理指標系數(shù)

表7 自然越冬過程中姜花屬植物葉片生理指標的主成分分析

續(xù)表(Continued)

(): 主成分得分值;(): 隸屬函數(shù)值;: 綜合評價值。

(): Principal component score value;(): Subordinate function value;: Comprehensive evaluation value.

2.4 自然越冬期不同姜花屬植物抗寒性聚類分析

以自然越冬期姜花屬種質(zhì)抗寒性綜合評價值()為依據(jù)，利用歐氏距離進行聚類分析[6,14]，14個姜花屬種質(zhì)可分為6類(圖3)。第1類為強抗寒，包括‘橙汁’姜花、‘橙塔’姜花；第2類為較抗寒，包括‘活寶’姜花、‘黃白’姜花；第3類為中等抗寒，包括峨眉姜花、‘粉紅色’姜花、‘伊麗莎白’姜花、‘西里島’金姜花、白姜花；第4類為弱抗寒，包括‘絕色’姜花、‘塔拉’金姜花；第5類為較不抗寒，包括‘白星’姜花、‘美夢成真’姜花；第6類為不抗寒，有‘星爆’姜花。

3 結(jié)論和討論

圖3 基于綜合評價值的姜花屬植物抗寒性的系統(tǒng)聚類分析

在廈門，2月為氣溫最低月，采樣當日氣溫為10.5℃，14個姜花屬種質(zhì)在形態(tài)上沒有表現(xiàn)出明顯的寒害癥狀，但其抗寒生理指標達到最大值，這與杜興鋒等[3]的研究結(jié)果吻合。本研究采用主成分分析和隸屬函數(shù)法相結(jié)合，根據(jù)綜合評價值()進行排序及聚類分析，14個姜花屬種質(zhì)可分為強抗寒、較抗寒、中等抗寒、弱抗寒、較不抗寒和不抗寒六類，抗寒性由強到弱依次為‘橙汁’姜花、‘橙塔’姜花、‘活寶’姜花、‘黃白’姜花、白姜花、‘西里島’金姜花、‘伊麗莎白’姜花、‘粉紅色’姜花、峨眉姜花、‘塔拉’金姜花、‘絕色’姜花、‘美夢成真’姜花、‘白星’姜花和‘星爆’姜花。因此，在姜花屬植物栽培應(yīng)用推廣中，若冬季溫度在10℃以上，大多種類或品種可以露地安全越冬；而在冬季溫度為10℃以下的地區(qū)栽培姜花屬植物，露地栽培則需要采取防寒措施越冬，也可以選擇強抗寒性的種類或品種，逐步由南向北推廣應(yīng)用。鑒于本研究中，僅有14個姜花屬種質(zhì)的自然越冬期生理指標測定和抗寒性評價，種類和品種較少，還需要進一步擴大該屬植物種類與品種的抗寒性研究，才能夠出篩選更多的強抗寒性種類或品種，以利于擴大栽培應(yīng)用范圍。

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Changes in Physiological Characteristics of Cold Resistance ofand Evaluation during Natural Overwintering Period

XIE Yuxuan1,2, BAO Ping1,2, GUO Ying3, CAI Changfu2, WANG Jinying2, WEI Yuqian1, CAI Bangping1,2*

(1. College of Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002, China; 2. Xiamen Botanical Garden, Xiamen 361003, Fuiian, China; 3. Fujian Institute of Subtropical Botany, Xiamen 361005, Fuiian, China)

In order to explore the cold resistance ofspecies and select the cold-tolerance species, the changes in relative conductivity, contents of soluble protein and malondialdehyde (MDA), activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) of 3 species and 11 cultivars ofwere studied under natural overwintering condition and then their cold resistance were comprehensively evaluated by principal component analysis combined with subordinate function method. The results showed that the five physiological indexes increased at first and then decreased along the winter, and most of them reached the maximum value in the coldest month (February). In the same period, the species or varieties with strong cold resistance had low relative conductivity and MDA content, and high activities of SOD and POD, as well as soluble protein content. The correlation analysis showed that SOD activity was significantly negatively correlated with MDA content, and soluble protein content was extremely significantly positively correlated. MDA content and soluble protein were significantly negatively correlated. Principal component analysis showed that the five indicators could be converted into two principal components, with a cumulative contribution rate of 81.29%. The decreased order of cold resistance ofgermplasm and cultivars by comprehensive evaluation was. ‘Orange Crush’,.var.‘Orange Brush’,. ‘Clown Suit’,,,.‘Kahili’,.‘Elizabeth’,. ‘Pink V’,,.‘Tara’,. ‘Tarissima’,. ‘Fireflies’,.‘White Stars’, and.‘White Starburst’. Therefore, these would provide theoretical and practical basis for the selection of excellent cold-resistant species ofand the promotion and application of variety resources.

; Cold resistance; Physiological index; Overwinter; Comprehensive evaluation

10.11926/jtsb.4333

2020-11-05

2021-01-11

廈門市社會科技指導(dǎo)性項目(3502Z20199003); 國家林木種質(zhì)資源共享服務(wù)平臺項目(2005DKA21003)資助

This work was supported by the Project for Social Science and Technology Guidance in Xiamen (Grant No. 3502Z20199003), and the Project for National Forest Germplasm Resources Sharing Service Platform (Grant No. 2005DKA21003).

謝雨萱(1996～ )，女，碩士研究生，主要從事園林植物研究。E-mail: xxieyuxuan@163.com

. E-mail: cbangping@163.com