●馬昕彤 范佳文 徐 豪 胡雨佳 曾 斌

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院 新疆 烏魯木齊 830052）

新疆地區(qū)野扁桃（Amygdalus Ledebouriana Schlecht.syn.Prunus tenella），也稱矮扁桃，新疆野巴旦杏，是中國新疆一種古老而獨(dú)特的野生果樹，屬薔薇科、李亞科、桃屬、扁桃亞屬植物，是第三紀(jì)珍稀孑遺植物[1]。近年來，因人類活動的干擾，部分野扁桃林遭到破壞，面積銳減。特別是2000年，裕民縣野扁桃自然保護(hù)區(qū)發(fā)生火災(zāi)，導(dǎo)致自然種群面積大幅減少，令人堪憂[2]。新疆地區(qū)野扁桃主要分布于塔城市郊、托里縣、阿勒泰山脈的布爾津縣沖乎兒鄉(xiāng)和哈巴河流域。隨著分布面積急劇縮減，野扁桃種群逐漸衰退。目前，亟需加強(qiáng)新疆地區(qū)野扁桃天然種質(zhì)資源的保育工作。

基因水平的遺傳多樣性是指物種內(nèi)部基因的變化，是生物多樣性的重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)多樣性和物種多樣性的基礎(chǔ)。任何物種都有其獨(dú)特的基因庫和遺傳結(jié)構(gòu)，同一物種的不同個體之間存在著豐富的遺傳變異，構(gòu)成了生物的遺傳多樣性[3]。表型是指植物在一定環(huán)境下的性狀總和，是基因與環(huán)境相互作用的結(jié)果[4]。植物種群的形態(tài)結(jié)構(gòu)與當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境密切相關(guān)。研究各種群分布區(qū)不同環(huán)境中的表型變異是了解其遺傳變異的重要線索，也是生物多樣性和生物系統(tǒng)學(xué)的重要內(nèi)容[5]。本課題組在對有關(guān)新疆野扁桃種質(zhì)資源多樣性的研究以及新疆野扁桃自交不親和性分子機(jī)制的研究中，對新疆野扁桃種質(zhì)資源野生樣品的采集、儲存、野外觀察和遺傳多樣性做了較多的基礎(chǔ)性工作。但從異質(zhì)生境分布引入同質(zhì)園條件下的新疆地區(qū)野扁桃，其實生繁殖植株表型多樣性特別是葉片方面的相關(guān)研究鮮有報道。本研究以異質(zhì)生境5個居群的新疆地區(qū)野扁桃引種至同質(zhì)園條件下生長的實生植株群體作為試驗材料，研究新疆野扁桃植株葉片的表型多樣性，為新疆野扁桃種質(zhì)資源的保育工作提供理論依據(jù)。探討新疆野扁桃遺傳資源保存方法、擇優(yōu)擴(kuò)繁方法以及為今后與之相關(guān)研究的進(jìn)一步收集、保存、評價與遺傳利用提供依據(jù)，這對于新疆野生果樹的豐富、保護(hù)和利用有著重要的作用[6]。

1 材料與方法

1.1 材料

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)扁桃項目組在2003年、2005年、2007年、2010年以及2012年，陸續(xù)分批將新疆野扁桃部分典型植株（5個不同自然分布居群，分別為托里、塔城、裕民、布爾津、哈巴河）引種移植至新疆烏魯木齊市郊新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院科研基地農(nóng)場，共有5000多株，栽培面積近0.33 hm2，長勢良好，均已開花結(jié)果。

1.2 試驗方法

1.2.1 物候期觀察同質(zhì)園條件下，在5個不同居群的新疆地區(qū)野扁桃中分別選擇30株發(fā)育良好、分枝較多的植株作為試驗標(biāo)準(zhǔn)株。每棵植株在東西南北四個方向隨機(jī)選擇4支生長健壯、生長較為一致的枝條，并掛牌標(biāo)記，待觀察。

1.2.2 葉片形態(tài)特征觀測在被標(biāo)記的標(biāo)準(zhǔn)株中隨機(jī)選取10個葉片，每個居群確定最小樣方30株，小計選取300個葉片，5個居群共計1500個葉片，用直尺及游標(biāo)卡尺對葉片長、寬2個指標(biāo)性狀進(jìn)行測量，計算其葉長寬比值。每個指標(biāo)性狀重復(fù)測量及計算3次。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，計算各表型頻率分布、變異系數(shù)以及多樣性指數(shù)；采用SPSS23.0進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。主成分分析中按照特征值大于1的標(biāo)準(zhǔn)提取主成分，然后根據(jù)提取的各主成分特征向量，計算各主成分值Fn（第n個主成分值），再以每個主成分所對應(yīng)的特征值占所提取主成分總的特征值之和的比例作為權(quán)重，計算綜合主成分值F。

2 結(jié)果與分析

2.1 同質(zhì)園條件下居群葉片表型多樣性

新疆野扁桃5個不同居群在同質(zhì)園條件下生長的葉片形態(tài)（葉片長、葉片寬、葉長寬比），見表1。5個居群中以塔城和布爾津居群的葉片長度較長，分別達(dá)到了3.78 cm和3.62 cm。5個居群葉片長度平均值為3.50 cm。葉片寬度測量結(jié)果顯示，塔城、托里、裕民這3個居群較為平均，且數(shù)值相差不大，而哈巴河和布爾津的葉片寬度較窄，分別是1.72 cm和1.85 cm。5個居群的葉長寬比較為平均，平均值約為3.44 cm。

表1 新疆野扁桃5個居群葉片形態(tài)

2.2 居群間和居群內(nèi)的表型性狀差異

表型性狀是區(qū)分新疆野扁桃不同居群差異的典型標(biāo)志[7]。對新疆野扁桃5個不同居群的葉片進(jìn)行方差分析（表2），可見，葉片的長度、寬度以及葉長寬比在居群內(nèi)及居群間都達(dá)到了極顯著差異水平（P＜0.01）。

表2 新疆野扁桃居群間和居群內(nèi)表型性狀方差分析

2.3 表型性狀居群間分化及變異系數(shù)

新疆野扁桃5個不同居群的葉片表型分化系數(shù)在9.51%（葉片寬度）～25.03%（葉片長度），平均分化系數(shù)為18.05%（表3）。在各自居群內(nèi)的平均分化系數(shù)為46.37%，而居群間的分化系數(shù)僅有10.41%?？梢姡@5個居群內(nèi)的表型多樣性程度高于居群間，居群內(nèi)的表型變異是變異的主要來源。變異系數(shù)越大，分散度越大。變異系數(shù)可以反映物種間的相對變異程度[8]。在對新疆野扁桃5個居群進(jìn)行變異系數(shù)的分析中可以看出，變異系數(shù)最大的是葉片寬度，為28.50%，最小的是葉長寬比，為19.50%，見表4。

表3 新疆野扁桃居群間和居群內(nèi)方差分量與居群間表型分化系數(shù)

表4 新疆野扁桃5個居群變異系數(shù)

3 結(jié)論

表型性狀兼有變異性和穩(wěn)定性，表型性狀受其自身的遺傳結(jié)構(gòu)及生存環(huán)境的影響，是生物體適應(yīng)生存環(huán)境的再現(xiàn)[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，新疆地區(qū)野扁桃5個不同居群在同質(zhì)園條件下，無論居群間還是居群內(nèi)，其葉片性狀都有十分顯著的變異。這與新疆地區(qū)梨種質(zhì)資源葉表型性狀多樣性[10]的研究結(jié)論一致。

本研究對新疆地區(qū)野扁桃5個不同居群的葉片形態(tài)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)5個居群中以塔城和布爾津居群的葉片長度較長，葉片寬度測量結(jié)果顯示塔城、托里、裕民這3個居群較為平均，且相差不大，而哈巴河和布爾津的葉片寬度較窄。5個居群的葉長寬比相對較為平均。上述結(jié)果可能是由地理差異造成的。

在對新疆地區(qū)野扁桃5個不同居群的葉片進(jìn)行的性狀方差分析中可以看出，葉片的長度、寬度以及葉長寬比在居群內(nèi)及居群間都達(dá)到了極顯著差異水平（P＜0.01）。新疆地區(qū)野扁桃葉片的表型性狀在居群間和居群內(nèi)都存在極顯著差異，這些差異是遺傳和環(huán)境相互作用的結(jié)果。

新疆地區(qū)野扁桃5個不同居群的葉片表型分化系數(shù)均值為18.05%，在各自居群內(nèi)的平均分化系數(shù)為46.37%，而居群間的分化系數(shù)僅有10.41%。羅芊芊等[11]基于葉片表型性狀對南方紅豆杉的18個天然居群進(jìn)行了聚類分析，結(jié)果表明南方紅豆杉葉片表型性狀的表型分化系數(shù)均值為 24.94%，居群內(nèi)方差分量百分比明顯大于居群間，其研究結(jié)果證明，群體內(nèi)的變異是表型變異的重要來源，與本研究結(jié)果大致相同。

在對新疆地區(qū)野扁桃5個居群進(jìn)行變異系數(shù)的分析中可以看出，變異系數(shù)最大的是葉片寬度，為28.50%，最小的是葉長寬比，為19.50%。羅芊芊等[11]對葉片表型性狀的研究認(rèn)為，南方紅豆杉不同居群間葉片表型性狀差異明顯，葉長、葉寬、葉面積、葉周長和葉寬長比的變幅分別為2.32～3.00 cm、0.33～0.48 cm、0.64～1.12 cm2、5.43～7.03 cm 和 0.14～0.17，均值分別為2.62 cm、0.38 cm、0.81 cm2、6.11 cm和0.15；各性狀的變異系數(shù)為12.79%～29.56%，其中，葉寬的變異系數(shù)最小，葉寬長比的變異系數(shù)最大。分析造成這種差異的原因是，新疆地區(qū)野扁桃與南方紅豆杉種質(zhì)資源存在差異。

4 討論

新疆地區(qū)野扁桃5個不同居群在同質(zhì)園條件下自然生長，其葉片性狀具有十分顯著的變異情況。居群間、居群內(nèi)的變異系數(shù)變幅為19.50%～28.50%。

物種的分類、資源的鑒定和物種的進(jìn)化基礎(chǔ)是形態(tài)特征[12]?；诰尤核降谋硇妥儺惙治?，在空間上研究特定植物類群的表型性狀與地理－氣候因子間的關(guān)系，往往可以更準(zhǔn)確地揭示植物變異格局[13]。植物形態(tài)的特征是內(nèi)部遺傳與外部環(huán)境相互作用的結(jié)果。因此，內(nèi)外因素的綜合作用可能是新疆地區(qū)野扁桃種群形態(tài)特征差異顯著的主要原因。表型性狀是植物長期自然選擇和進(jìn)化共同作用的結(jié)果，可以反映植物的基因型對外部環(huán)境改變的適應(yīng)性[14-16]。新疆地區(qū)野扁桃群體表型多樣性豐富，居群間表型特征的差異非常重要[17]。葉片的表型變異是植物遺傳變異的重要特征之一[18]，葉片長寬比是主要的表型特征。不同表型性狀在群體中有不同程度的變異，其中葉片性狀變異在群體水平上最為豐富。本試驗研究表明，新疆地區(qū)野扁桃的表型特征因地區(qū)和群體而異。在同一生境中，不同性狀表現(xiàn)出不同程度的多樣性。居群間的區(qū)別體現(xiàn)了地理隔離與生殖隔離的差異[19]。形態(tài)變化的測量、解釋和分析是討論進(jìn)化的基礎(chǔ)。形態(tài)特點(diǎn)的變異是穩(wěn)定的，它受其自身遺傳結(jié)構(gòu)和來自生態(tài)環(huán)境的影響，也是生物體適合生存環(huán)境的體現(xiàn)[20]。本研究結(jié)果表明，新疆地區(qū)野扁桃的形態(tài)特征在群體水平上具有豐富的變異性。這一發(fā)現(xiàn)，為日后新疆地區(qū)野扁桃的種質(zhì)資源的保護(hù)及基因水平上的深入研究提供了科學(xué)依據(jù)。