姚 珊，郭其強(qiáng)，盤金文，張亞琴，羅絲瓊

(貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴陽(yáng) 550025)

群落物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)及對(duì)資源的利用能力與物種在生態(tài)系統(tǒng)中的地位適應(yīng)，在時(shí)間、空間上所占的重要性一般用生態(tài)位來表征[1-2]。生態(tài)位理論廣泛運(yùn)用于動(dòng)植物群落研究中[3]，普遍認(rèn)為生態(tài)位寬度值越大，表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)。生態(tài)位重疊值越大，表示物種生態(tài)學(xué)或生物學(xué)特性相似性越高[4]。趙永華等[5]研究認(rèn)為物種生態(tài)位寬度大對(duì)環(huán)境資源有效利用率高，種群間生態(tài)位重疊值高，種間競(jìng)爭(zhēng)就強(qiáng)。吳穎瑩在分析南京市寶山森林公園灌草優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位后認(rèn)為，不同優(yōu)勢(shì)種群在不同林齡林分中的生態(tài)位寬度存在差異，種群生態(tài)位寬度越大則對(duì)環(huán)境越適應(yīng)，對(duì)資源的利用能力也越強(qiáng)[6]。因此，用生態(tài)位解釋物種種間關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)具有成熟的理論基礎(chǔ)。通過數(shù)理統(tǒng)計(jì)定量分析，可以更好地闡述林下物種間的競(jìng)爭(zhēng)演替及協(xié)同適應(yīng)關(guān)系，實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)物種選擇優(yōu)化配置，對(duì)構(gòu)建豐富穩(wěn)定的森林群落具有重要的理論指導(dǎo)意義。

馬尾松(Pinusmassoniana)是松屬(Pinus)中分布最廣的重要用材和造林樹種，種植面積大，具有耐干旱適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，全樹綜合利用程度高[7]，廣泛運(yùn)用于建筑用材、造紙、采脂等。貴州省位于中國(guó)長(zhǎng)江和珠江上游，分布著2 175.57萬hm2馬尾松人工純林。但隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，環(huán)境問題日益引起人們的關(guān)注。例如森林資源類型單一、受干擾程度增加等原因，導(dǎo)致純林存在抗性弱、生物多樣性指數(shù)低[8]、物種豐富度不高[9]、經(jīng)濟(jì)生態(tài)效益發(fā)揮不充分等問題[10]。本研究選取位于貴州省中部的貴陽(yáng)市花溪區(qū)孟關(guān)林場(chǎng)不同發(fā)育階段馬尾松人工林中灌草為研究對(duì)象，定量計(jì)算分析林下灌草生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊值，探討林下灌草物種在不同發(fā)育階段的馬尾松林中對(duì)資源的利用變化規(guī)律，以揭示不同發(fā)育階段馬尾松林下灌草物種搭配及自我調(diào)控方式[11]，為馬尾松人工林的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

孟關(guān)林場(chǎng)位于貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)東南部(106°43′20.8″～106°44′12″E，26°21′54.6″～26°22′30″N)，距貴陽(yáng)市區(qū)23 km，毗鄰黔南州龍里縣和惠水縣，橫跨青巖等5個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，其中在黔陶鄉(xiāng)種植面積最廣，是貴陽(yáng)市的二環(huán)林帶。平均海拔1 100～1 300 m，相對(duì)高差100～200 m，平均坡度約20°～30°，日照時(shí)間短，雨量充沛，年均氣溫14.9 ℃，無霜期275 d，屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。土壤系微酸性黃壤[12]，肥力適中。林場(chǎng)為煉山后使用馬尾松實(shí)生苗按照1 m×2 m株行距種植，造林的第3年進(jìn)行砍灌等管理，在幼齡和中齡中期各進(jìn)行一次撫育間伐后自然生長(zhǎng)。孟關(guān)林場(chǎng)現(xiàn)存幼齡林面積為58.30 hm2，中齡林面積為181.30 hm2，近熟林面積為671.06 hm2，成熟林面積為36.82 hm2，森林覆蓋率為80.43%，屬于馬尾松Ⅱ類產(chǎn)區(qū)。林場(chǎng)以馬尾松人工純林為主，灌木層主要由茅栗(C.seguinii)、槲櫟(Q.aliena)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、鐵仔(M.africana)等構(gòu)成，草本層主要有芒箕(G.linearis)、邊緣鱗蓋蕨(M.marginata)、野青茅(D.arundinacea)等[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查本研究中在林場(chǎng)內(nèi)選取海拔、坡向、坡位、土壤類型等立地條件相近，并根據(jù)《中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)：主要樹種齡級(jí)與齡組劃分》(LY/T 2908—2017)為依據(jù)，選擇8a、18a、28a及36a生的馬尾松人工純林，分別代表幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林，通過踏查確定布設(shè)典型樣方，各年齡組各設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣地，記錄每個(gè)樣地海拔、坡度、坡向、坡位等基本信息，測(cè)定樣地內(nèi)馬尾松樹種胸徑(幼苗測(cè)基徑)、樹高、冠幅、枝下高、林分密度和郁閉度。在每個(gè)樣地中沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，記錄樣方內(nèi)灌木和草本的物種名稱及其數(shù)量，測(cè)量高度并測(cè)算其蓋度。

1.2.2 重要值計(jì)算以馬尾松人工林年齡組(8a、18a、28a及36a)為統(tǒng)計(jì)單位，用群落中物種的密度、頻度和蓋度為指標(biāo)確定相對(duì)密度(RD)、相對(duì)頻度(RF) 以及相對(duì)蓋度(RC)，以重要值作為優(yōu)勢(shì)種的度量指標(biāo)。

多度：樣方中物體個(gè)體數(shù)目；

頻度：物種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)；

蓋度：植物地上部分植物投影的面積占地面的比率；

灌草物種的重要值(IV)計(jì)算公式為:

IV= (RD+RF+RC)×100/3[14]

1.2.3 生態(tài)位寬度計(jì)算以物種多度為參數(shù)計(jì)算生態(tài)位寬度，采用Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)來計(jì)算[15]。

Levins (1968) 生態(tài)位寬度計(jì)算公式：

Shannon-Wiener生態(tài)位寬度計(jì)算公式：

Levins (1968)生態(tài)位寬度Bi側(cè)重于分析物種在樣方中出現(xiàn)的概率情況。j表示樣方，Pij為物種i在第j樣方的個(gè)體數(shù)占該物種的所有個(gè)體數(shù)的比例，r為樣方總數(shù)Bi的值域[1，r]。若物種i只出現(xiàn)在一個(gè)樣方中時(shí)，則Bi值為1，當(dāng)物種i以近似的數(shù)量出現(xiàn)在所有樣方中時(shí)，則Bi則越接近r。

Shannon-Wiener生態(tài)位寬度Ba反映種群個(gè)體對(duì)資源的利用程度。j、Pij及r的意義同上，Ba值域?yàn)閇0，lnr]，當(dāng)Bi為0時(shí)，表示物種只利用一個(gè)資源位，當(dāng)Bi為1時(shí)，則表示物種利用全部資源。

上述計(jì)算方式操作方便，計(jì)算簡(jiǎn)單，忽略物種對(duì)環(huán)境生態(tài)因子的適應(yīng)能力不同對(duì)物種生態(tài)位寬度的影響，使用兩種計(jì)算方法能更客觀地表達(dá)群落優(yōu)勢(shì)種間生態(tài)位寬度關(guān)系。

1.2.4 生態(tài)位重疊計(jì)算生態(tài)位重疊采用Pianka來計(jì)算，直觀地反映出物種種對(duì)間生態(tài)位重疊及變化情況。

式中，Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊值，Pij表述的意義同上，Pkj為物種k在第j個(gè)樣方的個(gè)體數(shù)占該物種的所有個(gè)體數(shù)的比例，r為樣方總數(shù)，域值為[0，1]。當(dāng)生態(tài)位重疊值接近0時(shí)，說明兩個(gè)物種種對(duì)間生態(tài)學(xué)相似性低，不存在競(jìng)爭(zhēng)或者競(jìng)爭(zhēng)很?。划?dāng)越接近1時(shí)表明兩物種種對(duì)間生態(tài)學(xué)相似性高，利用環(huán)境資源的方式相似，資源有限時(shí)競(jìng)爭(zhēng)猶為激烈。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理以原始數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分別以8a、18a、28a、36a林分為單位，通過R語(yǔ)言計(jì)算，采用Excel 2016繪制相應(yīng)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)種重要值分析

通過計(jì)算并列出重要值(IV)排名為前11的物種，并人為的定義其為優(yōu)勢(shì)種，結(jié)果如表1所示。

灌木層中：隨著林分年齡的變化絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種重要值也會(huì)發(fā)生改變。8a林分中槲櫟重要值達(dá)50.89%，構(gòu)樹、山莓、金銀木為獨(dú)有優(yōu)勢(shì)種，林分郁閉度小，光照、土壤、水分、溫度等條件為適應(yīng)能力極強(qiáng)的構(gòu)樹等陽(yáng)性樹快速繁殖，進(jìn)而改變林內(nèi)環(huán)境；18a林分中槲櫟重要值為47.23%，野薔薇和柃木為8a和18a林分中共有優(yōu)勢(shì)種，具有耐半陰等特性在生長(zhǎng)發(fā)育過程對(duì)光的需求不強(qiáng)。28a林分中槲櫟、菝葜、鐵仔等重要值都在43%以上，但鐵仔重要值最大，菝葜為8a和28a林分共有優(yōu)勢(shì)種；36a林分中南燭重要值為40.94%，通過自然整枝等作用，枝下高變大，給南燭提供了更大的生長(zhǎng)空間，在18a和36a林分為共有優(yōu)勢(shì)種。槲櫟在各林齡林分中重要值均大于32%，相對(duì)優(yōu)勢(shì)較為突出，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)。

草本層中：8a林齡中邊緣鱗蓋蕨重要值分別為41.56%，對(duì)土壤適應(yīng)性強(qiáng)且耐半蔭的醡漿草和黃精為幼齡階段獨(dú)有種；18a林齡邊緣鱗蓋蕨重要值達(dá)25.98%；28a林齡烏蕨等重要值為43.85%；36a林齡黑足鱗毛蕨重要值為38.27%；邊緣鱗蓋蕨為8a和28a林齡共有優(yōu)勢(shì)種；烏蕨為8a和28a林齡中為共有優(yōu)勢(shì)種；藎草為8a、18a、28a林齡中的特有優(yōu)勢(shì)種；割雞芒、牛膝和羊茅在8a、18a林齡中為共有種；芒萁、野青茅、烏蕨為所有林分顯著優(yōu)勢(shì)種，芒萁在各林齡林分中草本中芒萁重要值始終排第一位，其下莖及強(qiáng)有力的不定根，加之耐干旱耐貧瘠喜酸性土壤等生物學(xué)特點(diǎn)，常常在林地中成為顯著的優(yōu)勢(shì)種。

2.2 生態(tài)位寬度分析

在表1可看出用不同的計(jì)算方法計(jì)算出的生態(tài)位寬度值(Bi和Ba)結(jié)果呈現(xiàn)相同趨勢(shì)。灌木層中：28a林齡中槲櫟和菝葜Bi值分別為6.78和6.31，Ba值分別為2.03和1.99，生態(tài)位寬度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，表明它們競(jìng)爭(zhēng)能力最大，適應(yīng)性也最強(qiáng)；南燭隨年齡的遞增生態(tài)位寬度值逐漸變大，說明它對(duì)環(huán)境資源的利用能力不斷增強(qiáng)，36a時(shí)生態(tài)位寬度值超過槲櫟和菝葜；茅栗也隨林齡的增加生態(tài)位寬度值呈上升趨勢(shì)，但競(jìng)爭(zhēng)能力始終小于槲櫟和菝葜；鐵仔和云實(shí)隨林齡的增長(zhǎng)生態(tài)位寬度值先增加后減少，在28a時(shí)最大；8a時(shí)金銀木、柃木、野薔薇、構(gòu)樹以及山莓生態(tài)位寬度相等，野薔薇及柃木在8a林齡、18a林齡中表現(xiàn)出生態(tài)位寬度值相同，反映出它們的競(jìng)爭(zhēng)力相同，對(duì)環(huán)境資源的利用能力相似。

表1 不同林齡馬尾松人工林林下灌草優(yōu)勢(shì)種重要值(IV)及生態(tài)位寬度(B1、B2)

在草本層中：烏蕨、野青茅、芒萁生態(tài)位寬度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)且競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)；芒萁生態(tài)位寬度值隨林分林齡的增加呈遞增狀態(tài)，在36a林齡時(shí)生態(tài)位寬度值最大值，對(duì)資源的利用能力最大；邊緣鱗蓋蕨和野青茅隨著林分林齡的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)；野青茅的競(jìng)爭(zhēng)能力隨林分年齡的增長(zhǎng)速度比邊緣鱗蓋蕨迅速；烏蕨隨林分年齡的增長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì)，在18a林齡時(shí)競(jìng)爭(zhēng)力最低；黑足鱗毛蕨在8a和18a林齡時(shí)生態(tài)位寬度值相同，在36a林齡時(shí)生態(tài)位寬度值與野青茅相似，但隨著林分發(fā)育成為競(jìng)爭(zhēng)能力最大的物種。種植初期，馬尾松冠幅小林間稀疏，充足的光照為野青茅等喜光灌木植物提供良好的生存條件。隨著馬尾松冠幅增大，大林分郁閉度增加，林下松針等凋落物逐漸堆積且不易分解等原因?qū)е挛锓N對(duì)生存空間和養(yǎng)分的需求加劇物種競(jìng)爭(zhēng)激烈[16]，林內(nèi)光照、水分等發(fā)生變化，如芒萁等耐陰植物生長(zhǎng)依舊良好，野青茅等喜光或一年生物種逐漸減少或消失。

2.3 生態(tài)位重疊分析

當(dāng)兩個(gè)物種占有利用同一資源時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象，當(dāng)重疊值越大時(shí)其生態(tài)學(xué)或生物學(xué)相似性就越高。各林齡灌木層中優(yōu)勢(shì)種物種間重疊值如表2所示，在不同發(fā)育階段，各物種種對(duì)間生態(tài)位重疊值不同。

表2 不同林齡灌木層物種種對(duì)間生態(tài)位重疊值

灌木層中：8a林齡中生態(tài)位重疊的有33對(duì)，占物種種對(duì)的70.2%；18a林齡中生態(tài)位重疊的有17對(duì)，占物種種對(duì)的80.9%；28a林齡中生態(tài)位重疊的有14對(duì)，占物種種對(duì)的93.3%；36a林齡中生態(tài)位重疊的有15對(duì)，占物種種對(duì)的100%。結(jié)果表明種對(duì)數(shù)隨林齡增加而減少，在同一生境中，物種的生物學(xué)特性相似。槲櫟和菝葜在所有林分中生態(tài)位重疊都最大，二者利用生境資源的方式近似；具有同科屬的物種生態(tài)學(xué)特性越相似，如山莓和野薔薇生態(tài)位重疊值為1。山莓-云實(shí)、構(gòu)樹-鐵仔等多對(duì)物種間重疊值為0，且這些物種生態(tài)位寬度相等，反映出它們占據(jù)著相對(duì)獨(dú)立的資源，構(gòu)成了一個(gè)有機(jī)整體互不干擾；優(yōu)勢(shì)種槲櫟、菝葜、南燭等與其他種對(duì)間生態(tài)位重疊值在0.09～0.82之間波動(dòng)。

各林齡草本層中優(yōu)勢(shì)種物種間生態(tài)位重疊值見表3。

表3 不同林齡草本層物種種對(duì)間生態(tài)位重疊值

草本層中：8a林齡生態(tài)位重疊的有43對(duì)，占林分種對(duì)的78.18%；18a林齡生態(tài)位重疊的有21對(duì)，占林齡種對(duì)的58.33%；28a林齡生態(tài)位重疊的有8對(duì)，占林分種對(duì)的80%；36a林齡生態(tài)位重疊的有9對(duì)，占林分種對(duì)的90%。邊緣鱗蓋蕨-烏蕨種對(duì)在不同林齡中均存在不同的重疊，表明兩個(gè)物種對(duì)環(huán)境資源的利用方式相似；芒萁生態(tài)位寬度最大，但與其他草本的生態(tài)位重疊于0～0.86之間浮動(dòng)，物種間生態(tài)學(xué)或生物學(xué)特性存在差異，在不同發(fā)育階段林分種對(duì)間的生態(tài)位重疊值不同。同一優(yōu)勢(shì)種與不同物種種對(duì)間生態(tài)位重疊值存在差異，如槲櫟-菝葜、鐵仔-茅栗、烏蕨-邊緣鱗蓋蕨、野青茅-藎草等物種種對(duì)間生態(tài)位重疊值較大，表現(xiàn)出極強(qiáng)的生態(tài)學(xué)相似特性。

3 討 論

林下空間被一定數(shù)量灌木、草本占有并構(gòu)成一個(gè)有機(jī)整體，在不同的發(fā)育階段，物種間或競(jìng)爭(zhēng)或互利共生充分利用著林下環(huán)境資源[1-2,17]。本研究使用Levins和Shannon兩種方式對(duì)物種生態(tài)位寬度進(jìn)行計(jì)算,結(jié)果表明,在灌草群落中兩種計(jì)算結(jié)果總體趨勢(shì)一致。通過對(duì)比不同發(fā)育階段的馬尾松人工林下灌木及草本物種的重要值認(rèn)為，不能單一地以重要值大小來判斷物種對(duì)資源的占有利用能力，需要結(jié)合生態(tài)位寬度來分析，這一觀點(diǎn)與魏凱[18]、武秀娟[19]等研究的結(jié)果相似。

大量學(xué)者做了重要值、生態(tài)位寬度及生態(tài)位值的關(guān)系的研究，本研究認(rèn)為物種重要值與生態(tài)位寬度不存在絕對(duì)的正負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系，生態(tài)位寬度值會(huì)受到物種在樣方中出現(xiàn)的頻度大小的影響，且會(huì)隨著所處的時(shí)間及空間環(huán)境變化而發(fā)生改變。這與董冬等[20]研究古樹群落主要種群生態(tài)位的動(dòng)態(tài)變化的結(jié)果相似。曹恒等[21]分析了人工林下灌木植物的生態(tài)位寬度以及重疊情況，認(rèn)為人工林群落結(jié)構(gòu)的改善和物種多樣性有著不可分割聯(lián)系。重要值大的植物對(duì)群落的構(gòu)建及生態(tài)位功能起決定性作用，生態(tài)位寬度反映出種群對(duì)空間的占據(jù)能力，生態(tài)位重疊表示物種種對(duì)對(duì)環(huán)境資源的共享能力，在不同發(fā)育階段的林分中配置不同的優(yōu)勢(shì)種可提高群落穩(wěn)定性及抗性[22]。生態(tài)位重疊與種對(duì)間競(jìng)爭(zhēng)與共存有關(guān)，物種只有在生態(tài)位重疊且環(huán)境資源有限的情況下競(jìng)爭(zhēng)才會(huì)加劇，用生態(tài)位理論來指導(dǎo)植物種間配置具有現(xiàn)實(shí)意義。

光照和水分是限制林下植物生長(zhǎng)和分布的主要因素[23-24]，根據(jù)貴州喀斯特地貌特點(diǎn)和立地條件，按照植物對(duì)土壤酸堿度的適應(yīng)需求，本著適地適樹的原則，在不同的時(shí)期選擇適應(yīng)能力強(qiáng)的本土灌木和草本，充分考慮光照條件在不同林齡發(fā)育階段對(duì)馬尾松林下物種進(jìn)行配置：幼齡林階段林木冠幅小，陽(yáng)光充足，選擇生態(tài)位寬度相似，生態(tài)位重疊值小且與現(xiàn)有優(yōu)勢(shì)種生態(tài)效益互補(bǔ)的喜光物種，同時(shí)采取適當(dāng)?shù)娜斯じ深A(yù)措施[25]，提高物種存活率；中齡林階段，一些喜光的灌草物種競(jìng)爭(zhēng)能力變?nèi)酰@時(shí)配置喜陰耐陰的灌草物種如云實(shí)、柃木、茅栗、鐵仔、蕨類等植物，來改善馬尾松林下物種組成，提高物種多樣性；近、成熟林階段，馬尾松成熟已達(dá)到采伐條件，人為干擾加劇，可配置槲櫟、菝葜、野青茅、芒萁等生長(zhǎng)適應(yīng)能力強(qiáng)的植物來提高林內(nèi)環(huán)境資源的利用率。