馬 劍，劉賢德，金 銘，趙維俊，敬文茂，王榮新

(1 甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院, 甘肅張掖 734000; 2 甘肅祁連山森林生態(tài)監(jiān)測與評估國際科技合作基地, 甘肅張掖 734000; 3 甘肅省祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學觀測研究站, 甘肅張掖 734000)

生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)各組分主要組成元素平衡關系和耦合關系的重要方法[1-2]，被廣泛應用于植物種群動態(tài)、個體生長、群落演替、限制性元素判別、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等研究領域[3]。土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)極其重要的組成單元，是生態(tài)系統(tǒng)許多生態(tài)過程的載體[4]，在植物生長中發(fā)揮著關鍵作用，直接影響著植物群落的組成、穩(wěn)定和演替[5]。土壤C、N、P是土壤養(yǎng)分重要的組成部分，是植物賴以生存的重要環(huán)境條件[6]。土壤C、N、P含量的穩(wěn)定及其生態(tài)化學計量特征直接影響著土壤肥力和植物生產(chǎn)力[7]。因此，研究土壤養(yǎng)分生態(tài)化學計量特征，不僅可以了解土壤質(zhì)量狀況、揭示土壤養(yǎng)分之間的耦合關系，還可以揭示養(yǎng)分的可獲得性，對于認識C、N、P的循環(huán)、平衡機制及其對植物群落結構和功能的影響均具有重要意義[8-9]。近年來，生態(tài)化學計量學在國內(nèi)外的發(fā)展較為迅速，已有的研究不僅涉及森林、荒漠、草原等生態(tài)系統(tǒng)中的不同植被類型、不同植物器官以及土壤等的化學計量特征，而且還涉及植物營養(yǎng)器官養(yǎng)分含量及其與環(huán)境因子之間的關系等[10-12]。然而對灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤化學計量特征的關注較少，對灌叢的研究多關注于森林生態(tài)系統(tǒng)中的灌木層和荒漠地區(qū)的旱生灌木[13-14]，尤其缺乏高寒山區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)化學計量特征的研究，研究灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)化學計量特征對灌叢植被的可持續(xù)經(jīng)營和保護具有重要的指導意義。

祁連山是中國西部重要的生態(tài)安全屏障，是黃河流域重要水源產(chǎn)流地，也是中國生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域。灌叢群落作為祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，對祁連山森林系統(tǒng)保護水土、涵養(yǎng)水源以及維持河西走廊生態(tài)系統(tǒng)和保護中國生物多樣性起著極為重要的作用[15]。但在氣候變化和人類活動干擾的影響下，灌叢生態(tài)系統(tǒng)破壞及退化狀況較為嚴重，生態(tài)服務功能降低，對區(qū)域生態(tài)建設和經(jīng)濟社會發(fā)展產(chǎn)生了負面影響，如何恢復和重建受損的灌叢生態(tài)系統(tǒng)，對于合理調(diào)控植被恢復具有重要的科學意義。土壤碳、氮、磷化學計量特征能夠廣泛地反映群落的生態(tài)動態(tài)過程，土壤養(yǎng)分狀況與植被恢復密切相關，研究土壤-植物相互作用與碳、氮、磷循環(huán)的耦合關系，對進一步認識和保護灌叢生態(tài)系統(tǒng)具有重要指導意義。然而，祁連山地區(qū)灌叢群落土壤化學計量特征的研究相對滯后，這在一定程度上限制了土壤-植物分布關系和養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)研究。鑒于此，本研究選擇分布于祁連山北麓中段典型流域——大野口流域不同垂直植被帶上的甘青錦雞兒(Caraganatangutica)、鮮黃小檗(Berberisdiaphana)、金露梅(Potentillafruticosa)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)和吉拉柳(Salixgilashanica)等5種典型灌叢群落為研究對象，通過野外樣地調(diào)查及采樣，分析了5種典型灌叢群落土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學計量垂直分布特征，并探究了土壤養(yǎng)分含量與其生態(tài)化學計量特征之間的耦合關系，以期為祁連山地區(qū)土壤-植物養(yǎng)分關系及退化植被恢復與重建提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

祁連山位于青藏高原、蒙古高原和黃土高原的交界處，是黑河、疏勒河和石羊河的水源地，對區(qū)域生態(tài)安全和經(jīng)濟社會可持續(xù)發(fā)展有著重要意義[16]。祁連山區(qū)作為典型的高寒半干旱山區(qū)，具有海拔跨度大(1 700～5 800 m)、水熱梯度顯著以及對氣候變化響應敏感等特點[17-18]。獨特的生態(tài)環(huán)境以及較少的人為干擾，使得該區(qū)成為研究山區(qū)植被生態(tài)化學計量特征的理想?yún)^(qū)域。

大野口流域位于祁連山北麓中段的西水林區(qū)，中心位置100°15′E，38°31′N，流域總面積73.32 km2，流域海拔為2 590～4 645 m[19]。年平均氣溫-0.6～2.0 ℃，年均日照時數(shù)1 893 h，日輻射總量均值為110.28 KW·m-2，年均降水量為433.6 mm，年均蒸發(fā)量為1 081.7 mm，年均相對濕度為60%，屬高寒半干旱山地森林草原氣候[20]。植被類型主要有森林草原帶、森林灌叢帶、亞高山灌叢草甸帶、高山草甸帶；土壤類型主要有山地灰鈣土、山地栗鈣土、山地灰褐土、亞高山灌叢草甸土、高山寒漠土。其中山地灰褐土是喬木林生長的主要地帶，海拔高度為2 400～3 300 m；亞高山灌叢草甸土是濕性灌木林生長的主要地帶，主要分布在3 300～4 000 m。青海云杉作為建群樹種，呈斑塊狀或條狀分布于海拔2 400～3 300 m陰坡和半陰坡，與陽坡草地交錯分布；灌木優(yōu)勢種有金露梅(Potentillafruticosa)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、吉拉柳(Salixgilashanica)等；草本主要有珠芽蓼(Polygonumviviparum)、黑穗苔(Carexatrata)和針茅(Stipasp.)等[21]。

1.2 樣地設置

基于典型性和代表性原則，選擇甘青錦雞兒、鮮黃小檗、金露梅、鬼箭錦雞兒、吉拉柳等5種典型灌叢進行野外試驗。依據(jù)植被調(diào)查中比較常用的典型樣地法[22]，在每種灌叢類型內(nèi)建立3個面積為20 m×20 m的調(diào)查樣地，由于甘青錦雞兒群落密度相對較小，為了調(diào)查及取樣更加合理，該灌叢樣地面積設置為30 m×30 m，共設置15個樣地，調(diào)查記錄每個樣地內(nèi)植物的名稱、高度、株數(shù)、冠幅、地徑、蓋度等，樣地情況見表1。

表1 祁連山北麓典型灌叢群落樣地基本情況

1.3 樣品采集與分析

于2019年8月中旬采集土壤樣品，在上述樣地內(nèi)的灌叢邊緣(東、西、南、北4個方向)采集土壤樣品，采樣深度為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～60 cm，共5層。將同一土層多點收集的土壤樣品剔除動植物殘體、石礫等雜物，混合均勻，裝入樣品袋帶回實驗室，經(jīng)四分法取約1 kg土樣，風干，過0.149 m的土壤篩測定土壤有機C、N、P含量。土壤有機C含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定，全N含量采用凱氏定氮法測定，土壤全P采用鉬銻抗比色法測定[23]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010對野外調(diào)查和室內(nèi)分析的數(shù)據(jù)進行整理及初步分析，然后采用SAS 9.2中的一般線性模型(General Linear Model,GLM)分析檢驗不同灌叢、不同土層間各指標的差異顯著性，多重比較用新復極差法(Duncan)，顯著性水平設為0.05。并選擇線性函數(shù)、二次函數(shù)等函數(shù)模型對15個樣地土壤C、N、P含量及其化學計量比進行最優(yōu)擬合。所有數(shù)據(jù)表示為均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 不同灌叢群落土壤生態(tài)化學計量特征

5種典型灌叢群落0～60 cm土層C、N、P含量均值分別為(45.29±6.42)g/kg、(3.85±0.67)g/kg、(0.70±0.02)g/kg，土壤C∶N、C∶P、N∶P均值分別為(11.29±0.45)、(66.99±9.89)、(5.67±1.00)(表2)。6個指標變異系數(shù)范圍為2.86%～17.64%，均屬于弱變異(CV<25%)，其中土壤N∶P的變異系數(shù)最高為17.64%，土壤全P的變異系數(shù)最小，僅為2.86%。不同灌叢類型間土壤化學計量特征差異顯著(P<0.05)。吉拉柳群落C、N含量最高，且與其他灌叢群落差異顯著(P<0.05)，甘青錦雞兒群落最低；土壤P含量以金露梅群落最高，且顯著高于其他群落(P<0.05)，鬼箭錦雞兒群落最低。土壤C∶P和N∶P均以吉拉柳群落最高，分別為(111.29±7.91)和(9.07±0.01)，均以甘青錦雞兒最低，分別為(17.42±2.13)和(2.40±0.05)。不同植被類型對土壤C∶P的影響顯著(P<0.05)；除鮮黃小檗和金露梅外，不同植被類型對土壤N∶P影響顯著(P<0.05)；而不同植被類型對土壤C∶N影響相對小，鬼箭錦雞兒群落土壤C∶N最高，為(13.28±0.85)，但與金露梅和吉拉柳群落差異不顯著，甘青錦雞兒群落土壤C∶N最低，為(7.23±0.70)，與其他灌叢群落差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同灌叢群落土壤生態(tài)化學計量比垂直分布特征

5種典型灌叢群落土壤碳氮磷垂直分布特征如圖1所示。由圖1可知，土壤有機C、全N含量隨土層加深呈逐漸降低趨勢；從垂直分布來看，0～10 cm土層，不同植被類型對土壤有機C和全N的影響存在差異，金露梅群落與吉拉柳群落土壤有機C、全N含量之間差異不顯著，但其他群落之間差異顯著(P<0.05)；金露梅群落土壤有機C含量高于其他群落，而吉拉柳群落土壤全N含量高于其他群落，其中表層土壤有機C、全N含量最高，分別為81.56 g/kg、6.80 g/kg，甘青錦雞兒最低，分別為17.50 g/kg、2.03 g/kg。對5種灌叢群落來說，同一灌叢類型不同土層間土壤全P差異不顯著，且不同灌叢群落從上到下呈現(xiàn)了不同的分布規(guī)律。甘青錦雞兒群落土壤全P含量隨土層加深呈先減小后增大再減小的趨勢，鮮黃小檗和吉拉柳群落土壤全P含量隨土層加深呈先減小后增大的趨勢，金露梅和鬼箭錦雞兒群落土壤全P含量隨土層加深變化較小。對比分析同一土層不同灌叢群落的土壤全P含量，發(fā)現(xiàn)金露梅群落土壤全P含量顯著高于其他灌叢群落(P<0.05)，而其余4種灌叢群落之間差異未達到顯著水平。

不同小寫字母表示同一灌叢類型不同土層間差異顯著，不同大寫字母表示同一土層不同灌叢間差異顯著(P<0.05)，下同圖1 祁連山北麓不同灌叢群落類型土壤有機碳、全氮、全磷的垂直分布變化Different normal letters indicated that there were significant differences among different soil layers of the same shrub, and different uppercase letters indicated that there were significant differences among different shrubs of the same soil layer (P<0.05). The same as belowFig.1 Vertical distribution of soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus of different shrub types in northern piedmont of Qilian Mountain

5種典型灌叢群落土壤化學計量比垂直分布特征如圖2所示。由圖2可以看出，土壤C∶N隨土層加深的變化規(guī)律存在差異，甘青錦雞兒群落0～10 cm土層C∶N最高，鮮黃小檗和鬼箭錦雞兒群落40～60 cm土層C∶N最高，金露梅和吉拉柳群落30～40 cm土層C∶N最高，其值變化范圍為6.33～15.34。不同灌叢群落土壤C∶P隨土層加深呈現(xiàn)了不同的變化規(guī)律，甘青錦雞兒、金露梅和鬼箭錦雞兒群落0～10 cm土層C∶P最高，鮮黃小檗和吉拉柳群落10～20 cm土層C∶P均最高，其值變化范圍為12.02～108.83。不同灌叢類型土壤N∶P隨土層加深的變化規(guī)律亦不同，隨土層加深，甘青錦雞兒、鮮黃小檗和吉拉柳群落土壤N∶P整體上呈先增大后減小趨勢，金露梅和鬼箭錦雞兒群落土壤N∶P逐漸減小，其值變化范圍1.84～10.94；土壤C∶P、N∶P垂直遞減速率較土壤C∶N快。

表2 祁連山北麓5種典型灌叢群落土壤化學計量特征

圖2 祁連山北麓不同灌叢群落類型土壤化學計量特征的垂直分布變化Fig.2 Vertical distribution of soil stoichiometric characteristics of different shrub types in northern piedmont of Qilian Mountain

2.3 典型灌叢群落土壤生態(tài)化學計量特征間的關系

由表3可以看出，土壤有機C與全N之間具有極顯著的線性函數(shù)關系(P<0.01)，土壤全N含量隨有機C含量的增大顯著增大；但土壤有機C與全P以及土壤全N與全P之間關系均不顯著，相關系數(shù)較小。土壤C∶N與土壤C∶P、N∶P均呈極顯著二次函數(shù)關系(P<0.01)，土壤C∶P與土壤N∶P呈極顯著線性函數(shù)關系(P<0.01)，相關系數(shù)較高。土壤化學計量比與土壤有機C、全N之間均呈極顯著的二次函數(shù)關系(P<0.01)，但與土壤全P沒有明顯的相關關系。另外，不同土壤生態(tài)化學計量比的主控因素有所不同，土壤C∶N與有機C含量擬合模型的R2(0.83)高于N含量(0.69)，故土壤有機C對土壤C∶N影響更大；土壤C∶P與有機C含量擬合模型的R2(0.80)高于P含量(0.13)，故土壤C∶P主要受土壤有機C含量影響；土壤N∶P主要受土壤N含量的影響(R2=0.71)，土壤P含量的影響比較弱(R2=0.14)。土壤C、N、P化學計量比中，土壤C∶P、N∶P的變異系數(shù)較大(14.76、17.64)，但與土壤有機C、N含量均有著極為顯著的二次函數(shù)關系。由此可見，祁連山灌叢群落土壤有機C和全N與其化學計量特征之間有著較為復雜的非線性關系。

表3 祁連山北麓典型灌叢群落化學計量特征之間的關系

3 討 論

研究表明，由于灌叢群落建群種及其伴生種的差異，造成了不同灌叢群落間土壤養(yǎng)分化學計量特征的差異[1]。本研究也得出了與其相似的研究結果，由于5種灌叢群落的優(yōu)勢種及其伴生物種不同，各群落的豐富度和多樣性不同，導致不同灌叢群落生物量、凋落物組成及其分解速率等存在差別，從而使得5種灌叢群落土壤化學計量特征存在差異。另外，由于不同灌叢群落根系的分布深度存在差異，對土壤中養(yǎng)分的吸收不同，進而對土壤養(yǎng)分垂直分布的影響程度也不一樣。通過研究發(fā)現(xiàn)，祁連山北麓中段灌叢群落C、N、P含量(45.29、3.85、0.70 g/kg)高于全國平均水平(11.12、1.06、0.65 g/kg)，說明祁連山地區(qū)良好的水熱組合條件更加有利于灌叢群落中營養(yǎng)物質(zhì)的積累，故而土灌叢群落土壤C、N、P含量較為豐富。參照全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標準[24]，祁連山北麓中段灌叢群落土壤C、N含量均為一級水平；而P含量相對較低，為三級水平，且顯著低于全球平均水平(2.8 g/kg)，這與中國土壤P含量低于全球平均水平的研究結論一致[25-26]。

本研究中5種灌叢群落土壤有機C、全N含量隨土層加深呈現(xiàn)了“倒金字塔”的分布格局，這與前人的研究結果一致[25]。其原因為土壤有機C和N主要來自于凋落物的歸還，凋落物被分解后首先在表層聚集，然后隨著水或者其他介質(zhì)往下擴散遷移，再加上土壤微生物、動物的影響及植物根系的吸收，從而導致土壤有機C、全N含量隨土層加深呈現(xiàn)了由高到低的垂直分布格局，建議在祁連山植被保護與修復工作中，盡量保護好灌木林下的植被，從而提高灌木林的土壤肥力。5種灌叢群落全P含量在不同土層的變化幅度較小，這是因為土壤P是一種沉積性物質(zhì)，受成土母質(zhì)的影響，主要來源于巖石分化且不利于遷移[26]，再加上研究區(qū)灌叢土壤類型為栗鈣土和高山草甸土，鋁、鐵氧化物的含量比較高，對P有固定作用，降低了P的有效性，影響了P循環(huán)，故而P在各土層的差別較小[27]，這也說明植被類型是造成表層土壤全P含量差異較大的主要因子[28]。土壤中的C、N、P元素是植物生長所必需的營養(yǎng)元素，在植物生長過程中起著重要作用，其含量和組成均受植被類型和外部環(huán)境的影響[29-30]。本研究中表層0～10 cm，除金露梅與吉拉柳群落外，其他群落之間土壤有機C和全N含量差異顯著(P<0.05)，說明不同灌叢群落因植被形態(tài)結構、凋落物和分泌物不同，導致土壤養(yǎng)分含量也存在顯著的差異。相關分析發(fā)現(xiàn)，灌叢群落土壤有機C與全P以及土壤全N與全P之間沒有明顯的顯著關系(R2=0.16、0.05)，而土壤有機C與全N的R2高達0.95，表明土壤中C、N含量對植被類型和外界因子的響應步調(diào)一致；不同灌叢類型土壤C∶N較為穩(wěn)定，變異系數(shù)較低(3.99)。土壤C∶N是衡量土壤有機質(zhì)分解礦化速率的重要指標[31]，本研究中5種典型灌叢群落土壤整體C∶N(11.29)略低于全國平均水平(12.3)[32]，表明土壤C比N更缺乏。研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機質(zhì)C∶N與其分解礦化速率呈反比，故而較低的土壤C∶N表明研究區(qū)灌叢群落土壤具有較高的土壤C源、有機質(zhì)分解、礦化速率[33]。土壤C∶P反映了土壤P的礦化能力，低C∶P有利于微生物分解有機質(zhì)，釋放養(yǎng)分，增加土壤中的有效P，而高C∶P會導致微生物與植物爭奪土壤中的無機P，不利于植物生長[34]。5種典型灌叢群落土壤C∶P(66.99)遠低于全國平均水平(136)[32]，表明研究區(qū)灌叢群落中土壤P為凈礦化，土壤P的有效性較高，有利于灌叢植被的生長。土壤N∶P作為診斷N飽和的指標，常被用于判斷養(yǎng)分限制的閾值[35]。本研究中5種典型灌叢群落土壤C∶N(5.67)低于全國平均水平(9.30)[32]，這可能與祁連山區(qū)降雨量較大，淋溶作用導致土壤中P積累量較小有關；研究表明，N∶P<10時受N限制，N∶P>20時受P限制，10

祁連山北麓中段5種灌叢群落土壤C∶N在土壤剖面上較為穩(wěn)定，與王維奇等[30]、朱秋蓮等[33]的研究結果相似，這是因為C、N作為重要的結構性成分，在消耗和積累過程中有著相對固定的比值，對環(huán)境變化的響應幾乎同步[38]，同時這也符合化學計量學的基本原則，即有機質(zhì)的形成需要一定量的N和其他養(yǎng)分與其相對固定比率的C[39]；不同灌叢類型土壤C∶N隨土層加深呈現(xiàn)了不一致的變化規(guī)律，這是因為通常情況下土壤C∶N受氣候、土壤、植被等因素的影響，隨土層深度增加，氣溫、降水、植被因子的影響力減弱，土壤因子的影響力增強[40]。此外，由于不同植被類型土壤有機C和N的垂直分布差異顯著，植被變化也會影響土壤C∶N的垂直分布，進而使得C∶N隨土層深度的變化呈現(xiàn)復雜的變化規(guī)律；土壤C∶P、N∶P隨土層加深呈現(xiàn)了不同程度的下降趨勢，植被類型的差異導致土壤C∶P、N∶P也有所不同，是因為不同植物對大氣、土壤中主要元素的吸收和釋放不同，從而造成了不同植被類型下土壤C∶P和N∶P的差異[41]。由此可以斷定土壤C∶P和N∶P可用來反映祁連山北麓區(qū)域P素的有效性以及判斷養(yǎng)分的限制性，其化學計量比大小可預測該地區(qū)土壤-植被群落生態(tài)系統(tǒng)結構和穩(wěn)定性的演化趨勢。

4 結 論

本研究通過分析祁連山大野口流域5典型灌叢土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學計量特征，探討了土壤養(yǎng)分含量與其生態(tài)化學計量特征之間的耦合關系，主要結論如下：

(1)5種灌叢群落土壤有機C、全N含量隨土層加深呈現(xiàn)了“倒金字塔”的分布格局，而全P含量隨土層加深變化規(guī)律不一致。因此，應加強對祁連山灌木林下植被的保護，從而促進林下枯落物的分解，提高灌木林養(yǎng)分循環(huán)能力，維持灌木林長期生產(chǎn)力。

(2)土壤C∶P、N∶P可用來評價研究區(qū)磷的有效性和養(yǎng)分限制性，進一步分析表明祁連山北麓中段灌叢群落土壤主要受N素的限制。因而，在祁連山灌木林的經(jīng)營管理中，應注重土壤中氮肥的補充。