張 潔， 呂光輝，①， 王恒方， 蔣臘梅， 蔡 艷

(新疆大學： a. 資源與環(huán)境科學學院， b. 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室， 新疆 烏魯木齊 830046)

生物多樣性對于維持生態(tài)系統(tǒng)的進程和功能至關重要[1]。近年來，生物多樣性的下降速度越來越快，頻繁、強烈的極端氣候事件可能對生態(tài)系統(tǒng)產生嚴重影響[2-4]。研究生物多樣性的喪失對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響已經成為保護生物學的一個重要研究內容[5]。生物多樣性的喪失會降低生態(tài)系統(tǒng)功能，減少提供給人類的生態(tài)系統(tǒng)服務[6-7]。Margalef豐富度指數(shù)通常作為衡量生物多樣性的主要指標[1，8-9]。功能豐富度指數(shù)能預測生態(tài)系統(tǒng)多功能性的變化[10-11]，提高功能豐富度指數(shù)會增加生態(tài)系統(tǒng)多功能性[11-12]。

目前，環(huán)境因子對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響尚未有定論。在全球荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，年均降水量對生態(tài)系統(tǒng)多功能性有顯著影響[13]。張文馨等[14]研究認為，土壤鹽分是影響黃河三角洲植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的主要環(huán)境因子，土壤含鹽量的升高直接引起植物多樣性的降低，從而間接導致生態(tài)系統(tǒng)多功能性的下降。但蔡艷[15]的研究結果表明：在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，生態(tài)系統(tǒng)多功能性隨著土壤含鹽量的升高而增大。因此，需要拓展生態(tài)系統(tǒng)功能在不同的生態(tài)系統(tǒng)類型、植被條件和時間空間尺度下的研究，以系統(tǒng)、全面地獲得物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性間的關系。

本研究以艾比湖流域植物群落為研究對象，選取Margalef豐富度指數(shù)、功能豐富度指數(shù)以及植物葉片和土壤中元素含量作為生態(tài)系統(tǒng)單一功能評估生態(tài)系統(tǒng)多功能性，探討不同水鹽環(huán)境下植物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響以及Margalef豐富度指數(shù)、功能豐富度指數(shù)和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的變化規(guī)律，明確Margalef豐富度指數(shù)和功能豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關系，研究生物因子(Margalef豐富度指數(shù)和功能豐富度指數(shù))和非生物因子(土壤含水量、土壤含鹽量和土壤pH值)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響，以期明晰艾比湖流域植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性間的關系，了解植物多樣性在不同水鹽環(huán)境下的變化規(guī)律及其對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響，為當?shù)刂参锉Ｗo、生境資源合理利用及提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性提供科學參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

艾比湖濕地國家級自然保護區(qū)(東經82°36′～83°50′、北緯44°30′～45°09′)位于新疆北部準噶爾盆地西南緣。該區(qū)域氣候干燥，年均降水量105.17 mm，年均蒸發(fā)量1 315 mm，年均氣溫5 ℃。該區(qū)域典型土壤為灰漠土、灰棕漠土和風沙土，隱域性土壤為鹽(鹽漬化)土、草甸土和沼澤土[16]。已有研究結果[17]表明：垂直阿其克蘇河方向上不同距離處土壤水分和鹽分具有差異，植物種類也隨著離河距離不同而變化。

艾比湖流域特殊的生態(tài)環(huán)境孕育了特殊的植物資源，該區(qū)域主要植物有胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)、檉柳(TamarixchinensisLour.)、沙拐棗(CalligonummongolicumTurcz.)和沙蓬〔Agriophyllumsquarrosum(Linn.) Moq.〕等[17]。

1.2 方法

1.2.1 樣地設置 在艾比湖濕地國家級自然保護區(qū)的荒漠區(qū)內，垂直于阿其克蘇河，在東大橋管護站以北設置樣地，其東西相距480 m，南北相距600 m，然后設置80個面積30 m×30 m的樣方(由于13、19、31和72號樣方土壤數(shù)據(jù)不慎丟失，本研究只對其他76個樣方進行調查)，樣方間隔30 m。

1.2.2 樣方調查及取樣 記錄面積30 m×30 m樣方中所有喬木的多度，然后在各樣方的1條對角線上隨機取3個面積5 m×5 m的灌木樣方調查灌木的多度，再在各灌木樣方的1條對角線上隨機取4個面積1 m×1 m的草本樣方調查草本的多度。同時選擇喬木樣方內各種類的健康植株3株，每株選擇3～5枚形態(tài)、大小和健康狀況基本一致的葉片，將同一種類3株植株的葉片樣品混合均勻后，稱取約100 g鮮樣，先經烘箱105 ℃殺青1 h，然后于70 ℃烘干至恒質量，粉碎，過60目篩，干燥保存，用于測定其元素含量。

在面積30 m×30 m樣方的裸地處，在1條對角線上選取3個土壤采樣點，按照0～10、10～20和20～30 cm的土壤剖面，先用鋁盒收集土樣，分別測定各土層的土壤含水量，結果取平均值；然后將每個采樣點相同土層的土樣混合均勻，取約300 g土樣，自然風干后用于測定土壤相關指標，結果取平均值。

1.2.3 葉片和土壤元素含量測定 分別測定植物葉片的全氮含量[18]264-267、磷含量[18]270和有機碳含量[18]34-35以及土壤的含水量[18]22-24、含鹽量[18]187-188、全氮含量[18]44-49、銨態(tài)氮含量[18]53、全磷含量[18]74和速效磷含量[18]81-83，采用雷磁PHS-25型pH計(上海儀電科學儀器股份有限公司)測定土壤pH值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用R3.4.1軟件的“vegan”和“FD”包計算Margalef豐富度指數(shù)(C)和功能豐富度指數(shù)(FRic)[19]。利用SPSS 25.0統(tǒng)計分析軟件中K均值聚類分析，根據(jù)土壤含水量和土壤含鹽量劃分水鹽環(huán)境；參照文獻[15]，運用因子分析法計算生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)；采用one-way ANOVA法對Margalef豐富度指數(shù)、功能豐富度指數(shù)和生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)進行方差分析；利用線性回歸模型分析Margalef豐富度指數(shù)和功能豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)單一功能和生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)的關系。利用R3.4.1軟件的“randomForest”包對影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的生物和非生物因子進行重要性分析。

2 結果和分析

2.1 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境的劃分和物種組成及其土壤、植物屬性特征

2.1.1 不同水鹽環(huán)境的劃分和物種組成 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境土壤的含水量和含鹽量及物種組成見表1。由表1可以看出：高、中和低水鹽環(huán)境的土壤含水量分別為10.93%、6.87%和2.91%，土壤含鹽量分別為5.95、3.96和2.58 g·kg-1，且在不同水鹽環(huán)境間差異顯著(P<0.05)。

由表1還可以看出：高、中和低水鹽環(huán)境共分布植物24種，其中，高水鹽環(huán)境下，群落主要由胡楊和檉柳等喬木組成；中水鹽環(huán)境下，群落主要由白刺(NitrariatangutorumBobr.)、羅布麻(ApocynumvenetumLinn.)和鈴鐺刺〔Halimodendronhalodendron(Pall.) Voss〕等灌木組成；低水鹽環(huán)境下，群落主要由沙蓬和小獐毛〔Aeluropuspungens(M. Bieb.) C. Koch〕等草本組成。

表1 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境土壤的含水量和含鹽量及物種組成

2.1.2 植物葉片和土壤元素含量的比較 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下植物葉片和土壤元素含量見表2。由表2可以看出：高、中和低水鹽環(huán)境間植物葉片全氮和磷含量差異不顯著(P>0.05)。低水鹽環(huán)境下植物葉片有機碳含量顯著高于高和中水鹽環(huán)境。低水鹽環(huán)境的土壤全氮、全磷和速效磷含量顯著低于高和中水鹽環(huán)境，3種水鹽環(huán)境間土壤銨態(tài)氮含量差異不顯著。

表2 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下植物葉片和土壤元素含量的比較

2.2 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的特征及差異

艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性見表3，Margalef豐富度指數(shù)與功能豐富度指數(shù)的回歸分析結果見表4。

由表3可以看出：高、中和低水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)的差異不顯著(P>0.05)；功能豐富度指數(shù)分別為10.83、8.73和6.87，在3種水鹽環(huán)境間差異顯著(P<0.05)；生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)分別為0.10、0.03和-0.36，高和中水鹽環(huán)境下生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)顯著高于低水鹽環(huán)境。

表3 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的比較

由表4可以看出：高和中水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)與功能豐富度指數(shù)呈顯著相關關系，擬合系數(shù)(R2)分別為0.319和0.313。低水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)與功能豐富度指數(shù)的相關關系不顯著。

表4 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下Margalef豐富度指數(shù)(C)與功能豐富度指數(shù)(FRic)的回歸分析結果

2.3 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)單一功能和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關系

2.3.1 植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)單一功能的關系 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)單一功能的回歸分析結果見表5。由表5可以看出：高水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)和功能豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)單一功能(包括植物葉片全氮、磷和有機碳含量以及土壤全氮、銨態(tài)氮、全磷和速效磷含量)

表5 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)單一功能的回歸分析結果1)

間相關關系不顯著(P>0.05)。中和低水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)僅與植物葉片有機碳含量呈顯著(P<0.05)相關關系，擬合系數(shù)(R2)分別為0.214和0.274，與上述植物葉片其他元素含量以及土壤各元素含量間相關關系不顯著。中和低水鹽環(huán)境下，功能豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)單一功能間相關關系不顯著。

2.3.2 植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關系 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的回歸分析結果見表6。由表6可以看出：高水鹽環(huán)境下，功能豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)呈顯著相關關系，R2為0.327，說明解釋了32.7%的生態(tài)系統(tǒng)多功能性變化；Margalef豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)的相關關系不顯著。中水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)呈顯著相關關系，R2為0.152，說明解釋了15.2%的生態(tài)系統(tǒng)多功能性變化；功能豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)的相關關系不顯著。低水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)和功能豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)的相關關系均不顯著。

表6 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境下植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的回歸分析結果1)

2.4 艾比湖流域生物和非生物因子對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

艾比湖流域不同水鹽環(huán)境和整個樣地生物和非生物因子的重要性分析結果見表7。由表7可以看出：高水鹽環(huán)境下，生物因子中功能豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性較高，Margalef豐富度指數(shù)在選擇的所有變量中重要性最低；對于非生物因子，重要性由高到低依次為土壤pH值、土壤含水量和土壤含鹽量。中水鹽環(huán)境下，生物因子中Margalef豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性較高，功能豐富度指數(shù)在選擇的所有變量中重要性最低；對于非生物因子，重要性由高到低依次為土壤含水量、土壤pH值和土壤含鹽量。低水鹽環(huán)境下，生物因子中Margalef豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性較高，功能豐富度指數(shù)在選擇的所有變量中重要性最低；對于非生物因子，重要性由高到低依次為土壤含水量、土壤含鹽量和土壤pH值。

表7 艾比湖流域不同水鹽環(huán)境和整個樣地生物和非生物因子的重要性

整個樣地下，隨著回歸決策樹數(shù)量增加，模型誤差逐漸降低，當回歸決策樹數(shù)量增至40后，誤差趨于穩(wěn)定。選取這個數(shù)量構建整個樣地的隨機森林模型，結果表明：在所有變量中，對于非生物因子，重要性由高到低依次為土壤含水量、土壤含鹽量和土壤pH值；生物因子中功能豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性高于Margalef豐富度指數(shù)。

3 討 論

3.1 不同水鹽環(huán)境下植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的特征

土壤水鹽含量變化對艾比湖流域植物多樣性有不同程度的影響，水鹽條件變化對植物多樣性的影響會間接改變荒漠生態(tài)系統(tǒng)的多功能性，因此，土壤水鹽含量是影響植物群落分布的決定性環(huán)境因子[10，20]。本研究中，高水鹽環(huán)境下，群落主要由胡楊和檉柳等喬木組成；中水鹽環(huán)境下，群落主要由白刺、羅布麻和鈴鐺刺等灌木組成；低水鹽環(huán)境下，群落主要由沙蓬和小獐毛等草本組成，距離河岸遠近呈現(xiàn)出不同的群落特征，說明喬木、灌木和草本在應對不同生境條件時的生存策略不同。本研究中，Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為在高水鹽環(huán)境下最低，這可能是靠近河岸，受艾比湖流域枯水期和豐水期的干擾影響，植物對干擾會做出激劇的響應[21]，因此，靠近河岸的植物因不能忍受較長時間水分匱乏而死亡，導致Margalef豐富度指數(shù)降低[15]。功能豐富度指數(shù)在低水鹽環(huán)境下最低，這可能是因為環(huán)境脅迫導致的物種變化引起某些植物功能性狀的信息丟失，使得功能豐富度指數(shù)降低[17，22]。本研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)在高水鹽環(huán)境下最高，在低水鹽環(huán)境下最低，且高和中水鹽環(huán)境下的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)均與低水鹽環(huán)境存在顯著(P<0.05)差異，可能的原因是在高和中水鹽環(huán)境下生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)不受土壤水鹽含量的限制，但當土壤含水量繼續(xù)下降(低于6.87%)，植物生長開始受限，大多數(shù)植物受到水分脅迫，進而影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性[23]。高水鹽環(huán)境下，功能豐富度指數(shù)和生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)均最高，這可能由于高功能豐富度指數(shù)導致環(huán)境資源利用效率的增加促進了生態(tài)系統(tǒng)生產力的增加，且增強群落對疾病、害蟲和干擾的防御能力[23-24]。

多數(shù)研究認為，植物功能差異性隨著物種多樣性的增加而增加，即物種多樣性和功能多樣性存在高度的正相關關系[25-26]。本研究結果表明：高和中水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)與功能豐富度指數(shù)呈顯著的正相關關系，可能因為高和中水鹽環(huán)境下的物種多樣性為植物功能性狀的變化提供了更多可能[17]，所以物種越多、功能多樣性越高；而低水鹽環(huán)境下，干旱脅迫加劇，少數(shù)物種占據(jù)優(yōu)勢，因而功能性狀的分布離散度較高，故Margalef豐富度指數(shù)和功能豐富度指數(shù)無顯著(P>0.05)的相關關系[27]，這也說明低水鹽環(huán)境下物種的生態(tài)位分化程度較低，資源利用率較低。因此，可初步推測，Margalef豐富度指數(shù)與功能豐富度指數(shù)間的相關關系可能隨著土壤含水量和含鹽量的降低而減弱。

3.2 不同水鹽環(huán)境下植物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響

前人的研究結果表明：在局部尺度上，生物多樣性通常能夠增加單個生態(tài)系統(tǒng)功能，但隨著生物多樣性的增加，這種生態(tài)系統(tǒng)功能往往達到飽和狀態(tài)，有些物種對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響沒有被體現(xiàn)，存在冗余現(xiàn)象[28]。本研究中，高水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)和功能豐富度指數(shù)與任何生態(tài)系統(tǒng)單一功能的相關關系均不顯著(P>0.05)，可能是該環(huán)境脅迫較輕，生態(tài)系統(tǒng)各功能表現(xiàn)較好。中和低水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)僅與植物葉片有機碳含量呈顯著(P<0.05)相關關系，可能的原因是中和低水鹽環(huán)境植物在干旱脅迫下光合作用受阻[29]，從而導致群落整體的糖類合成減少，Margalef豐富度指數(shù)可能處于碳限制狀態(tài)。此外，艾比湖流域的植物生物量低且受人為干擾較少，動物糞便和肥料等有機質來源較少，導致限制作用更明顯[30]。只研究植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)單一功能會低估植物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響[31]，因此有必要討論植物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響。本研究中，高水鹽環(huán)境下，功能豐富度指數(shù)解釋了32.7%的生態(tài)系統(tǒng)多功能性變化；中水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)解釋了15.2%的生態(tài)系統(tǒng)多功能性變化。功能豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性高于Margalef豐富度指數(shù)，說明該研究區(qū)功能豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關系更為密切[32]。

3.3 不同水鹽環(huán)境下生物和非生物因子對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

水分是制約植物生長的主要限制因子，也是荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復的最大制約因子[33-34]。多數(shù)研究結果表明：水分通過不同方式和程度顯著影響生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[35-36]。土壤pH值可通過影響植物多樣性和微生物多樣性間接影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性[13]。本研究中，高水鹽環(huán)境下，生物因子中功能豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性高于Margalef豐富度指數(shù)，非生物因子中土壤pH值對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性最高，說明高土壤pH值抑制土壤有機碳的分解[37]，有利于土壤有機碳的積累，為植物多樣性提供了條件，從而對生態(tài)系統(tǒng)多功能性產生影響[38]。中和低水鹽環(huán)境下，非生物因子中均為土壤含水量對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性最高，Margalef豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響弱于土壤含水量，這表明土壤含水量通過影響植物多樣性降低生態(tài)系統(tǒng)多功能性。對于整個樣地來說，功能豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性高于Margalef豐富度指數(shù)，重要性最高的是土壤含水量，說明在該研究區(qū)功能豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響較Margalef豐富度指數(shù)更大[11，39]。土壤含水量通過影響群落中消費者、分解者及微生物間的相互作用直接影響生態(tài)系統(tǒng)功能，進一步說明水分是影響荒漠生態(tài)系統(tǒng)多功能性的主要因子[9]。

4 結 論

綜合不同水鹽環(huán)境下植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關系的研究結果，得出以下結論：

1)不同水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為低水鹽環(huán)境下最高，中水鹽環(huán)境下次之，高水鹽環(huán)境下最低；功能豐富度指數(shù)和生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)均在高水鹽環(huán)境下最高，中水鹽環(huán)境下次之，低水鹽環(huán)境下最低。Margalef豐富度指數(shù)與功能豐富度指數(shù)間相關關系隨著土壤含水量和含鹽量的降低而降低，即隨著干旱脅迫的加劇，二者間相關關系減弱。

2)中和低水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)僅與植物葉片有機碳含量呈顯著(P<0.05)相關關系。高水鹽環(huán)境下，功能豐富度指數(shù)解釋了32.7%的生態(tài)系統(tǒng)多功能性變化；中水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)解釋了15.2%的生態(tài)系統(tǒng)多功能性變化。低水鹽環(huán)境下，Margalef豐富度指數(shù)和功能豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)均沒有呈現(xiàn)顯著相關關系，說明植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相關關系隨土壤含水量和含鹽量的降低而減弱。功能豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)的解釋量高于Margalef豐富度指數(shù)，說明該研究區(qū)功能豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關系更為密切。

3)高水鹽環(huán)境下，生物因子中功能豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性高于Margalef豐富度指數(shù)，非生物因子中土壤pH值對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性最高。中和低水鹽環(huán)境下，非生物因子中均為土壤含水量對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要性最高，Margalef豐富度指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響弱于土壤含水量。對于整個樣地環(huán)境來說，重要性最高的是土壤含水量，生物因子中功能豐富度指數(shù)的重要性高于Margalef豐富度指數(shù)，說明生物因子中對生態(tài)系統(tǒng)多功能性起主要作用的是功能豐富度指數(shù)。