劉金梅, 黃冰心, 馬 鑫, 王雪聰, 閆 璟, 閆盼竹, 丁蘭平

沙菜屬(紅藻門 杉藻目)的分類學(xué)問題探討

劉金梅, 黃冰心, 馬 鑫, 王雪聰, 閆 璟, 閆盼竹, 丁蘭平

(天津師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 天津市動植物抗性重點實驗室, 天津 300387)

沙菜屬()是卡拉膠生產(chǎn)的重要經(jīng)濟栽培物種, 但該屬具有復(fù)雜的命名史和物種分類難題, 其廣泛的地理分布、高度的遺傳變異以及較強的表型可塑性, 存在許多同物異名和形態(tài)趨同的現(xiàn)象, 導(dǎo)致其物種鑒定中出現(xiàn)了一系列的爭議。因此, 本文嘗試總結(jié)分析沙菜屬分類中存在的問題, 以及涉及“物種”定義的初步探討, 特別是基因樹與物種樹的關(guān)聯(lián)性, 以期為解決該屬分類學(xué)問題提供一定的參考思路。

沙菜屬; 分類; 隱存種; 物種; 分子標(biāo)記

大型海藻作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)力, 在水體凈化和生態(tài)修復(fù)等方面發(fā)揮著不可或缺的作用, 具有重要的生態(tài)功能[1-2]; 此外, 大型海藻可食用[3]、藥用[4]等, 具有巨大的經(jīng)濟價值。但在利用大型海藻之前, 認(rèn)識它們并將其放在正確的分類系統(tǒng)位置上極為必要。其中, 紅藻門中的沙菜屬()就是這方面的典型代表。

沙菜屬作為一類大型海藻, 其細(xì)胞壁富含卡拉膠(約占干重的25%～48%), 廣泛應(yīng)用于商業(yè)生產(chǎn)[5-6]。目前, 該屬物種在全界范圍內(nèi)廣泛栽培(特別是巴西), 栽培量僅次于麒麟菜屬()物種[7], 在卡拉膠的提取工藝[8-9]、栽培[10]和生理生化[11-13]等方面具有豐富的研究報道。然而, 雖然該屬物種在食品、工業(yè)和醫(yī)療領(lǐng)域的作用已研究得比較充分[14-16], 但在基礎(chǔ)的分類學(xué)方面還有很多問題困擾著學(xué)者, 丞待解決。

沙菜屬于1813年建立, 隸屬于紅藻門Rhodo-phyta、杉藻目Gigartinales, 模式種為鉤沙菜.(Wulfen) J. V. Lamouroux。近年來, 沙菜屬被證明是單系類群[17-22], 但經(jīng)歷了復(fù)雜的命名和物種分類變動過程[22]。該屬物種藻體一般直立或纏結(jié), 具有刺狀小枝, 四分孢子囊生于最末小枝或分枝上、層形分裂, 囊果球形、無柄[23-26]。目前, 沙菜屬在分類學(xué)上所接受的物種有61種, 廣泛分布于太平洋、印度洋和大西洋的熱帶和亞熱帶海域。然而, 由于該屬物種的廣泛地理分布、強烈的表型可塑性[27], 且物種間存在特征交叉[8]現(xiàn)象等, 導(dǎo)致反復(fù)出現(xiàn)如物種劃分界限模糊[9]、同物異名(表1)和隱存種(cryptic species)[19, 21, 28-30]等分類學(xué)問題。特別是受特定環(huán)境因素的影響[17, 19, 22, 28-29], 種內(nèi)個體的形態(tài)差異變化大, 使物種劃分更加復(fù)雜化。上述問題都極大地引起了分類學(xué)家們的關(guān)注, 認(rèn)為沙菜屬的分類仍需要針對更廣泛的地域開展專題性研究, 并對物種的劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行重新界定[31-32]。

但正如某些學(xué)者所提到的, 僅憑形態(tài)學(xué)特征鑒定具有高度形態(tài)變異的物種, 錯誤率較高[28]。因此, 隨著分子生物技術(shù)的逐漸應(yīng)用, 沙菜屬物種的分類鑒定也已不再單純以形態(tài)特征作為主要依據(jù), 近年來更多地融合了分子生物學(xué)信息。如DNA條形碼技術(shù), 通過選取特定的標(biāo)記基因, 進(jìn)行DNA 序列測序, 并與已知序列作相似度比對, 進(jìn)而分析樣本間的親緣關(guān)系, 嘗試探討與解決沙菜屬的分類學(xué)問題[22, 29]。目前依靠DNA條形碼技術(shù), 已修訂了該屬的許多錯誤鑒定, 并且發(fā)現(xiàn)了一些新物種[17-18, 30]。這在一定程度上表明分子鑒定方法在識別廣泛分布和缺乏明確形態(tài)鑒定特征的物種方面作用明顯, 但仍然不能完全解決沙菜屬的分類學(xué)問題, 如: 有關(guān)該屬的分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究主要集中在有限的地理區(qū)域和特定的分類單元, 并因此而命名了許多新物種(其中大多數(shù)為南大西洋特有), 然而它們與其他已知物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍然有待闡明[29]。因此, 本文嘗試總結(jié)分析沙菜屬分類中存在的問題, 以及涉及“物種”定義的初步探討, 特別是基因樹與物種樹的關(guān)聯(lián)性, 以期為解決該屬分類學(xué)問題提供一定的參考思路。

表 1 沙菜屬物種的同物異名匯總

1 沙菜屬分類學(xué)的存在問題

1.1 沙菜屬的科級分類地位探討

關(guān)于沙菜屬的科級分類地位問題, 主要涉及沙菜科(Hypneaceae)和赤葉藻科(Cystocloniaceae)。不同的學(xué)者觀點不一致, 其中: Kylin[33-34]主要針對兩者的生殖結(jié)構(gòu)差異進(jìn)行區(qū)分, 而Saunders等[35]主要是基于SSU序列的分析, 將兩者合并, 此外, 其他學(xué)者如Chiovitti等[36]于1998年選取了物種的卡拉膠組分進(jìn)行研究。本文接受沿用沙菜科的觀點, 其原因已被較詳細(xì)探討[37], 因此本文不再贅述。

1.2 沙菜屬的種級分類問題

1.2.1 基于形態(tài)學(xué)的問題

沙菜屬物種具有世界性分布, 表型可塑性高, 導(dǎo)致其物種鑒定一直存在爭議。沙菜屬由Lamouroux建立, 最初包含5個物種, 即、、、和[23], 其中, 前4個種是從褐藻門墨角藻屬中轉(zhuǎn)移過來的。Agardh[38]首次對沙菜屬進(jìn)行了系統(tǒng)的分類, 報道了19個物種, 根據(jù)習(xí)性特征將其劃分為3個組, 即帚狀組(新擬名)Section、刺狀組(新擬名)Section和墊狀組(新擬名)Section。這3個組的區(qū)分特征分別為:組具有主軸和密集的側(cè)枝, 叢生且直立但不纏結(jié);組的分枝交替排列且具短的刺狀小枝, 叢生且纏結(jié);組的藻體墊狀且分枝粘連呈網(wǎng)結(jié)狀。后續(xù)學(xué)者對這3個組的沙菜屬物種劃分方法意見不同, 其中Tanaka[39]和Masuda等[32]的較為突出。Tanaka[39]接受了這三個組的分類方法, 但也強調(diào)了內(nèi)部解剖特征的重要性, 他把藻體主軸和髓細(xì)胞壁是否存在鏡狀加厚作為兩個主要特征, 系統(tǒng)地對日本沿海沙菜屬的14個物種進(jìn)行了細(xì)致劃分。Masuda等[32]并未完全接受三組分類方法, 而是總結(jié)了包括形態(tài)、解剖學(xué)以及生殖結(jié)構(gòu)等7大類特征作為劃分該屬物種的依據(jù)。然而, Nauer等[29]認(rèn)為基于形態(tài)學(xué)特征的物種鑒定不準(zhǔn)確, 主要是因為群體中存在表型可塑性和形態(tài)趨同的物種, 認(rèn)為在Masuda等[32]的7類鑒定特征中僅有5類(藻體的生境、主軸、枝端形狀、小枝形狀和四分孢子囊著生部位)具有較大的分類學(xué)價值, 特別是在判斷物種分布范圍時形態(tài)學(xué)具有明顯的優(yōu)勢。

1.2.2 基于系統(tǒng)發(fā)育分析的問題

隨著分子生物學(xué)技術(shù)在藻類分類研究中的應(yīng)用, 越來越多的研究揭示了環(huán)境條件有時會改變沙菜屬物種的形態(tài)特征[17, 19, 28-30], 因此認(rèn)為其分類鑒定不能單純以形態(tài)特征為依據(jù), 進(jìn)而在表型特征的基礎(chǔ)上引入了基因型數(shù)據(jù), 這也使得沙菜屬的物種分類工作更加復(fù)雜化。Geraldino等[17]首次通過分子數(shù)據(jù)對上述的沙菜屬3組分類法的有效性進(jìn)行了評估, 基于L和psaA聯(lián)合構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹分為3個主要支系, 對應(yīng)著上述的基于形態(tài)學(xué)的3個組(組、組和組), 證實Agardh (1852)[38]的三組分類法基本上是合理的。但基于形態(tài)與分子的結(jié)果并不是完全對應(yīng), 如在形態(tài)學(xué)上屬于組[39]的凍沙菜被聚類到分子系統(tǒng)發(fā)育樹的組, 而在形態(tài)學(xué)上屬于組的小沙菜被聚類到組。Nauer等[18]在基于L的系統(tǒng)發(fā)育研究中分析了129個沙菜屬樣品, 也支持了Agardh[38]的3組分類法, 其中組具有較高的支持率,組支持率適中(該支系物種主要來自太平洋, 沒有來自大西洋西南部的代表物種),組的支持率則受統(tǒng)計分析方法影響(MB具有高支持、ML具有中等支持)。De Jesus等[20]基于L系統(tǒng)發(fā)育樹上的一個支系(包含、、、、、、和等8種)與Geraldino等[17]的系統(tǒng)發(fā)育樹中組相對應(yīng), 然而這個支系中的8個種卻分屬于Agardh[38]的3組分類法中的組和組(和), 因此作者認(rèn)為組在形態(tài)和分子鑒定之間存在分歧, 且可能是加入了南美序列的結(jié)果。之后, De Jesus等[22]再次對Agardh[38]的3組形態(tài)分類法和Geraldino等[17]分子結(jié)果的對應(yīng)性進(jìn)行了驗證。他們利用包含南美的32個沙菜屬物種(物種數(shù):組>組>組), 通過單基因(L)和三基因(COI-5P, psaA,L)聯(lián)合的系統(tǒng)發(fā)育分析, 得出如下結(jié)果: 1) 基于形態(tài)學(xué)的3組類型的物種分別聚類在系統(tǒng)發(fā)育樹的多個不相關(guān)分支中; 2) 在系統(tǒng)發(fā)育樹中的組進(jìn)化支中存在高度的形態(tài)變異物種, 如形態(tài)學(xué)上屬于組的部分物種可呈現(xiàn)形態(tài)學(xué)的組形態(tài); 3) 進(jìn)化支與形態(tài)學(xué)不一致, 如在形態(tài)上屬于組[38-39]的物種(,,)卻分散聚類在系統(tǒng)發(fā)育樹的組分支上; 4) 即使系統(tǒng)發(fā)育分析上和組具有較好的支持率, 但在形態(tài)學(xué)特征上也缺乏足夠的一致性, 因此他們認(rèn)為形態(tài)學(xué)上的3組分類法(組,組,組)不能反映該屬的真正進(jìn)化史, 應(yīng)該被否決。

Agardh[38]的形態(tài)3組分類法是主要基于北大西洋的樣品歸納總結(jié)出的一種比較系統(tǒng)且可靠的沙菜屬分類方法, 在一定程度上也適于北太平洋的沙菜屬分類[17-18]。但是, 隨著地理分布區(qū)域的擴展和生境的不斷變化, 物種表型特征的高度變異以及形態(tài)趨同衍化, 使得這種3組分類法的普適性也隨之降低, 分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方法卻在解決這些問題方面逐漸顯示出了優(yōu)勢[18, 22, 30]。然而, 基因型數(shù)據(jù)的引入使得沙菜屬的物種分類工作越趨復(fù)雜?；诜肿酉到y(tǒng)發(fā)育分析研究, 不同學(xué)者對Agardh[38]的3組分類法也持不同的觀點[17-18, 20, 22], 說明分子方法是否適于解決沙菜屬的分類學(xué)問題仍有待探討。

1.3 隱存種問題

近年來均有藻類新物種的報道[18, 29-30, 40], 說明自然界可能仍然存在有許多未被描述的物種, 尤其具有高度“隱蔽性”(物種間的特征高度相似)的物種, 會導(dǎo)致藻類物種多樣性的錯誤估計。目前, 在許多大型紅藻門類中已經(jīng)證實存在大量的隱存種或鑒別錯誤的物種, 其多樣性甚至高于以往對某些特定種群的認(rèn)識[41], 比如杉藻目沙菜屬的隱存種現(xiàn)象。隱存種, 指表型近似但生殖隔離的物種。沙菜屬目前已被報道97個物種, 但有效種僅為61種, 其中基于DNA的識別方法發(fā)現(xiàn)了一些沙菜屬物種內(nèi)隱藏的物種多樣性, 據(jù)初步統(tǒng)計該屬內(nèi)已報道了9個隱存種[19, 21, 28-30]。目前沙菜屬的隱存種主要包含在多個突出的物種復(fù)合體(species complex)中, 即complex[28]、complex[19, 29]和complex[21, 30]等。這些物種復(fù)合體擁有極其相似的表型特征, 常導(dǎo)致物種鑒定錯誤, 因此許多學(xué)者嘗試著對這些隱存種問題進(jìn)行了研究[19, 28-30]。僅Nauer等[19, 29]就從最初鑒定為鉤沙菜()的物種中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了3個隱存種, 說明現(xiàn)存的這些物種復(fù)合體或尚未被發(fā)現(xiàn)的物種復(fù)合體仍有待進(jìn)一步研究才能獲得更明確的近緣物種劃分。De Jesus等[30]對complex的研究認(rèn)為需要對模式或正模標(biāo)本進(jìn)行測序, 才能確定法定的狹義物種。然而, 若模式標(biāo)本存在年代久遠(yuǎn), 如200年等, 如何以物種進(jìn)化角度有效地解釋狹義物種的遺傳變異也是值得探討的問題。因此, 只有綜合運用形態(tài)學(xué)、命名史(含進(jìn)化史)、分子數(shù)據(jù)、生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)等多種證據(jù)進(jìn)行全面研究, 才有可能準(zhǔn)確地解決廣泛分布的物種包括隱存種的分類學(xué)地位問題[29-30], 進(jìn)而重新評價其真實的生物地理分布。

總的來說, 沙菜屬的隱存種問題在杉藻目的分類研究中仍然是個突出且有待解決的分類難題, 該屬隱存種問題的解決對物種分類地位的確定具有重要的分類學(xué)意義。解決了隱存種問題, 對其他學(xué)科, 如生態(tài)學(xué)中對物種多樣性的低估或高估[42], 在應(yīng)用生態(tài)學(xué)中對特定物種作用的正確評價以及對自然資源的保護(hù)和管理等都具有重要的意義。

1.4 分子標(biāo)記的使用問題

準(zhǔn)確的物種劃分是藻類分類學(xué)乃至所有生物分類的巨大挑戰(zhàn), 特別是對于上文所提到的隱存種問題。傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)方法因量化尺度問題很難應(yīng)用到基于形態(tài)學(xué)特征或解剖學(xué)特征難以區(qū)分的群體或物種復(fù)合體[43]中, 因此基于DNA分子標(biāo)記的界定方法為分類學(xué)家們提供了相對快速和可信度較高的物種界定機會, 也促進(jìn)了沙菜屬的分類學(xué)以及系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的研究(表2)。目前, 用于沙菜屬的物種鑒定和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的分子標(biāo)記, 主要有L、cox1、SSU rDNA、UPA、psaA等。但以上這些分子標(biāo)記在沙菜屬的分類研究中或多或少都存在一些問題, 仍然無法界定某些親緣關(guān)系不確定的物種, 如Geraldino等[44]發(fā)現(xiàn)越南的小沙菜()的L序列與來自日本的相同, 但與北美樣本存在較大差異; Geral-dino等[17]在隨后的研究中, 也發(fā)現(xiàn)另一物種的親緣關(guān)系有待確認(rèn), 即非洲(南非德班港, 印度洋西南側(cè))的與墨西哥(墨西哥瓦哈卡州, 南臨太平洋)和菲律賓的巢沙菜()為姊妹種, 而在cox1序列的系統(tǒng)發(fā)育樹中非洲的與菲律賓的巢沙菜的親緣關(guān)系比墨西哥的巢沙菜的親緣關(guān)系更近[17]。除此之外, De Jesus等[22]的研究也發(fā)現(xiàn)了一些問題, 在他們的L系統(tǒng)發(fā)育樹上,sp. 1(日本, AB033166, Yamagishi and Masuda[28]; 越南, EU240849, Geraldina等[44])與巴西的關(guān)系密切,sp. 2(日本, AB033167, Yamagishi and Masuda[28])與巴西和巴巴多斯(拉丁美洲國家)的小沙菜組成了墊狀組的物種,sp. 3(美國佛羅里達(dá), AF3856351, Homme-r-sand and Fredericq[45])則與其他相關(guān)研究[17, 20]一樣, 在發(fā)育樹上顯示為沙菜屬中較早的演化支, 而這4個樣品在各自最初基于L系統(tǒng)發(fā)育分析的文獻(xiàn)中均鑒定為小沙菜。因此, De Jesus等[22]認(rèn)為這4個樣品的鑒定存有疑問, 需要重新進(jìn)行鑒定, 表示可將有效的分子標(biāo)記與更多同物種的數(shù)據(jù)結(jié)合起來, 并結(jié)合形態(tài)學(xué)研究來提供準(zhǔn)確的物種界定。

總的來說, 分子數(shù)據(jù)是對傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究的一種補充。以上的分子標(biāo)記在沙菜屬的物種識別和界定中在一定程度上被證明是有用的和必要的, 尤其是COI-5P, 它們揭示了在形態(tài)學(xué)中無法關(guān)注到的現(xiàn)象, 如物種的隱型多樣性。但在分子研究中也存在著異常的分類單元, 甚至在同種個體之間, 同種分子標(biāo)記的變異程度也不同, 有時分子方法的一致性也并不總是最佳的, 特別是在物種復(fù)合體內(nèi)[43]表現(xiàn)尤甚。此外, 有研究發(fā)現(xiàn), 小樣本量會將某些隱存種錯誤鑒定為其他物種, 不能識別出真正的物種差異[46]。因此, 即使目前DNA條形碼技術(shù)在分類研究中具有不可比擬的優(yōu)點, 但也應(yīng)該看到該技術(shù)在藻類中的研究起步晚, 仍不成熟, 數(shù)據(jù)庫中的物種數(shù)據(jù)不全以及上傳的序列信息可能會存在序列錯誤或命名錯誤等問題, 可能導(dǎo)致分析結(jié)果不可靠或找不到可參考的數(shù)據(jù), 這些都會成為物種分類在分子鑒定上的難點。DNA條形碼的效果本質(zhì)上取決于DNA的質(zhì)量和引物的選擇[47], 且基因區(qū)域的選擇也是影響物種識別的因素之一。目前, 基于已形成的自然界成千上萬物種, 動植物界對物種的界定主要基于生殖隔離, 考慮到生殖會貫穿物種的始終, 且作為關(guān)鍵鑒定依據(jù)的特征, 在往后的研究工作中是否可以尋找與物種生殖發(fā)育相關(guān)的基因代替目前廣泛采用的功能基因應(yīng)用到藻類的分類學(xué)研究中, 或許是個值得嘗試的方向。

表2 沙菜屬分子標(biāo)記的使用情況

2 分類學(xué)中的物種定義問題

藻類分類最先涉及的是“物種”定義問題。在過去的研究中, 物種定義的不一致性雖然沒有阻礙藻類分類學(xué)的發(fā)展, 但不可否認(rèn)“物種”仍是個值得再次討論的問題[42]。物種, 簡稱種, 是生物分類的基本單位。在許多生物學(xué)的相關(guān)領(lǐng)域中, 如生物地理學(xué)[47]、生態(tài)學(xué)[49]、保護(hù)生物學(xué)[50]等, 物種常作為研究分析的基本單位, 但不同領(lǐng)域的專家學(xué)者往往從不同的角度去定義物種。據(jù)Claridge等[51]統(tǒng)計, 物種定義有22種之多。雖然大多數(shù)的物種概念是相關(guān)的, 但始終沒有一個是完全令人滿意的, 并且大多數(shù)物種定義至少是部分不相容的, 因此它們可以導(dǎo)致關(guān)于物種邊界的不同結(jié)論[52]。在目前的藻類分類學(xué)中, 主要涉及生物學(xué)種、形態(tài)學(xué)種和系統(tǒng)發(fā)育種[53], 特別是系統(tǒng)發(fā)育種受到了現(xiàn)今分類學(xué)家的推崇。比如, 在粗糙沙菜()、密毛沙菜()、鹿角沙菜()和易曲沙菜()的許多分類學(xué)研究中, 它們均作為獨立的物種對待, 但是有學(xué)者卻基于系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的分析將這四個種統(tǒng)一合并為鹿角沙菜; 然而, 在一些系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分研究中, 不同學(xué)者根據(jù)不同方法所獲得的結(jié)果也不太一致, 有時矛盾還比較明顯[17-21, 44], 因此有學(xué)者通過探討它們之間的關(guān)系, 在基于形態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)上又認(rèn)為它們是不同的種[37]。除了沙菜屬的分類研究之外, 目前幾乎所有物種的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究, 大多數(shù)是將基因樹等同于物種樹對待, 認(rèn)為基于相關(guān)基因構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹上的演化支代表某一物種或某一類群[22-23], 但基因樹并不完全等同于物種樹, 基因樹所反映的是基因的演化史, 而物種則是由一系列基因表達(dá)組成的表型集合, 且基因在演化的過程中會發(fā)生雜交/漸滲、不完全譜系分選、基因重復(fù)、基因丟失或基因水平轉(zhuǎn)移等事件[42, 54], 導(dǎo)致基因的進(jìn)化與物種的分化不一致。大量基因樹的應(yīng)用, 弱化了真實“物種”的關(guān)鍵鑒定特征(如生殖隔離)的重要性, 擴大了基因樹與物種樹之間的差異。就目前的研究現(xiàn)狀來說, 分子方法顯著地擴大了經(jīng)典形態(tài)分類中對物種各級分類系統(tǒng)的劃分界線, 其本質(zhì)往往是擴充了傳統(tǒng)生物學(xué)中對“物種”的定義。在目前生物的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究中, 大多數(shù)是以功能性的分子標(biāo)記為依據(jù)的親緣關(guān)系劃分, 這不僅會模糊當(dāng)前生物學(xué)中堅守的真實“物種”界定標(biāo)準(zhǔn), 也可能會人為地抬升遺傳學(xué)中具有相同或相似遺傳功能性特征的“品種”、“品系”等種下單位為種級界定標(biāo)準(zhǔn)[55], 而這種為物種或更高級分類系統(tǒng)劃分制造的新標(biāo)準(zhǔn), 也導(dǎo)致了目前物種分類及分類系統(tǒng)的混亂局面。

3 結(jié)論

生物多樣性的加速喪失和大量未被發(fā)現(xiàn)的物種在一定程度上已經(jīng)產(chǎn)生了分類學(xué)危機, 需要更有效的方法對物種進(jìn)行劃分[56]。物種的分類和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系依賴于物種作為其主要的研究單位[57], 準(zhǔn)確的物種劃分是系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、生物地理學(xué)、生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究的關(guān)鍵, 而不準(zhǔn)確的物種界定或未確認(rèn)的物種則會嚴(yán)重影響生物多樣性的評估和對物種進(jìn)化關(guān)系的了解[57]等。沙菜屬廣泛的地理分布, 形態(tài)簡單, 表型可塑性強, 形態(tài)趨同, 大量的同物異名等現(xiàn)象, 這些原因都致使該屬物種在鑒定中難度系數(shù)加大, 從而出現(xiàn)了一系列分類學(xué)問題。解決這些問題, 很大程度上是依賴對不同分子標(biāo)記的分析, 從而達(dá)到明確物種親緣關(guān)系的目的。但在研究中可能會因為個體數(shù)量太少, 而基因變異的區(qū)域存在高度變異的特點, 導(dǎo)致將個體變異誤以為是物種水平變異, 未能識別出真正的物種差異[46]。且從遺傳學(xué)角度來看, 物種的表型往往是由多基因控制, 在已知的研究中不同學(xué)者普遍選擇了涉及光合和呼吸等的功能基因片段(如COI、L等)作為分子標(biāo)記, 這些基因是否為區(qū)分物種的關(guān)鍵基因還有待商榷, 若非關(guān)鍵基因, 目前基于它們開展的相關(guān)研究結(jié)果的真實性則還有待探討。因此, 形態(tài)學(xué)在目前的分類研究中仍然具有不可或缺的地位。

4 展望

物種的形成是一個過程, 因此關(guān)于物種邊界的不確定性是不可避免的[42]。但在實際的分類學(xué)研究中, 學(xué)者們往往試圖不斷擴大基因組數(shù)據(jù)分析, 并在物種界定上將這種不確定性加以量化和進(jìn)行一定的簡化假設(shè), 獲得個人理想的物種劃分結(jié)果。然而, 若考慮物種的真實邊界——生殖隔離(高等生物), 它可能僅由少數(shù)基因控制, 這種處理方法明顯降低了真實邊界在評價體系中的重要性。隨著測序技術(shù)的成熟、建樹模型不斷優(yōu)化以及對相關(guān)問題認(rèn)識的深入等前提下, 不管是沙菜屬還是其他物種, 通過形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)研究的深入, 并結(jié)合更多的分類單元以及用于劃分等級和置信度高的邊界分子標(biāo)記的加入, 當(dāng)其達(dá)到足以代表整個物種或家族在給定基因區(qū)域的差異時, 將可能最大限度地闡明它們的演化過程和親緣關(guān)系, 從而為物種的精確鑒定提供必要的科學(xué)依據(jù)。因此, 如何界定物種的邊界可能是一個有探討價值的問題。

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Discussion on the taxonomic problems of the genus

LIU Jin-mei, HUANG Bing-xin, MA Xin, WANG Xue-cong, YAN Jing, YAN Pan-zhu, DING Lan-ping

(Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance, College of Life Sciences, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China)

; classification; cryptic species; species; molecular markers

The genushas a significant economic value for carrageenan production; however, it has a complex nomenclatural history and taxonomic problems because of its wide geographical distribution, high genetic variation, strong phenotypic plasticity, and numerous phenomena of synonyms and morphologic convergence, all of which have led to a series of controversies in species identification. Therefore, this paper attempts to summarize and discuss the taxonomic problems ofas well as explore the definition of species, particularly the relationship between a gene tree and species tree, to provide some valuable references for the classification of.

Oct. 26, 2020

National Natural Science Foundation of China, Nos. 31670199, 31400186; Scientific Research Plan of Tianjin Municipal Education Committee, No. JW1705]

劉金梅(1996—), 研究生, 研究方向: 大型海藻的分類研究, E-mail: 1473701927@qq.com; 丁蘭平(1969—), 通信作者, 教授, 研究方向: 大型海藻分類研究, E-mail: skydlp@tjnu.edu.cn

Q945.5

A

1000-3096(2021)08-0109-09

10.11759/hykx20201026002

2020-10-26;

2020-12-29

國家自然科學(xué)基金面上項目(31670199, 31400186); 天津市教委科研計劃項目(JW1705)

(本文編輯: 康亦兼)