陳永崗 楊正榮 郭天斗 柴錦隆 王軍 吳召林 馬曉東 安雅君 陳本建

摘要：在阿魯科爾沁旗沙地研究了不同種植年限苜蓿根系形態(tài)及地下生物量變化。結(jié)果表明，隨著種植年限的增加，苜蓿主根長度和側(cè)根數(shù)量呈先增加后降低的趨勢，種植3 a的主根長度和側(cè)根數(shù)量均最多，主根長度較種植當(dāng)年長45.53%（P < 0.05），側(cè)根數(shù)量較種植當(dāng)年的增加42.01%（P < 0.05）;苜蓿根頸直徑不斷增粗，較種植當(dāng)年增加70.27%，增加顯著。0～10 cm土層的地下生物量呈先增加后降低趨勢，種植2 a的地下生物量鮮重最大，較種植當(dāng)年增加12.00%（P < 0.05），然后隨種植年限的增加逐漸降低。

關(guān)鍵詞：苜蓿;不同種植年限;地下生物量;根系形態(tài)

中圖分類號：S541? ? ? 文獻標(biāo)志碼：A? ? ? 文章編號：1001-1463（2021）08-0053-06

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.08.013

Abstract：A study was conducted to determine the root morphology and underground biomass of alfalfa with different planting years in Arhorchin Banner. The results showed that with the increase of planting years the length of taproots and the number of lateral roots increased first and then decreased， and both reached the maximum at 3 years of planting. Compared with the plants in the same year， the length of taproots significantly longer than 1 year was 45.53%（P < 0.05） and the number of lateral roots was 42.01%（P < 0.05）. The root neck diameter of alfalfa was thickened continuously， which was 70.27% thicker than that of alfalfa in planting 1 year. In the 0-10 cm soil layer， the underground biomass were first increased and then decreased. The fresh weight of the underground biomass reached the maximum at planting 2 years， which was significantly heavier than that of 12.00% in planting 1 year? ?（P? < 0.05）， and then decreased gradually with the increase of planting years.

Key words：Alfalfa;Different planting years;Below ground biomass;Morphology of root system

近年來，隨著我國牧草產(chǎn)業(yè)在“糧經(jīng)飼”種植結(jié)構(gòu)比例中的不斷加大[1 ]，“中國草都”內(nèi)蒙古赤峰市阿魯科爾沁旗沙地苜蓿種植區(qū)面積不斷增大。但由于該地區(qū)特殊地理位置及氣候條件，苜蓿越冬難，成為限制該地區(qū)苜蓿產(chǎn)量的主要因素，研究解決該地區(qū)苜蓿越冬難問題顯得尤為重要。生物量作為植物生長的基礎(chǔ)和營養(yǎng)物質(zhì)來源，可以反映植物對有機物質(zhì)和能量的積累情? 況[2 ]。植物通過生物量分配將周圍環(huán)境中獲得的營養(yǎng)物質(zhì)通過庫源結(jié)構(gòu)儲存于根、莖、葉、花、果等器官，供植物生長所用[3 ]。植物生物量分配與自身特性及生長環(huán)境條件有關(guān)[4 ]，在不同生長條件下表現(xiàn)不同的生長特性和物質(zhì)分配規(guī)律[5 ]。根系是植物吸收、轉(zhuǎn)化、儲存營養(yǎng)和水分的重要器官，具有支持植株和釋放分泌物的功能[6 ]，其生長的健康與否直接影響植物的生物量和對環(huán)境的適應(yīng)能力[7 ]。根系會隨植株生長向下延伸至深層土壤中，側(cè)根不斷向四周擴散生長，繼而獲得更多營養(yǎng)和水分，在特定生長環(huán)境下呈現(xiàn)出特定的根系形態(tài)。根系將從土壤中獲取的營養(yǎng)物質(zhì)傳遞給地上部分，又將光合產(chǎn)物輸送到根部，供根系生長發(fā)育[8 ]。苜蓿根系形態(tài)對其生物固氮、水分利用效率、抗寒性，生產(chǎn)性能及持久性等起著重要作用[9 ]。當(dāng)環(huán)境條件變化時，植物通過調(diào)控根系形態(tài)，以此來適應(yīng)環(huán)境條件的改變[10 ]。我們在大田條件下進行了阿魯科爾沁旗不同種植年限苜蓿根系形態(tài)和地下生物量研究，以期為該地區(qū)制定合理的苜蓿栽培技術(shù)措施，提高越冬率以及產(chǎn)量質(zhì)量提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗區(qū)概況

試驗地位于阿魯科爾沁旗田園牧歌草業(yè)有限公司一期，不同種植年限苜蓿噴灌圈（北緯43° 33′ 56″，東經(jīng)120° 13′ 6″左右），平均海拔350 m。年平均降水量300～400 mm，屬半干旱地區(qū)，為溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。試驗地土壤類型主要為風(fēng)沙土，年日照時數(shù)2 760～3 030 h，極端最高氣溫40.6 ℃，極端最低氣溫-32.7 ℃，年均氣溫6 ℃，≥10℃有效積溫3 080 ℃，年降水量200 mm左右，無霜期95～140 d。

1.2? ?供試材料及取樣

2020年11月中旬在不同種植年限（1、2、3、4、5、6 a）苜蓿地隨機取1 m2（1 m×1 m）樣方，挖取苜蓿全根，3次重復(fù)。用自來水將苜蓿根沖洗干凈，并用吸水濾紙將根系表面水分吸去，帶回室內(nèi)測定根系表型性狀及干鮮重。

1.3? ?測定項目與方法

根系性狀按劉志英等[11 ]的方法測定。用游標(biāo)卡尺測量苜蓿主根根頸膨大處，記為根頸直徑; 主根長度是指根頸以下主根的總長度;側(cè)根數(shù)（lateral root number，LRN）是指主根上的所有分支數(shù)（側(cè)根離主根0.5 cm處d≥0.1 cm時可計入，小于0.1 cm時不計入）;側(cè)根位置是指從地表到根頸最近的側(cè)根的位置。

地下生物量分層測定方法：將上述樣品剪去地上部分，分別稱量地下（0～10 cm、10～20 cm、> 20 cm土層）部分鮮重，并在105 ℃下殺青，然后置于65 ℃烘箱中烘干，稱量不同分層的干重。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)處理和作圖，IBM SPSS 19.0進行差異顯著性分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?不同種植年限下不同土層的地下生物量

從表1可以看出，0～10 cm土層，種植2 a的苜蓿地下部鮮干重顯著高于其他種植年限（P < 0.05），鮮重達487.50 g/m2，較種植1、3、4、5、6 a分別高52.27、91.07、91.87、116.43、122.43 g/m2（P < 0.05）;干重達237.57 g/m2。10～20 cm土層，地下部鮮重種植2 a的顯著高于種植4 a的（P <0.05），與其他種植年限相比差異均不顯著（P > 0.05）;干重各種植年限之間差異均不顯著（P > 0.05）。> 20 cm土層，鮮重各種植年限之間差異均不顯著（P > 0.05）;種植3 a和5 a的干重分別為59.73、60.93 g/m2，顯著高于種植1、2 a（P > 0.05）。說明不同種植年限的沙地苜蓿地下生物量主要分布在0～10 cm土層，其次為10～20 cm土層和> 20 cm土層，且隨種植年限的增加，0～10 cm土層生物量呈先增加后減少的趨勢。

2.2? ?不同種植年限下的苜蓿主根長

由圖1可知，種植3 a的苜蓿主根最長，達52.56 cm，顯著長于其他種植年限（P < 0.05），較種植1、2、4、5、6 a分別高45.53%、31.15%、6.91%、6.41%、5.92%。種植1～3 a時，隨著種植年限的增加，苜蓿根長逐漸增長;種植4～6 a時，苜蓿主根不再向下生長。

2.3? ?不同種植年限下的苜蓿側(cè)根位置

由圖2可知，不同種植年限的苜蓿側(cè)根生長位置差異不顯著（P > 0.05），種植1 a的側(cè)根位置最深，為2.17 cm，較種植2、3、4、5、6 a分別深27.19%、12.9%、27.65%、3.23%、14.75%。不同種植年限苜蓿側(cè)根主要在距地表1.5～2.5 cm處著生。

2.4? ?不同種植年限下的苜蓿根頸直徑

如圖3所示，隨著種植年限的增加，苜蓿根頸直徑逐漸增大，種植6 a時根頸直徑最長，達12.58 mm，與種植5 a的相比差異不顯著（P > 0.05），與其余種植年限相比差異均顯著（P < 0.05），較種植1、2、3、4 a分別高70.27%、28.3%、13.35%、12.16%。說明，隨著種植年限的增加，苜蓿根頸直徑不斷增大。

2.5? ?不同種植年限下的苜蓿側(cè)根數(shù)量

如圖4所示，種植3 a時苜蓿側(cè)根數(shù)量最多，為8個;顯著多于其他種植年限（P < 0.05），較種植1、2、4、5、6 a分別多42.01%、9.80%、16.11%、14.09%、14.77%。當(dāng)年種植苜蓿側(cè)根數(shù)量最少，為4個，顯著少于其他種植年限（P < 0.05）。當(dāng)種植年限超過3 a時，沙地苜蓿側(cè)根數(shù)量不再增加。

3? ?結(jié)論與討論

研究表明，隨著種植年限的增加，苜蓿主根長度和側(cè)根數(shù)量呈先增加后降低的趨勢，種植3 a的主根長度和側(cè)根數(shù)量均為最大。主根長度顯著大于種植當(dāng)年，增幅達45.53%（P < 0.05）;側(cè)根數(shù)量也顯著大于種植當(dāng)年的，增幅達42.01%（P < 0.05）。苜蓿根頸不斷增粗，較種植當(dāng)年增加顯著，達70.27%。0～10 cm土層的地下生物量呈先增加后降低趨勢，種植2 a的地下生物量鮮重最高，較種植當(dāng)年增加12.00%（P < 0.05），然后隨種植年限的增加逐漸降低。

植物地下生物量的積累，是植物獲取營養(yǎng)物質(zhì)能力高低的一個重要標(biāo)志，其在植物根系各組織中的分配不僅受基因、生長階段的影響，同時還受外界環(huán)境的限制[12 - 13 ]。地下生物量可以反應(yīng)植物在整個生育期內(nèi)受環(huán)境中主導(dǎo)因子的影響程度，同時也可以說明該植物在生長環(huán)境下根系的生長能力[14 ]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同種植年限苜蓿的地下生物量主要分布在0～10 cm土層，這與李揚? 等[15 ]的結(jié)果一致;但同時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)種植年限超過2 a時，隨著種植年限的增加，地下生物量逐漸降低，這可能是水肥管理導(dǎo)致，因為試驗區(qū)的土壤水肥主要分布在地表，導(dǎo)致苜蓿根系主要分布在土壤上層，地下深處營養(yǎng)物質(zhì)較少，根系少向地下深處生長，導(dǎo)致部分根系在冬季被凍死、腐爛，從而使地下生物量隨著生長年限的增長而降低，具體機制有待研究。生物量的分配情況可反映植物在不同環(huán)境下的生存和適應(yīng)策略，當(dāng)水分和營養(yǎng)條件發(fā)生變化時，地上和地下生物量分配比例也將隨之改變[16 - 17 ]。本研究中，苜蓿的地下生物量的垂直分布呈現(xiàn)0～10、10～20、> 20 cm土層逐層降低的趨勢，這可能是由于不同年份的環(huán)境有所不同，苜蓿通過調(diào)節(jié)生物量在各器官中的分配，以此來適應(yīng)外界環(huán)境變化，繼而最大程度地利用水分及營養(yǎng)物質(zhì)，維持其正常生長[18 ]，因而表現(xiàn)出特定的地下生物量分配規(guī)律。

苜蓿為多年生豆科牧草，其根系為直根系[19 ]，是苜蓿養(yǎng)分和水分吸收、運輸、儲存的主要部位[20 ]，也是對環(huán)境變化最敏感的部位之一[21 ]。根系感受環(huán)境因子，通過信號傳導(dǎo)繼而調(diào)整自身的生理狀態(tài)，并通過代謝途徑和方向的改變來影響不同產(chǎn)物在不同器官中的分配比例，最終影響根系生長，并從形態(tài)和分布上來適應(yīng)環(huán)境變化[22 ]。本研究發(fā)現(xiàn)，在1～3 a內(nèi)，隨著種植 年限的增加，苜蓿主根長度及側(cè)根數(shù)量不斷增加，這與鄭敏娜等[23 ]的結(jié)果基本一致;4～6 a基本保持不變，這可能是因為試驗區(qū)使用噴灌灌溉致水肥主要分布在上層土壤，營養(yǎng)物質(zhì)不能到達深層土壤，為了獲得充足的營養(yǎng)物質(zhì)，主根不再向下生長，而使側(cè)根數(shù)增加，以獲得更多的養(yǎng)分來適應(yīng)環(huán)境。苜蓿側(cè)根數(shù)量的變化與抗寒性有密切關(guān)系[24 ]，側(cè)根數(shù)較多的苜蓿品種和品系具有較強的抗寒性[25 ]。根頸作為苜蓿聯(lián)系地上部和地下部的樞紐，在冬季是苜蓿最上部的休眠器官，為凍害的最敏感部位[26 ]，對其越冬和春季返青至關(guān)重要。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著種植年限的增加，苜蓿根頸直徑不斷增大。劉志英等[11 ] 的研究也發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿隨著根頸直徑的逐步增大，越冬率呈逐漸升高的趨勢。側(cè)根的發(fā)生部位，可以反映苜蓿利用土壤水分、養(yǎng)分和微量元素的立體分異性，側(cè)根的發(fā)育水平對苜蓿根系影響較大[15 ]。本研究還發(fā)現(xiàn)，種植當(dāng)年的苜蓿側(cè)根位置距地面最遠。劉志英等[11 ]的發(fā)現(xiàn)隨著側(cè)根位置距地表越遠，紫花苜蓿越冬率呈下降趨勢，是由于越冬前地上營養(yǎng)物質(zhì)向地下轉(zhuǎn)移呈逐級遞減的垂直分布規(guī)律，導(dǎo)致側(cè)根越深吸收的營養(yǎng)物質(zhì)越少，繼而不利于其越冬，這可能是種植當(dāng)年苜蓿越冬率低的原因。強大的苜蓿根系不僅可以獲取更多的水肥資源，而且其生長狀況直接影響地上生物量，改善苜蓿地上部分的光合能力，有利于其干物質(zhì)的積累，從而使苜蓿獲得較高產(chǎn)量[27 ]。根系的生長狀況，是苜蓿建植整體健康的根基，是越冬能力評價中不可缺少的一部分[28 ]，因此，根系發(fā)育特征是研究苜蓿越冬情況的先決條件，是苜蓿水分和養(yǎng)分管理、刈割和利用的基本依據(jù)[29 ]?？傊?，地下生物量是植株生長狀況的直觀反應(yīng)，而根系是植物吸收、轉(zhuǎn)化、儲藏營養(yǎng)物質(zhì)和固定支持植株的重要器官[30 ]，其生長狀況的好壞直接影響地上部分的產(chǎn)量和越冬能力[31 ]。

參考文獻：

[1] 于康震.? 適應(yīng)新形勢抓住新機遇開創(chuàng)“十三五”草牧業(yè)發(fā)展新局面[J].? 草地學(xué)報，2016，24（4）：715-717.

[2] 李? ?浪，李義博，馬全會，等.? 水分驅(qū)動下茵陳蒿（Artemisia capillaris Thunb.）地上生物量 模型與異速生長特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（1）：337-348.

[3] 金文云.? 猴耳環(huán)人工林地上部分生物量估測及其分配特征研究[D].? 北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2018.

[4] 種培芳，賈向陽，田艷麗，等.? 荒漠植物紅砂地上和地下生物量分配關(guān)系對大氣CO2濃度升高及降水量變化的響應(yīng)[J].? 草地學(xué)報，2019，27（6）：1537-1544.

[5] 夏霖輝，趙秋玲，王大偉.? 密度對連香樹幼苗生長及生物量的影響[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2011（6）：38-40.

[6] 徐國偉，常二華，陳明燦，等.? 根系分泌物對水稻及其他作物生長與品質(zhì)影響[J].? 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，50（23）：4757-4760.

[7] 許璐璐，王? ?涵，高盼盼，等.? 環(huán)境脅迫對植物根系形態(tài)的影響[J].? 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（14）：16-19.

[8] 王邵軍.? “植物-土壤”相互反饋的關(guān)鍵生態(tài)學(xué)問題：格局，過程與機制[J].? 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2020，44（2）：1-9.

[9] 史紀(jì)安，劉玉華，韓清芳，等.? 不同秋眠級數(shù)的紫花苜蓿品種根系發(fā)育能力研究[J].? 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，18（4）：149-154.

[10] 李淑鈺，李傳友.? 植物根系可塑性發(fā)育的研究進展與展望[J].? 中國基礎(chǔ)科學(xué)，2016，18（2）：14-21.

[11] 劉志英，李西良，李? ?峰，等.? 越冬紫花苜蓿根系性狀與秋眠性的關(guān)系及其抗寒效應(yīng)[J].? 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（9）：1689-1701.

[12] 王偉峰，段玉璽，李少博，等.? 毛烏素沙地3種典型灌木生物量分配與土壤含水量特征[J].? 西部林業(yè)科學(xué)，2018，176（3）：49-53.

[13] 陳國鵬，趙文智，何世雄，等.? 沙柳（Salix psammophila）叢生枝生物量最優(yōu)分配與異速生長[J].? 中國沙漠，2016，36（2）：357-363.

[14] 范玉革.? 苜蓿根系形態(tài)學(xué)研究進展[J].? 現(xiàn)代畜牧科技，2018，37（8）：15-16.

[15] 李? ?揚，孫洪仁，沈? ?月，等.? 紫花苜蓿根系生物量垂直分布規(guī)律[J].? 草地學(xué)報，2012，20（5）：793-799.

[16] 單立山，李? ?毅，段桂芳，等.? 模擬降雨變化對兩種荒漠植物幼苗生長及生物量分配的影響[J].? 干旱區(qū)地理，2016，39（6）：1267-1274.

[17] 馬文紅，楊元合，賀金生，等.? 內(nèi)蒙古溫帶草地生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].? 中國科學(xué)，2008，38（1）：84-92.

[18] 王亞東，焦? ?健，蘇德榮.? 調(diào)虧度及調(diào)虧歷時對苜蓿生物量分配與水分利用效率的影響[J].草地學(xué)報，2017，25（6）：1287-1293.

[19] 康俊梅，楊青川，郭文山，等.? 北京地區(qū)10個紫花苜蓿引進品種的生產(chǎn)性能研究[J].? 中國草地學(xué)報， 2010，32（6）：5-10.

[20] MARQUEZORTIZ J J，JOHNSON L D，BARNES D K，et al.? Crown morphology relationships among alfalfa plant introductions and cultivars[J].? Crop Science，1996，36（3）：766-770.

[21] CHEN C W，YANG Y W，LUR H S，et al. A novel function of abscisic acid in the regulation of rice （Oryza sativa L.） root growth and development[J].? Plant and Cell Physiology，2006，47（1）：1-13.

[22] 郭正剛，王鎖民，張自和.? 紫花苜蓿品種間根系發(fā)育過程分析[J].? 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2003，9（4）：367-371.

[23] 鄭敏娜，韓志順，梁秀芝，等.? 不同生長年限紫花苜蓿根系形態(tài)特征分析[J].? 中國草地學(xué)報，2019，41（6）：60-66.

[24] 羅? ?云，王天河.? 提高河西地區(qū)苜蓿越冬性的幾點技術(shù)措施[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2007，6（4）：56.

[25] SMITH D.? Root branching of alfalfa varieties and 6 strains[J].? Agronomy Journal，1951，43（11）：573-575.

[26] 張寶田，穆春生，李志堅，等.? 紫花苜蓿受凍害后促進根頸枝條再生方法的研究[J].? 中國草地，2003，25（5）：48-51.

[27] 徐麗君，孫啟忠，辛?xí)云?，?? 不同生長年限敖漢苜蓿生理生化特性研究[J].? 草原與草坪，2010，30（5）：15-19.

[28] 武? ?祎，宋彥濤，楊季云，等.? 不同秋眠等級苜蓿品種建植當(dāng)年根系和根頸生長特性研究[J].? 黑龍江畜牧獸醫(yī)，2019（21）：98-102.

[29] 周? ?霞，魏? ?楊，李東嶸，等.? 黃土區(qū)紫花苜蓿根系對土體抗剪性能的影響[J].? 中國水土保持科學(xué)，2019，17（2）：57-63.

[30] 馬忠明，陳? ?娟，劉婷婷，等.? 水氮耦合對固定道壟作栽培春小麥根長密度和產(chǎn)量的影響[J].? 作物學(xué)報，2017，43（11）：1705-1714.

[31] 呂? ?寧，朱愛民，張玉霞，等.? 不同播種時期對秋末苜蓿根頸 生理生化特性的影響[J].? 內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2019，34（4）：325-330.

（本文責(zé)編：楊? 杰）