周楊浩 吳艷紅 張平梅 周衛(wèi)國 榮義峰 肖新平 李新丹祁洪芳 史建全 杜 浩,2,,4

(1. 中國水產(chǎn)科學研究院, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護重點實驗室, 武漢 430223; 2. 華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院, 武漢 430070;3. 青海湖裸鯉繁育與保護重點實驗室, 西寧 810016; 4. 上海海洋大學, 上海 201306)

繁殖是物種繁衍生息的關(guān)鍵環(huán)節(jié), 因棲息地破壞和環(huán)境喪失導致的繁殖失敗是造成魚類資源衰退的重要原因之一。蔣志剛[1]認為動物行為與物種保護之間有密切的關(guān)系, 但在瀕危物種保護實踐中動物行為往往被忽視。近年來, 繁殖行為研究在物種保護工作中得到越來越多的運用, 圍繞繁殖行為的研究, 如短須裂腹魚(Schizothorax wangchiachii)[2]、暹羅斗魚(Betta splendens)[3]、斑頭六線魚(Hexagram agrammus)[4]、麗魚(Laetacara araguaiae)[5]、大鱗大麻哈魚(Oncorhynchus tshawytsch)[6]和歐洲鳑鲏(Rhodeus amarus)[7]等在揭示魚類進化、社群行為和魚類保護實踐應用中均有重要意義。

青海湖裸鯉(Gymnocypris przewalskii)當?shù)厮追Q“湟魚”, 隸屬于鯉形目, 鯉科, 裂腹魚亞科(Schizothoracinae), 裸鯉屬(Gymnocypris), 是青海湖中唯一的經(jīng)濟魚類。青海湖每年有數(shù)10萬只鳥類棲息[8],而青海湖裸鯉作為湖區(qū)唯一的優(yōu)勢種類, 約占魚類資源總量的95%以上, 為鳥類提供了豐富的食物,在青海湖生態(tài)系統(tǒng)中處于核心地位[9]。青海湖裸鯉具有生命周期長、生長緩慢和性成熟晚等生物學特性[10], 其資源蘊藏量由20世紀60年代的19.9×107kg下降到20世紀90年代的最低2.7×106kg, 處于嚴重衰退之中[11]。其衰退的主要因素是由于氣候干旱、人類活動加劇及過度捕撈等因素的影響, 直到20世紀末, 其保護工作才受到了重視[12]。目前,人工增殖放流和自然棲息地保護是青海湖裸鯉資源養(yǎng)護的重要工作。青海湖裸鯉淡水全人工繁育技術(shù)方面已經(jīng)成熟, 每年進行了大量的增殖放流[13]。然而, 青海湖各入湖河流中的青海湖裸鯉野生群體的自然繁殖狀況和效果如何一直未得到有效的評估。目前, 關(guān)于青海湖裸鯉的繁殖行為有一些野外的觀察研究, 但對于繁殖行為特征、性選擇偏好、繁殖發(fā)生時間和過程等缺乏詳細定量觀測?，F(xiàn)有許多觀察認為, 在繁殖期, 自然水體中青海湖裸鯉親體造成大量水花這一現(xiàn)象被認為是其繁殖交尾行為[14], 而據(jù)我們研究結(jié)果顯示, 不僅僅繁殖過程會造成水花濺射, 其他行為也可能造成大量水花卻并沒有伴隨產(chǎn)卵行為, 因而許多研究者對繁殖行為的判斷可能是不準確的。開展青海湖裸鯉繁殖行為研究對于解答青海湖裸鯉的自然繁殖需求條件、評估自然產(chǎn)卵場狀況和自然繁殖效果等都有重要的意義。

本研究基于人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境的構(gòu)建成功實現(xiàn)了青海湖裸鯉的自然產(chǎn)卵繁殖, 在此基礎(chǔ)上,通過標志跟蹤和視頻監(jiān)控等方法對青海湖裸鯉的繁殖行為進行了詳細觀察, 獲得了青海湖裸鯉典型繁殖行為特征, 并對繁殖過程進行了描述,以期為今后青海湖裸鯉自然繁殖生態(tài)需求研究、自然產(chǎn)卵場調(diào)查與評估、人工產(chǎn)卵場構(gòu)建等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 產(chǎn)卵場原位環(huán)境調(diào)查與實驗魚選用

本實驗人工模擬環(huán)境的布設是基于野外產(chǎn)卵場觀察結(jié)果設置。原位產(chǎn)卵場觀察實驗在青海湖裸鯉繁殖高峰期6—7月進行, 主要調(diào)查河流為布哈河、泉吉河、沙柳河等3條入湖河流(圖 1)。青海湖裸鯉卵為沉性卵, 因此通過河底采集卵定位產(chǎn)卵地點, 觀察野外的青海湖裸鯉行為。通過人工觀察、現(xiàn)場測量, 青海湖裸鯉野外自然產(chǎn)卵場的底質(zhì)主要為卵石夾砂類型, 大小不同的卵石中分布有不同程度的細砂。其中卵石粒徑2—18 cm, 占比分別為大卵石22.2%、中卵石29.9%和小卵石47.9%; 產(chǎn)卵場水深5—50 cm; 流速0.02—1.08 m/s; 水溫6—18℃。

圖1 產(chǎn)卵場原位調(diào)查點Fig. 1 In situ surveys of spawning grounds of Gymnocypris przewalskii

實驗用青海湖裸鯉親魚主要捕撈自泉吉河、沙柳河和布哈河(圖 1), 使用3 cm規(guī)格網(wǎng)目, 16 m長,2 m寬的拖網(wǎng)進行捕撈。捕回后放在青海湖裸鯉增殖放流站(剛察), 用引自沙柳河的河水(經(jīng)沉淀過濾)進行為期1—2d的養(yǎng)殖。實驗挑選第二性征明顯(雄魚通體粗糙, 尾柄及尾鰭上有大量珠星; 雌魚腹部相對膨大, 生殖孔呈紅色)的健康個體, 然后使用B超鑒定其性腺發(fā)育期, 篩選Ⅳ期的親體作為實驗用魚(用手指輕壓親魚腹部可見成熟的精液或少量卵粒流出)[15]。

1.2 人工產(chǎn)卵環(huán)境營造

根據(jù)產(chǎn)卵場原位調(diào)查結(jié)果, 在一個直徑1.5 m圓形池內(nèi)模擬產(chǎn)卵環(huán)境(圖 2)并開展多組繁殖需求預實驗, 依照繁殖效果篩選出適合青海湖裸鯉繁殖的人工調(diào)控環(huán)境。根據(jù)繁殖需求預實驗結(jié)果, 實驗池內(nèi)流速、水深等環(huán)境因子維持在最適指標(表 1);根據(jù)底質(zhì)需求預實驗繁殖效果統(tǒng)計, 人工環(huán)境篩選采用了純卵石作為觀察青海湖裸鯉繁殖行為的底質(zhì)(表 1), 底質(zhì)中粒徑比例與原位產(chǎn)卵場一致。

表1 人工產(chǎn)卵環(huán)境營造參數(shù)Tab. 1 Parameters of artificial spawning environment

圖2 人工產(chǎn)卵環(huán)境示意圖和實景圖Fig. 2 The sketch map and physical map of artificial spawning environment

1.3 實驗方法

青海湖裸鯉繁殖行為觀測 室內(nèi)觀察采用水上攝像頭進行拍攝記錄, 每組池內(nèi)放入單一性比實驗魚, 搭配小型魚類光學標記對每個個體進行追蹤(專利申請中)。將制作好的光標綁在魚體背鰭第二鰭條基部進行標記, 在最大限度不影響其游動能力的條件下將每個個體的性別和活動位置清晰地記錄和區(qū)分開來, 以此記錄青海湖裸鯉的繁殖時間、活動類型、產(chǎn)卵方式和產(chǎn)卵前后典型行為及各行為持續(xù)時長等信息。

水上攝像頭在觀察期間進行24h全天拍攝, 所有圖像資料保存在移動硬盤中便于后期分析處理。在每組實驗結(jié)束后, 對全池進行撈卵, 分別統(tǒng)計是否有繁殖行為、產(chǎn)卵總量和受精率。經(jīng)過統(tǒng)計觀察, 每種性比實驗組均有典型繁殖行為發(fā)生,證實了人工營造環(huán)境下可誘導野生親體繁殖。本實驗采用全事件取樣法, 將詳細描述焦點個體在取樣時間內(nèi)所發(fā)生的所有行為的持續(xù)時間、表現(xiàn)方式及相關(guān)的社會交往個體等方面全部記錄[16]分析青海湖裸鯉繁殖行為模式。全事件取樣法主要用于觀察產(chǎn)卵行為發(fā)生時間、雌雄魚產(chǎn)卵行為及性選擇偏好。

數(shù)據(jù)分析 本文采用了繁殖階段較為完整、典型的不同性比實驗組, 對其繁殖行為發(fā)生的頻次及時長進行了統(tǒng)計分析。通過對2018—2019年所有實驗組視頻進行全面觀察后, 對親魚的繁殖階段及典型繁殖行為進行定義。行為頻次和持續(xù)時間等實驗結(jié)果由平均值加減標準差得出。

青海湖裸鯉典型繁殖行為頻次統(tǒng)計共選取了繁殖行為較為典型的6組(2019年7月9日—16日)的前24h的觀測結(jié)果。繁殖性選擇偏好實驗是采用4種不同性比實驗組(3雌3雄、3雌1雄、3雄1雌和1雌1雄)進行, 觀察前24h繁殖行為, 累計統(tǒng)計34次繁殖行為清晰且產(chǎn)卵確定發(fā)生的實驗結(jié)果, 記錄繁殖發(fā)生時間。累計產(chǎn)卵時長及繁殖效果觀察是對青海湖裸鯉進行持續(xù)(3—7d)觀察, 當實驗組不再有繁殖行為發(fā)生且池中無新的卵粒產(chǎn)出時結(jié)束。通過解剖觀察性腺的方式驗證親魚產(chǎn)卵期的結(jié)束, 以此計算親魚產(chǎn)卵期的累計時長。

所有統(tǒng)計結(jié)果在Microsoft Excel 中分析處理。

2 結(jié)果

2.1 人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境中的繁殖效果

通過對水深、流速和底質(zhì)等環(huán)境因素進行篩選, 本研究在最適青海湖裸鯉人工產(chǎn)卵環(huán)境中成功誘導青海湖裸鯉的自然繁殖(表 2)。不同性比實驗組平均受精率為79.2%, 產(chǎn)卵期一般持續(xù)3—7d, 平均累計產(chǎn)卵量為794顆。

表2 人工環(huán)境下不同性比實驗組繁殖效果Tab. 2 Reproductive results of different sex ratio experimental group in artificial environment

2.2 繁殖行為特征

根據(jù)尚玉昌[17]對動物行為的分類方法, 魚類繁殖行為可分為探索行為、領(lǐng)地的爭奪占據(jù)行為、配偶選擇、交配行為和產(chǎn)后護幼等行為。本研究未觀察到青海湖裸鯉明顯的領(lǐng)地占據(jù)和產(chǎn)后護幼行為, 其他行為均有體現(xiàn)。利用全事件采樣法對實驗視頻及野外視頻比對后, 將青海湖裸鯉繁殖分為產(chǎn)卵前、產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵后3種行為階段, 在整個繁殖過程中, 有幾種典型的繁殖行為經(jīng)常發(fā)生, 如伴游、追逐、潛尾、誘導和交尾等。而且這些行為特征在青海湖裸鯉整個繁殖過程中行為發(fā)生的時間經(jīng)常是間斷性的, 某幾個典型行為可能連續(xù)發(fā)生,也可能中斷后再次發(fā)生。

伴游 觀察顯示, 將青海湖裸鯉放入人工環(huán)境中后, 非1比1性比的實驗組會發(fā)生集群行為, 魚群短暫地對環(huán)境進行探索; 熟悉環(huán)境后青海湖裸鯉會選擇在流速適宜的區(qū)域長期聚集(1比1性比實驗組無明顯規(guī)律)。此后, 雄魚會主動上前向心儀的雌魚“展示”自己(圍繞雌魚游泳), 此過程為一個雙向選擇的過程, 當雌魚認可某一條雄魚作為交配對象后, 雌雄魚相伴離開群體, 此期間雄魚常有多次趨近, 接觸雌魚軀體的行為, 此過程游泳速度較緩(圖 3a)。伴游行為又常常有“順水漂游”(圖 3a)、“逆水漂游” (圖 3b)、“首首漂游” (圖 3c)等現(xiàn)象, 其典型行為特征為: 雌雄魚相伴離開群體, 首尾相同或首首相對一起緩慢游泳, 或共同頂水而上, 或共同順水漂流, 兩者如影隨行。伴游行為單日平均發(fā)生14.7次, 伴游行為每次平均持續(xù)17.3s, 游速較慢,平均游泳速度為0.62 m/s。

圖3 伴游行為Fig. 3 Parading behaviors with a couple of male and female

伴游行為屬于產(chǎn)卵前行為, 伴游行為雙方一般不會因為離開群體開始互作后就完成整個繁殖進程, 而是時斷時續(xù), 伴游結(jié)束后親魚立刻回到群體中, 過段時間再次伴游離開群體進行互作。

追逐 當雌雄魚伴游時, 雌魚有時突然加速游離雄魚, 這時雄魚察覺后同樣會加速追逐雌魚,直至雌魚平靜下來后繼續(xù)相伴雌魚游泳(圖 4)。單日平均發(fā)生5.7次, 每次平均持續(xù)12.7s, 游速較快,平均游泳速度為3.43 m/s。

圖4 追逐行為Fig. 4 Chasing behaviors with a couple of male and female

潛尾 雄魚在伴游時會下潛趨近至雌魚腹部, 頭部接觸雌魚泄殖孔(圖 5)。在伴游過程中,“潛尾”行為會多次發(fā)生, 一般發(fā)生在產(chǎn)卵前階段。每日平均發(fā)生9.3次, 每次平均持續(xù)5.2s。

圖5 潛尾行為Fig. 5 Tail diving behaviors with a couple of male and female

濺戲 在整個繁殖過程中, 雌雄魚均有將背鰭露出水面并用尾部拍擊水面造成水花的行為(圖 6), 并且拍擊過程中會緩慢游動。這個過程多是單尾雄魚在距離雌魚較近距離內(nèi)進行, 少數(shù)時候可見單尾雌魚拍擊水面回應雄魚或雌雄魚共同將背鰭露出水面拍擊, 因此, 這種行為我們認為是一種展示, 炫耀, 從而達到求偶的目的, 我們將此定義“濺戲”, 指濺起水花吸引異性。此行為與交尾行為差別在于交尾行為是雌雄魚相疊“定點”排卵, 劇烈的抖動會產(chǎn)生大量水花, 整個過程都不會游動。而濺戲行為大多數(shù)情況下是單尾雄魚在“緩慢游動”中完成的, 且拍擊造成的水花并不如交尾時劇烈。該行為屬于產(chǎn)卵前行為, 一般親魚結(jié)伴時才會發(fā)生,往往發(fā)生在伴游前或伴游后。單日平均發(fā)生3.5次,每次平均持續(xù)3.6s。

圖6 濺戲行為Fig. 6 Seduction behaviors with a couple of male and female

交尾 在雌雄魚進行一系列交尾前的互作行為后, 兩尾親魚上下相疊, 雌魚軀干上揚尾部彎曲上翹, 雄魚背部緊貼雌魚腹部, 軀干微微上揚, 兩尾親魚尾部同時劇烈抖動濺起大量水花(圖 7), 此過程中雌雄魚同時排卵排精。觀察顯示雌魚單日內(nèi)可多次產(chǎn)卵, 產(chǎn)卵行為均在繁殖期中進行。在交尾完畢后, 雌雄魚會為下一次交尾繼續(xù)伴游進行上述繁殖互作, 若不再繼續(xù)進行交尾, 雌雄魚短暫伴游后會離開彼此并重新回到群體中。單日平均發(fā)生5.7次, 每次平均持續(xù)6.1s。

圖7 交尾行為Fig. 7 Mating behaviors with a couple of male and female

2.3 人工環(huán)境下青海湖裸鯉的繁殖行為頻次及持續(xù)時間

基于6組具有典型繁殖行為特征實驗組, 對親魚典型繁殖行為(24h)頻次(圖 8)及持續(xù)時間(圖 9)進行了統(tǒng)計。結(jié)果顯示整個繁殖過程中伴游行為最頻繁, 平均每天14.7次, 每次持續(xù)17.3s左右。除濺戲行為相對較少外, 其他行為頻次相近, 平均每天在7次左右, 持續(xù)時間3—20s不等。相較其他魚類交尾頻次及持續(xù)時間, 青海湖裸鯉單日內(nèi)產(chǎn)卵頻次較多且時間較短。

圖8 人工環(huán)境下單日青海湖裸鯉的繁殖行為頻次統(tǒng)計Fig. 8 Statistical frequencies of reproductive behaviors of G.przewalskii in an artificial environment

圖9 人工環(huán)境下青海湖裸鯉的繁殖行為持續(xù)時間統(tǒng)計Fig. 9 Statistical durations of each reproductive behaviors of G.przewalskii in an artificial environment

2.4 人工環(huán)境下青海湖裸鯉的性選擇偏好

人工環(huán)境下4種性比實驗組皆有繁殖行為發(fā)生,根據(jù)對每尾個體的追蹤, 最終確定34次繁殖行為中有32次為一雌一雄交尾(圖 10)。當進行多次繁殖活動時, 所有性比實驗組中的雌魚每天、每次均會選擇之前進行過交配的雄魚再次進行交配。所有非1﹕1雌雄性比組中均沒有發(fā)生爭奪某一交配對象的現(xiàn)象, 參加繁殖的雌雄魚離開群體互作, 不參與繁殖的個體則均聚集在一起行動。因此, 我們認為人工環(huán)境下青海湖裸鯉的性選擇偏好是“一夫一妻制”。

圖10 人工環(huán)境下青海湖裸鯉的交配性比統(tǒng)計Fig. 10 Statistical mating ratios of G. przewalskii in an artificial environment

2.5 人工環(huán)境下青海湖裸鯉繁殖的晝夜差異

在34次繁殖行為中, 31次是在凌晨0點至2點,其余3次發(fā)生在早晨7點左右(圖 11), 因此我們認為人工環(huán)境下, 青海湖裸鯉是偏好夜間繁殖的。

圖11 青海湖裸鯉的交配晝夜頻次統(tǒng)計Fig. 11 Statistical frequencies of mating behaviors of G. przewalskii during day and night

2.6 產(chǎn)卵行為模式

根據(jù)青海湖裸鯉各個繁殖行為所需條件及發(fā)生順序, 建立了產(chǎn)卵行為模式?？傮w為產(chǎn)卵前、產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵后3個階段: 雌雄魚第一次交尾排卵前為產(chǎn)卵前階段; 第一次交尾排卵至雌魚排空卵巢為產(chǎn)卵中階段; 回到魚群中的雌雄魚不再進行繁殖互作后為產(chǎn)卵后階段。產(chǎn)卵行為模式可以描述為:(1)在親魚進入人工產(chǎn)卵環(huán)境后, 魚群會短暫探索新環(huán)境并選擇適宜地點進行集群休息。(2)適合于繁殖的雌魚和雄魚會結(jié)伴離開群體; 而后雌雄魚會有伴游、追逐和潛尾等一系列產(chǎn)卵前互作行為, 在此過程中經(jīng)常出現(xiàn)雄魚或雌魚單獨的濺戲行為, 彼此引誘對方。(3)在適當時期, 雌雄魚進行交尾產(chǎn)卵。主要為“一夫一妻制”, 在野外初步觀察這個過程常有伺機而動的雄魚突然加入排精, 但在人工產(chǎn)卵環(huán)境中尚未觀察到這種現(xiàn)象。(4)在產(chǎn)卵完成后, 雌雄魚會繼續(xù)伴游為下一次交尾進行繁殖互作或結(jié)束繁殖短暫伴游后回到群體中休息。尚未觀察到明顯的筑巢和護幼等典型產(chǎn)后行為。

3 討論

3.1 本研究的局限性

本研究是在人工控制的仿生態(tài)環(huán)境中觀察研究了青海湖裸鯉的繁殖行為, 相比野外自然產(chǎn)卵場復雜多變和不易控制的因素影響, 人工控制產(chǎn)卵環(huán)境相對穩(wěn)定。然而, 人為模擬環(huán)境的空間局限性、環(huán)境條件中的“非自然”性及捕撈運輸?shù)热斯げ僮鲗︳~類行動的潛在影響會對實驗結(jié)果有一定影響。目前本研究是通過無數(shù)次的模擬調(diào)整(已進行近百組試驗), 在可控環(huán)境中穩(wěn)定實現(xiàn)了自然交配產(chǎn)卵的情況下, 通過很多次重復實驗評估, 認為在繁殖行為特征方面基本掌握了其規(guī)律, 由于實驗環(huán)境無法比擬自然大型產(chǎn)卵場, 親魚選用的數(shù)量上亦有所限制, 本研究所獲得人工可控環(huán)境中的繁殖行為與自然環(huán)境下的繁殖行為差異還需進一步深入研究對比。

3.2 青海湖裸鯉的繁殖行為特性

自然界中許多魚類均有求偶表現(xiàn), 只是行為上各不相同, 例如虹鱒(Oncorhynchus mykiss)[18]和紋波石斑魚(Epinephelus ongus)[19]等, 雄魚在筑巢或定好產(chǎn)卵位點后, 就會對雌魚進行一個“展示”自我的行為。本研究首次觀察并定義了青海湖裸鯉的濺戲行為, 此行為與交尾的行為特征有部分相似之處,但經(jīng)過撈卵統(tǒng)計發(fā)現(xiàn), 此過程中并沒有伴隨有排卵或排精, 因此, 我們認為此行為更趨近于是一種引誘的“求偶”表現(xiàn), 雄魚往往在較遠距離發(fā)出濺戲行為以吸引雌性的注意, 并且少數(shù)雌魚也會發(fā)出此行為與雄魚互動。在野外環(huán)境中觀察到有水花濺起的現(xiàn)象時, 研究者們往往認為是親魚在交尾, 事實上也可能是預示著未來將會進行交尾的濺戲行為發(fā)生, 而這個過程并沒有卵粒排出, 這可能對魚卵采集等繁殖效果相關(guān)的調(diào)查統(tǒng)計造成誤導, 因此對濺戲行為的區(qū)分是有價值的。

魚類的產(chǎn)卵模式是棲息環(huán)境和遺傳調(diào)控共同作用下的結(jié)果, 不同的魚類繁殖行為皆有不同。經(jīng)過多組試驗, 人工環(huán)境下青海湖裸鯉并未出現(xiàn)占據(jù)領(lǐng)地、打斗及產(chǎn)后護幼行為。我們猜測, 相較唐魚(Tanichtys albonubes)[20]和短須裂腹魚[2]這些勇敢型魚類而言, 青海湖裸鯉因棲息環(huán)境和種群結(jié)構(gòu)等原因形成了這種集群性、謹慎型的性情特征, 因此在繁殖過程中并沒有展現(xiàn)出對交配競爭者的攻擊性。

許多流水淺灘繁殖的魚類都有筑巢行為, 例如“三刺魚(Gasterosteus aculeatus)”[17]和“七鰓鰻(Sea lamprey)”[21]等, 雄魚筑巢不僅是為了保護魚卵順利孵化, 同時也是向雌魚展示自身繁殖能力, 以吸引雌魚進行交配。對于青海湖裸鯉是否有筑巢行為存在許多爭議, 趙世亮[22]認為青海湖裸鯉在交尾時尾部劇烈抖動是為了在底質(zhì)中形成砂質(zhì)卵窩, 然后將卵粒排入砂窩中。本實驗在卵石底質(zhì)組及有砂質(zhì)底質(zhì)組中進行了多次重復, 尚未觀察到青海湖裸鯉有明顯的筑巢行為。我們認為青海湖裸鯉生殖洄游中親魚維持自身滲透壓調(diào)節(jié)以及洄游過程會消耗大量能量, 產(chǎn)卵場河道水體中幾乎不存在天敵,而且在產(chǎn)卵季節(jié)洪水多發(fā), 產(chǎn)卵場環(huán)境的不確定性可能對巢穴造成破壞, 筑巢投入能量的回報較低,因此, 很可能青海湖裸鯉沒有筑巢行為, 但這方面研究還需要進一步研究驗證。

室內(nèi)實驗組中青海湖裸鯉性選擇偏好及實際交尾配比均為1﹕1。根據(jù)我們觀察, 野外環(huán)境下青海湖裸鯉性選擇多數(shù)是1雌1雄制, 但我們多次發(fā)現(xiàn)當雌雄魚交尾時, 周圍的雄魚會有“偷襲”行為(迅速向正在排卵的雌魚靠攏排精), 這種行為并不只存在于青海湖裸鯉這一種魚類。此行為在許多魚類中均有發(fā)生, 例如短須裂腹魚在交尾時, 周遭的雄魚會趁雌雄魚交尾無暇顧及時, 快速靠攏雌魚側(cè)面,貼近其泄殖孔, 尾部劇烈抖動并排精[2]。國外學者Oliveira等[23]做了此類相關(guān)研究, 將這種行為策略稱之為另類生殖策略(Alternative Reproductive Tactics), 這種繁殖策略是指在環(huán)境和遺傳雙重作用下,同一物種個體之間存在較大差異, 因此, 體質(zhì)性能較差的雄性在強大個體的壓力下會采取其他的繁殖策略, 例如伺機“偷襲”, 以達到繁衍目的。且據(jù)史建全等[24]統(tǒng)計, 野外產(chǎn)卵場裸鯉的雄魚數(shù)量高于雌魚, 因此從種群比例上來看, 青海湖裸鯉雄性也確實面臨更大的繁衍壓力。

青海湖裸鯉在夜間繁殖的習性也得到了其他研究者的描述, 胡安等[14]猜測因青海湖裸鯉處于青海湖生態(tài)系統(tǒng)的核心地位, 湖區(qū)成千上萬棲息和繁衍著的水鳥以此賴以生存。所以對于青海湖裸鯉繁殖活動的晝夜偏好, 可能是青海湖裸鯉為了避開鳥類等天敵, 故選擇在夜間產(chǎn)卵。本實驗結(jié)果也是偏好夜間進行繁殖活動, 但也不能排除白天產(chǎn)卵,野外產(chǎn)卵場中白天也能見到非?；钴S的繁殖情景。據(jù)張宏等[12]監(jiān)測, 青海湖裸鯉幼魚在夜間的活動更加頻繁, 由于高原氣候原因, 白天的水溫偏低,直到夜間水溫才達到最高, 而魚體對溫度反應滯后,因此才會出現(xiàn)夜間更加活躍的表現(xiàn)。我們認為, 除開避開天敵的猜想, 青海湖裸鯉的晝夜繁殖偏好也許與水溫及其避免陽光直射對精子的損傷有關(guān), 這種差異還需要進一步的深入觀察。

3.3 研究應用前景

增殖放流是魚類資源修復的重要手段并發(fā)揮了積極作用[25], 青海湖裸鯉的種群恢復離不開多年增殖放流的努力, 史建全等[10]對于青海湖裸鯉全人工繁育技術(shù)方面已經(jīng)取得良好的效果。但回顧近百年來的增殖放流成效, 通過資源增殖放流最終成功恢復自然資源的成功案例還很有限[26]。越來越多的研究表明, 缺乏魚類自然選擇的傳統(tǒng), 人工繁育模式的養(yǎng)殖群體與野生群體在表型特征、行為適應能力和生態(tài)適合度方面有明顯的差異[27], 最終導致極低的放流成活率、自然繁殖的障礙和潛在的生態(tài)風險[28], 也將導致養(yǎng)殖群體在遷地環(huán)境及放歸自然后的繁殖失敗[29]。因此, 研究青海湖裸鯉行為, 根據(jù)其在自然生境中的行為需求對傳統(tǒng)養(yǎng)殖設施和環(huán)境進行改革是保護養(yǎng)殖的一條新出路。建立以維持生物特性和提高生態(tài)適合度為目標的保護養(yǎng)殖模式是今后瀕危魚類保護的迫切需要[30]。本研究在一定程度上揭示青海湖裸鯉的自然產(chǎn)卵行為特性, 但自然環(huán)境中青海湖裸鯉的繁殖行為還有待進一步研究。本研究結(jié)果為優(yōu)化人工模擬產(chǎn)卵條件和解答自然繁殖需求提供了基礎(chǔ)。