張璐, 張曼瑜, 曾心美, 賈茵, 姜貝貝, 周蛟, 馬嬌, 徐倩,石小慶, 王凱璐, 潘遠智

成都地區(qū)19個木芙蓉品種的孢粉學(xué)研究及其分類學(xué)意義

張璐1, 張曼瑜1, 曾心美2, 賈茵1, 姜貝貝1, 周蛟1, 馬嬌2, 徐倩1,石小慶2, 王凱璐1, 潘遠智1

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 成都 611130; 2. 成都市植物園, 成都 610083)

為了解成都地區(qū)木芙蓉()品種間的親緣關(guān)系，采用掃描電鏡觀察了19個木芙蓉品種的花粉顯微結(jié)構(gòu)，并探討其分類學(xué)意義。結(jié)果表明，19個木芙蓉品種的花粉均為大粒，主要為圓球形，具散孔，外壁紋飾均為刺狀紋飾，表面具有顆粒狀突起。木芙蓉品種間在花粉粒大小、外壁紋飾上具有一定差異，可以作為品種分類的重要依據(jù)。聚類分析可以將19個木芙蓉品種劃分為3大類，類型I和II的花粉較大，刺細尖；類型III的花粉較小，刺短粗，刺間距離較小。這為木芙蓉品種間親緣關(guān)系研究和品種分類提供了孢粉學(xué)依據(jù)，也為新品種的選育提供了理論參考。

木芙蓉; 孢粉學(xué)；聚類分析；品種鑒定

木芙蓉()隸屬于錦葵科(Mal- vaceae)木槿屬植物，原產(chǎn)于中國，是我國的傳統(tǒng)名花，因其諧音福與榮，具美好寓意深受人們的喜愛與傳頌[1]。其花色豐富、花型美麗、花期較長，品種繁多，是園林綠化常用的秋季觀花灌木或小喬木，現(xiàn)廣泛分布于亞洲、非洲、北美、南美等熱帶亞熱帶地區(qū)。但長期以來的人工選育和自然雜交導(dǎo)致木芙蓉品種間遺傳關(guān)系錯綜復(fù)雜、親緣關(guān)系不明、分類和進化關(guān)系模糊，因此，對木芙蓉進行品種分類以及探討其親緣關(guān)系，對于木芙蓉品種間雜交以及新品種的選育具有重要意義。

花粉的遺傳穩(wěn)定性極強，花粉形態(tài)特征在一定程度上可反映植物演化和親緣關(guān)系，并對物種鑒定有一定的分類價值[2–4]。某些植物不同品種雖然在外觀形態(tài)上十分相似，但其花粉形態(tài)特征仍有差異[5],花粉形態(tài)研究在植物分類、系統(tǒng)發(fā)育、起源與演化等方面得到廣泛應(yīng)用[6–7]，然而目前針對木芙蓉品種花粉形態(tài)的研究尚屬空白。本研究用掃描電鏡對木芙蓉19個品種的花粉形態(tài)進行觀察并進行聚類分析，以探討木芙蓉品種間的親緣關(guān)系以及其分類學(xué)意義，為木芙蓉的品種分類和優(yōu)良品種的選育提供孢粉學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為木芙蓉()的19個品種(表1，表2，圖1)，均采自成都市植物園。

表1 木芙蓉品種信息及親本來源

表2 19個木芙蓉品種的花部特征

續(xù)表(Continued)

=3; 同列中不同字母表示差異顯著(<0.05)。

=3; Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level.

1.2 方法

花粉采集和處理 參考彭向永等[8]的方法,在木芙蓉盛花期, ‘單瓣紅’、‘重瓣白變紅’的花粉于9月26日，其余品種均于10月17日，當天天氣晴朗，上午9-10點采集開放程度一致的花朵，每品種取同一植株的3個花朵，記錄花部特征后用鑷子夾取整個花序，放入硫酸紙盒中帶回實驗室，于室溫下自然干燥24 h，收集自然散粉保存于密封玻璃容器中備用待測。

電鏡制樣及花粉形態(tài)觀察 粘取經(jīng)CO2臨界點干燥后的備用花粉用雙面膠固定于載物臺上, 真空噴金鍍膜，在SU3500型掃描電子顯微鏡下選取有代表性的視野，觀察花粉粒形態(tài)和外壁紋飾特征并拍攝。參考劉金蘭等[9]、彭煥文等[10]對錦葵科植物花粉形態(tài)的描述，測量花粉直徑、刺長、刺基部寬度、刺數(shù)量等指標，每個樣品隨機選取20?；ǚ哿＿M行測量，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和IBM SPSS Statistics 20.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用IBM SPSS Statistics 20.0 軟件進行主成分分析和Q聚類分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 花粉形態(tài)特征

花粉粒特征和大小 由圖2可見，19個木芙蓉品種的花粉粒均為單粒圓球形或近圓球形, 花粉(不含刺)直徑為96.50～148.75m，平均為108.95m，其中‘錦蕊’的最大，為148.75m，‘金秋頌’的最小，為96.50m，變異系數(shù)分別為1.59%和2.95%。同時‘錦蕊’的花粉粒中有較多變形的, 形態(tài)差異明顯。花粉粒表面為刺狀紋飾且有小的顆粒狀突起，刺為圓錐或圓臺狀，先端略尖或鈍圓?；ǚ哿＞呱⒖?，萌發(fā)孔形狀不規(guī)則, 大多位于兩刺之間，均勻環(huán)繞分布于花粉表面，部分品種(‘金秋頌’、‘單瓣白’、‘醉芙蓉’、‘醉紅’、‘錦碧玉’、‘C-7’、‘錦蕊’、‘醉云’)花粉的萌發(fā)孔有孔蓋?！档し邸?、‘牡丹紅’、‘玉蕊’、‘錦蕊’花粉具有二型性現(xiàn)象。

表面紋飾 19個木芙蓉品種花粉粒表面紋飾為刺狀，刺基部較平，‘醉紅’的刺基部略微隆起，刺表面分布有細小點狀顆粒突起。刺長為11.65～ 17.79m，平均15.35m，變異系數(shù)為4.62%，‘錦蕊’的最長，為17.79m；‘金秋頌’的最短，為11.65m,變異系數(shù)分別為6.54%和2.58%?！蠹t’花粉的刺基部寬度最大，為8.27m，‘單瓣白變紅’的最小，為5.40m。刺間距離平均為24.87m，變異系數(shù)為9.16%，以‘錦蕊’的最大，為27.41m，‘金秋頌’的最小，為22.48m。刺長/刺基部寬度和花粉直徑/刺長可以反映刺狀紋飾的形態(tài), ‘單瓣白變紅’的刺長/刺基部寬度最大，為2.64，說明刺狀紋飾較為細長；‘醉芙蓉’的刺長/刺基部寬度最小，為1.87,說明刺狀紋飾粗短?！匕臧鬃兗t’的花粉直徑/刺長最大，為8.75，說明刺狀突起較短；‘臺灣芙蓉1’的最小，為5.51，說明刺狀突起較長。

萌發(fā)孔 木芙蓉具散孔，大部分品種(‘單瓣紅’、‘大紅’、‘牡丹紅’、‘牡丹粉’、‘玉蕊’、‘臺灣芙蓉1’、‘臺灣芙蓉2’、‘臺灣芙蓉3’、‘重瓣白’)花粉的萌發(fā)孔呈圓形或長橢圓形，且呈環(huán)狀等距離排列于花粉表面[11]。部分品種(‘單瓣白’、‘單瓣白變紅’、‘重瓣白變紅’、‘金秋頌’)萌發(fā)孔具圓形或者橢圓形孔蓋，‘錦蕊’花粉的萌發(fā)孔不明顯，但萌發(fā)孔位置略微突起。

圖1 19個木芙蓉品種花部形態(tài)。1～19見表1。下圖表同。

2.2 聚類分析

為了確保所選指標的有效性與相關(guān)性，對花粉粒9個數(shù)量指標進行主成分分析，包括直徑、刺長、刺尖寬、刺中寬、刺基寬、刺間距、刺數(shù)目、刺長/刺基寬、花粉直徑/刺長。結(jié)果表明，影響品種分類的第一主成分主要包括刺長、刺間距、刺長/刺基寬；第二主成分以直徑、刺尖寬、刺數(shù)目為主; 第三主成分主要為刺基寬和刺中寬。3個主成分可以包含木芙蓉花粉形態(tài)指標的大部分信息，累計貢獻率為84.501%，且各主成分所含指標具有代表性,可以用于對木芙蓉花粉進行Q型聚類分析。

圖2 19個木芙蓉品種花粉粒顯微形態(tài)。標尺:1～9, 11～19=50 μm, 10=70 μm; 20: 花粉局部放大, 標尺為15 μm

表3 木芙蓉孢粉刺的形態(tài)特征(n=20)

續(xù)表(Continued)

根據(jù)花粉粒直徑、刺長、刺尖寬、刺中寬、刺基寬、刺間距、刺長/刺基寬和直徑/刺長等指標, 對19個木芙蓉品種采用平方歐氏距離法進行Q聚類分析。結(jié)果表明(圖3)，在遺傳距離為12時，19個品種可分為3類，類型I包含‘重瓣白’、‘臺灣芙蓉3’、‘牡丹紅’、‘錦碧玉’、‘單瓣紅’、‘C-7’、‘大紅’、‘玉蕊、‘牡丹粉’、‘醉云’、‘臺灣芙蓉1’和‘臺灣芙蓉2’共12個品種，具有花粉粒直徑較大(除‘臺灣芙蓉1’、‘臺灣芙蓉2’外)，刺細尖的特征; 類型II僅有1個品種‘錦蕊’，花粉直徑最大，刺長最長，刺數(shù)量最多；類型III有‘重瓣白變紅’、‘金秋頌’、‘醉芙蓉’、‘單瓣白’、‘醉紅’、‘單瓣白變紅’共6個品種，具有花粉粒直徑較小(除‘重瓣白變紅’、‘單瓣白變紅’、‘單瓣白’外)，刺間距較小, 刺短粗的特征。

圖3 19個木芙蓉品種基于花粉形態(tài)的聚類圖

3 討論

3.1 木芙蓉的分類地位、花粉形態(tài)與親緣關(guān)系

前人的研究結(jié)果表明[10,12–13]，錦葵科植物花粉形態(tài)的進化趨勢如下：(1) 花粉形狀：近球形→球形；(2) 花粉大?。褐械?直徑25～50m)→較大(直徑50～100m)→大(100～200m)；(3) 萌發(fā)孔：3孔溝→少量散孔→大量散孔；(4) 表面紋飾：刺短鈍→刺長尖；基部膨大→基部平整；具單型刺→具二型刺；花粉表面平滑或少量突起→花粉表面密集顆粒狀突起。19個木芙蓉品種的花粉直徑為96.50～148.75m，屬大粒花粉；具大量散孔，基部平整，說明木芙蓉在錦葵科中可能屬于較為進化的類群。

與植物其他形態(tài)特征相比，花粉形態(tài)在植物系統(tǒng)發(fā)育過程中具有遺傳穩(wěn)定性和保守性，是建立植物高等級分類階元的重要依據(jù)。觀賞植物如歐洲櫟()、牽?；?)、木蘭()等[14–16]采用孢粉學(xué)特征進行親緣關(guān)系的鑒定和分類研究已取得較好的效果。有學(xué)者認為植物品種間的花粉特征存在差異，據(jù)此可以進行歸類并大致判斷親緣關(guān)系[17–20]。因此，本研究根據(jù)木芙蓉不同品種間花粉表面刺狀紋飾的差異進行歸類，對大致了解品種間的親緣關(guān)系有重要的參考價值。有研究表明，花粉表面刺由短到長，花粉體積由小到大是錦葵科植物花粉的進化方向[12],本研究中第Ⅲ類品種的花粉直徑較小，表面刺狀紋飾較短，刺間距離較小，刺短粗，推斷這些品種屬于相對原始的品種，且親緣關(guān)系較近。另一方面, ‘醉紅’是以‘醉芙蓉’為母本培育的雜交后代，‘金秋頌’是以‘單瓣白’為母本的雜交后代，且‘醉紅’和‘醉芙蓉’花粉形態(tài)特征與形態(tài)學(xué)特征表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，這也進一步佐證了孢粉學(xué)結(jié)果的可靠性。類型Ⅰ花粉表現(xiàn)出較為進化特征(花粉較大、刺細尖), 說明這12個品種的親緣關(guān)系較近且較為進化，同時，從遺傳背景來說，‘牡丹紅’、‘牡丹粉’、‘玉蕊’等3個品種是分別以‘大紅’和‘單瓣紅’為父母本培育而來的雜交后代，這也說明孢粉學(xué)聚類分析結(jié)果對于品種分類及親緣關(guān)系的鑒定具有一定的參考價值。‘錦蕊’被單獨歸為一類，其花粉特征最為進化。

3.2 木芙蓉品種的花粉差異

研究表明，同一植物個體產(chǎn)生不同的花粉形態(tài)有利于植物的進化[21]，引起花粉形態(tài)出現(xiàn)差異的原因主要有環(huán)境條件或者遺傳因素，地理分布和生態(tài)因子會對種內(nèi)不同群體間的花粉形態(tài)產(chǎn)生影響[22],針對不同野生居群間的植物而言，不同生態(tài)因素及地理歷史隔離對于花粉形態(tài)的影響作用較大[23]。而相對于栽培品種來說，花粉形態(tài)差異則可能與遺傳因素更為相關(guān)。不同品種間的花粉形態(tài)存在差異,可以作為品種分類和親緣關(guān)系鑒定的依據(jù)，研究表明，同一栽培品種內(nèi)花粉可能也存在明顯的差別。本研究結(jié)果表明，在相同的花粉處理條件下，‘錦蕊’品種花粉出現(xiàn)皺縮變形、破裂空癟或大小差異明顯的現(xiàn)象，這在三角梅()、小蒼蘭()、八仙花()栽培品種中也有出現(xiàn)[24–26]，推測可能是在人工的品種選育過程中栽培品種的遺傳組成高度雜合，導(dǎo)致花粉性狀差，出現(xiàn)花粉敗育、生殖能力減弱和不能正常結(jié)實的概率增加，‘錦蕊’的花粉性狀特點就與其自身的雌雄蕊發(fā)育變異、花粉敗育、結(jié)實率低等生物學(xué)特性相吻合。

3.3 木芙蓉花粉形態(tài)研究的分類學(xué)意義

本研究表明，花粉形態(tài)在木芙蓉不同品種間存在許多共性，具有區(qū)別于錦葵科木槿屬其他種的特征[10,28]。然而，不同品種的花粉間也存在一定的差異，是進行品種間鑒定的重要依據(jù)。木芙蓉花粉粒直徑較大，具散孔，表面具刺狀紋飾且有許多大小不一的顆粒狀突起，刺基部平坦，由此，可以通過花粉刺的數(shù)目和萌發(fā)孔位置來區(qū)分木槿()[27]和木芙蓉。栽培品種間在花粉粒大小、刺數(shù)目、外壁紋飾存在的差異表明了木芙蓉品種間存在遺傳多樣性和遺傳分化。花粉形態(tài)直觀反映了木芙蓉19個品種間親緣關(guān)系和分類地位，雜交子代與親本的親緣關(guān)系越近，遺傳距離越小，這為分析親本與雜交子代的關(guān)系提供參考依據(jù)。然而，個別品種(‘錦蕊’)的花粉形態(tài)與親本的差異較大，可能屬于超親表達現(xiàn)象[28]。

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，育種進程的不斷加快,亟需在形態(tài)學(xué)以外拓展分類標準，本文首次對19個木芙蓉品種的花粉進行掃描電鏡觀察，將孢粉學(xué)形態(tài)特征作為輔助分類方法，為木芙蓉栽培品種的分類及其親緣關(guān)系鑒定提供了孢粉學(xué)的科學(xué)依據(jù)。但這種方法也存在因選取不同特征指標對分類結(jié)果及準確性產(chǎn)生較大影響的不足。因此，還應(yīng)結(jié)合形態(tài)學(xué)、分子標記等試驗方法進行驗證和修正。

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Pollen Morphology of 19 Cultivars ofin Chengdu and Its Taxonomic Significance

ZHANG Lu1, ZHANG Man-yu1, ZENG Xin-mei2, JIA Yin1, JIANG Bei-bei1, ZHOU Jiao1, MA Jiao2, XU Qian1, SHI Xiao-qing2, WANG Kai-lu1, PAN Yuan-zhi1

(1.Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2.Chengdu Botanical Garden,Chengdu 610083, China)

In order to understand the relationship amongcultivars, the pollen morphology of 19 cultivarswere observed under scanning electron microscopy (SEM), andits taxonomy significance was discussed. The results showed that pollen grains of 19 cultivars were usually large and spherical with spine and pantoporate, and granular protrusions on surface. There were differences in pollen grain size and exine pattern among cultivars, which could be used as an important basis for identification of cultivars. The cluster analysis indicated that the 19 cultivars could be divided into 3 types, the pollen grains of type I and II were large with fine tip spines, and those of type III were small with stubby spines and short distance between spines. Therefore, these would provide palynological basis for the studies on the relationship and the classification amongvarieties, and also provide a theoretical reference for the breeding of new varieties.

; Palynology; Cluster analysis; Cultivar identification

10.11926/jtsb.4301

2020–09–03

2020–11–08

四川省重點研發(fā)項目(2020YFN0004)；成都市公園城市建設(shè)管理局產(chǎn)業(yè)專項基金(2019MFR0826)資助

This work was supported by the Key Research and Development Projects of Sichuan Province (Grant No. 2020YFN0004); the Industrial Special Fund of Park City Construction Administration in Chengdu (Grant No. 2019MFR0826).

張璐(1993～ )，博士研究生，主要從事風景園林植物培育及應(yīng)用研究。E-mail: zl916714@163.com

E-mail: scpyzls@163.com