史關(guān)燕, 王嘯旗, 韓淵懷, 楊成元, 麻慧芳, 趙雄偉, 喬治軍

谷子產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)及遺傳特性分析

史關(guān)燕1, 王嘯旗2a, 韓淵懷2a, 楊成元1, 麻慧芳1, 趙雄偉2b*, 喬治軍3*

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所, 山西 汾陽 032200；2. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué), a. 農(nóng)學(xué)院; b. 生命科學(xué)學(xué)院 山西 太谷 030801；3. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)基因資源研究中心, 山西 太原 030000)

為了解谷子()兩系雜交后代的產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)，以3個(gè)高度雄性不育系為母本(A1、A2和A3)，6個(gè)抗除草劑恢復(fù)系為父本(R1、R2、R3、R4、R5和R6)，采用不完全雙列雜交(NCⅡ)設(shè)計(jì)配制了18個(gè)組合，分析組合的株高、粒重和蛋白含量等11個(gè)性狀的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)特性。結(jié)果表明，不同親本間及雜交組合間的性狀均存在顯著差異。其中，兩系雜交組合的小區(qū)產(chǎn)量與千粒重、單穗粒重、株高、穗長(zhǎng)顯著相關(guān)，而與小米的品質(zhì)(粗蛋白、粗脂肪、總淀粉)無顯著相關(guān)。同一性狀不同親本的一般配合力(GCA)效應(yīng)值不同，A1 (不育系)和R1 (恢復(fù)系)的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的GCA正效應(yīng)值較大，是改良谷子高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的潛在優(yōu)良親本。而雜交組合的特定特殊配合力(SCA)效應(yīng)值與親本GCA效應(yīng)值表現(xiàn)并不一致，其中A1×R5、A1×R6、A2×R1、A2×R4的SCA效應(yīng)值較高，屬于優(yōu)異組合。此外，各性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力均大于65%，主要受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同控制。谷子雜交組合的株高、穗重、小區(qū)產(chǎn)量具有顯著的中親優(yōu)勢(shì)，部分雜交組合具有較強(qiáng)的超親優(yōu)勢(shì)。株高、穗長(zhǎng)、穗碼、千粒重、脂肪的狹義遺傳力較高，加性遺傳作用較大，而穗重、莖節(jié)數(shù)、蛋白非加性遺傳作用更為突出。雖然產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)特性不同，但均由加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)共同作用決定。

谷子；產(chǎn)量；品質(zhì)；雜種優(yōu)勢(shì)；配合力；遺傳力

雜種優(yōu)勢(shì)是自然界普遍存在的生物學(xué)現(xiàn)象, 極大促進(jìn)了作物產(chǎn)量和品質(zhì)提升，已在玉米()、水稻()、小麥()、棉花()等[1–4]重要農(nóng)作物生產(chǎn)上得到廣泛應(yīng)用。成功利用雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵問題在于如何確定和選擇具有產(chǎn)出高優(yōu)勢(shì)雜交組合的潛力親本。然而，大部分具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的親本并不能完全把這些優(yōu)異性狀遺傳給子代。為了解決這一問題，在植物雜交育種中經(jīng)常將配合力效應(yīng)值作為篩選具有潛力親本和特定組合的標(biāo)準(zhǔn)。如Chen等[5]利用96個(gè)栽培稻和4個(gè)雄性不育系用NCII組配384個(gè)雜交組合，對(duì)12個(gè)農(nóng)藝性狀的一般配合力(general combining ability, GCA)和特殊配合力(special com- bining ability, SCA)效應(yīng)值進(jìn)行分析，結(jié)果表明GCA和SCA)不同農(nóng)藝性狀的貢獻(xiàn)不同，通過GCA效應(yīng)值的QTL定位方法挖掘到、和優(yōu)勢(shì)等位基因，能解釋30.03%的高產(chǎn)量GCA效應(yīng)值表型變異率。因此，雜種優(yōu)勢(shì)是GCA和SCA位點(diǎn)效應(yīng)積累的結(jié)果，通過選擇配合力高的親本能加快高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品選育進(jìn)程。

相比其他作物的栽培地區(qū)，中國是世界上唯一一個(gè)大規(guī)模、系統(tǒng)性研究谷子()種質(zhì)遺傳育種的國家[6]。而且谷子具有抗旱、耐逆等特性，是旱作生態(tài)農(nóng)業(yè)不可替代的作物，也是適宜在西北干旱地區(qū)種植的主要雜糧作物之一。由于谷子產(chǎn)量提高不明顯、經(jīng)濟(jì)效益較低等原因，每年的種植面積逐年降低。1942年谷子種植面積從9.21×106hm2減少到2013年的6.7×105hm2[7]。雖然谷子是自花授粉作物之一，其花器小、人工雜交難度大，但科學(xué)家經(jīng)過多年努力，通過兩系配套技術(shù)完成了雜交種的組配，很好地利用了雜交優(yōu)勢(shì)的生物學(xué)現(xiàn)象。如趙治海等[8]利用谷子雄性不育系選配了14個(gè)雜交種(張雜谷系列)，在中國西北、華北部分地區(qū)種植較為廣泛，并在非洲試種；王玉文等[9]也培育了長(zhǎng)雜谷系列雜交谷子。因此，采用兩系配套已實(shí)現(xiàn)谷子產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的大規(guī)模利用。此外，對(duì)于作物雜種優(yōu)勢(shì)研究主要集中于產(chǎn)量相關(guān)性狀方面，而現(xiàn)在大眾的市場(chǎng)需求已經(jīng)轉(zhuǎn)向品質(zhì)。品質(zhì)是一個(gè)涉及多個(gè)指標(biāo)的綜合性狀，研究不同組合間的品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)特性對(duì)配置高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種有著非常重要的作用。王昌華等[10]對(duì)水稻品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)、配合力和遺傳效應(yīng)的研究表明，不同組合間、不同恢復(fù)系間和不育系間的配合力差異達(dá)極顯著水平, 雜交粳稻品質(zhì)性狀均受親本的影響，且受恢復(fù)系的影響大于不育系。目前缺乏對(duì)谷子產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)性狀雜交優(yōu)勢(shì)的研究。鑒于此，本研究以18個(gè)雜交組合及其雙親作為試驗(yàn)材料，通過測(cè)定產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀，研究不同雜交組合產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，進(jìn)一步了解親本一般配合力和雜交組合的特殊配合力，為探索谷子兩系雜種優(yōu)勢(shì)規(guī)律、指導(dǎo)谷子高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合選配、提高雜交育種效率提供一定的參考。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究以谷子()的3個(gè)高度雄性不育系(A1、A2、A3)為母本，6個(gè)抗除草劑恢復(fù)系(R1、R2、R3、R4、R5、R6)為父本(表1)。供試材料均由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)(山西省農(nóng)業(yè)科院)經(jīng)濟(jì)作物所提供。

1.2 方法

2018年冬在海南育種基地，采用不完全雙列雜交設(shè)計(jì)(NCII)，以3個(gè)不育系為母本，6個(gè)恢復(fù)系為父本進(jìn)行組配，產(chǎn)生18個(gè)雜交組合(F1)。2019年4月下旬，將18個(gè)雜交組合F1及其親本種植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物所試驗(yàn)地，試驗(yàn)地前茬為蔬菜，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)置共設(shè)3個(gè)小區(qū)重復(fù)，每小區(qū)面積為2 m×2 m，6行區(qū)，后期留苗密度設(shè)置為3.45× 105ind./hm2，按常規(guī)生產(chǎn)進(jìn)行田間管理。待谷子成熟期后，在特定小區(qū)的第2、3、4、5行采收20株，晾干后測(cè)定株高、主莖節(jié)數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重、千粒重、穗碼數(shù)，計(jì)算小區(qū)產(chǎn)量。參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 5511-2008谷物和豆類氮含量和粗蛋白質(zhì)含量凱氏法測(cè)定谷子脫殼后小米的蛋白質(zhì)含量；參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB 2906-1982谷類、油料作物種子粗脂肪測(cè)定方法測(cè)定小米的脂肪含量，并使用紫外可見分光光度計(jì)比色法測(cè)定小米的總淀粉含量。

1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，利用SPSS軟件對(duì)親本和不同雜種的產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)性狀進(jìn)行方差分析和LSD (least significant difference)多重比較分析。中親優(yōu)勢(shì)(%)=100×(F1-MP)/MP, 超親優(yōu)勢(shì)(%)=100×(F1-HP)/HP，F(xiàn)1為雜交組合F1代的表型，MP和HP分別為雙親表型性狀的平均值和高值親本的表型[11]。然后根據(jù)國家和各省谷子雜交種的審定標(biāo)準(zhǔn)，將特定組合的產(chǎn)量超親優(yōu)勢(shì)值≥20%認(rèn)定為強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，5%～20%為中優(yōu)勢(shì)組合，0%～5%為弱優(yōu)勢(shì)雜交組合[12–13]。采用R語言som- mer軟件包[14]估算親本的一般配合力(GCA)、雜交組合的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值以及遺傳相關(guān)參數(shù)。

表1 親本材料

2 結(jié)果和分析

2.1 親本的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的比較分析

對(duì)3個(gè)不育系和6個(gè)恢復(fù)系的田間產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行分析(圖1)，結(jié)果表明不同材料間在同一性狀上存在顯著差異。除了千粒重、總淀粉含量外, 其他性狀在不同親本間的變異系數(shù)為25.88%～ 105.52%，其中變異系數(shù)最高的為小區(qū)產(chǎn)量。此外，不育系A(chǔ)2和A3均屬矮稈型，其平均株高顯著低于恢復(fù)系的29.06%。在6個(gè)恢復(fù)系中，R5和R6的株高顯著低于其他恢復(fù)系，而R4的穗長(zhǎng)、單穗重、產(chǎn)量顯著低于其他恢復(fù)系。不育系和恢復(fù)系的蛋白質(zhì)、脂肪含量和總淀粉含量也存在顯著差異, 如不育系的總淀粉含量顯著低于恢復(fù)系。在恢復(fù)系中,除R1的脂肪和總淀粉含量有顯著差異外，其他恢復(fù)系的差異均不顯著。

2.2 雜交組合的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)分析

通過分析兩系雜交組合的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)(表2)，結(jié)果顯示雜交組合存在廣泛的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，不同性狀間存在較大差異，同一母本或父本雜交后代也存在明顯的差異。從變異系數(shù)來看，雜交組合的穗重變異系數(shù)最大(61.24%)，穗重為20.46～42.34 g；千粒重的變異系數(shù)最小(15.80%)，為2.82～3.34 g。從株高的中親優(yōu)勢(shì)來看，18個(gè)組合均表現(xiàn)出正向中親優(yōu)勢(shì)(2.17%～37.02%)，且組合間差異較大。其組合A2×R1中親優(yōu)勢(shì)最大，組合A3×R3中親優(yōu)勢(shì)最小。從株高高親優(yōu)勢(shì)來看，組合的超親優(yōu)勢(shì)為–19.99%～10.43%，變異系數(shù)為–11.14%，其中8個(gè)組合表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)，組合A1× R4 (10.44%)、A1×R6 (10.05%)和A2×R1 (9.39%)的株高超親優(yōu)勢(shì)最高，最低的組合有A3×R2 (–19.99%)、A3×R3 (–18.82%)、A2×R2 (–11.98%)和A2×R3 (–10.43%)(表3)。

雜交組合的穗長(zhǎng)、單穗重和小區(qū)產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)變異系數(shù)分別為–2.61%～25.24%、5.07%～93.24%、22.72%～97.15%。除組合A3×R1外，其他組合的中親優(yōu)勢(shì)均為正值(表2)。而穗長(zhǎng)、單穗重和小區(qū)產(chǎn)量的超親優(yōu)勢(shì)在組合間差異明顯，分別為–15.19%～ 24.22%、–18.61%～75.68%和–15.58%～46.03%，以單穗重超親優(yōu)勢(shì)的平均值最大。正向超親優(yōu)勢(shì)組合超過8個(gè)，其中組合A2×R3、A2×R4和A3×R4的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)較大(表3)。另外，組合A2× R6、A2×R1、A3×R2、A3×R5和A3×R6的超親優(yōu)勢(shì)并不高，其平均值為-8.59%。品質(zhì)性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)平均值來看，蛋白質(zhì)含量分別為–4.79%和–10.44%，脂肪含量分別為3.43%和–4.50%,淀粉含量分別為–1.46%和–6.79%。雖然品質(zhì)性狀的超親優(yōu)勢(shì)均值為負(fù)值，但一些特異組合有正向的優(yōu)勢(shì), 如蛋白質(zhì)超親優(yōu)勢(shì)為正值的組合有A2×R1和A2× R2，淀粉超親優(yōu)勢(shì)為正值的有4個(gè)組合，表明就這些品質(zhì)性狀在雜交谷子配組上是可以選擇的。

圖1 不同親本的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀。A1～A3和R1～R6見表1。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。以下圖表同。

綜上所述，所配的組合在株高、穗長(zhǎng)、穗重、小區(qū)單產(chǎn)等性狀的雜種優(yōu)勢(shì)較為明顯。從小區(qū)產(chǎn)量超親優(yōu)勢(shì)來看，A1×R4和A2×R4為產(chǎn)量強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，A1×R6、A3×R4、A1×R1、A2×R1、A1×R2和A2×R3屬于中優(yōu)勢(shì)組合。

表2 谷子雜交組合產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)變異分析

表3 谷子兩系雜交組合的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的超親優(yōu)勢(shì)(%)

2.3 雜交組合產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的配合力方差分析

對(duì)雜交組合間的株高、穗長(zhǎng)、蛋白質(zhì)含量等11個(gè)性狀進(jìn)行方差分析(表4)，結(jié)果表明除莖節(jié)數(shù)外，其他性狀在區(qū)組間差異不顯著。除單穗重和小區(qū)產(chǎn)量外，其他性狀的表型在不同組合間存在顯著或極顯著差異(<0.05)。組合間方差是由父母本一般配合力(GCA)效應(yīng)值方差和各組合特殊配合力(SCA)效應(yīng)值方差分量組成。本研究以組合表型數(shù)據(jù)的平均值為單位，對(duì)親本間的GCA效應(yīng)值和雜交組合間的SCA效應(yīng)值進(jìn)行方差分析(表5)，結(jié)果顯示除單穗重外，其他性狀的GCA效應(yīng)和SCA效應(yīng)均達(dá)極顯著水平(0.01)。從GCA與SCA的效應(yīng)值均方比值來看，小區(qū)產(chǎn)量的加性遺傳均方為非加性遺傳均方的10倍以上，而穗粗、單穗重、總淀粉和粗脂肪等性狀的加性及非加性遺傳均方間的差異較小。

表4 18個(gè)組合11個(gè)性狀和配合力的方差分析

MSs: 一般配合力均方; MSg: 特殊配合力均方; **:<0.05; *:<0.01。

MSs: Mean square of general combining ability; MSg: Special combining ability; **:<0.05; *:<0.01.

表5 親本產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)性狀的一般配合力(GCA)效應(yīng)

2.4 親本產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的一般配合力效應(yīng)

株高、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀是雜交谷子育種最為重要的數(shù)量性狀，對(duì)親本的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的一般配合力效應(yīng)值進(jìn)行分析，從表5可見不同親本的同一性狀、同一親本不同性狀的GCA效應(yīng)值存在較大差異。在3個(gè)不育系和6個(gè)恢復(fù)系中，親本A1、R1、R2和R4的株高和莖節(jié)數(shù)GCA效應(yīng)值為正值，而親本A2、A3、R3、R5和R6的相應(yīng)GCA效應(yīng)值為負(fù)值。其中親本A1的GCA效應(yīng)值最高(14.14)，親本A2的最低(-12.44)?；謴?fù)系R5為父本，不育系A(chǔ)2、A3做母本組配的組合F1株高顯著降低了10%～21% (圖2: A)。不育系A(chǔ)3、A2和恢復(fù)系R2、R4、R5的穗粗、穗長(zhǎng)、穗重、千粒重、穗碼和小區(qū)產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為負(fù)值的較多，而A1、R1、R3、R6相應(yīng)性狀效應(yīng)值均為正值的較少(圖2: B)。由此表明，以A1、R1、R3和R6為親本較易配制出高產(chǎn)的雜交組合，如組合A1×R6小區(qū)產(chǎn)量顯著提高了22% (=0.008)。此外，品質(zhì)性狀是評(píng)價(jià)小米加工特性研究的主要內(nèi)容。從粗蛋白質(zhì)、總淀粉和粗脂肪含量的GCA效應(yīng)值來看(表5)，A1、R1、R2相應(yīng)性狀的GCA效應(yīng)值均為正值，可組配出高蛋白的小米品種。

圖2 組合的株高、莖節(jié)數(shù)(A)和親本產(chǎn)量性狀的一般配合力(B)

綜上所述，不同谷子親本在產(chǎn)量和品質(zhì)性狀上的GCA效應(yīng)值有明顯區(qū)別。從親本GCA效應(yīng)值來看，使用A1、R2較易組配出具高結(jié)實(shí)率、穗碼多、穗長(zhǎng)等特點(diǎn)的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交新組合。

2.5 組合的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的特殊配合力分析

特殊配合力(SCA)是兩個(gè)自交系通過相互作用才能表現(xiàn)出的非加性效應(yīng)，即基因的顯性和上位效應(yīng)，雖不能穩(wěn)定遺傳，但可為雜種優(yōu)勢(shì)的利用和雜交種的選育提供重要信息。由表6可見，18個(gè)組合的SCA效應(yīng)值變化最大的性狀是株高、千粒重和總蛋白含量。株高的特殊配合力較低的組合有3個(gè)，分別是組合A1×R1 (–9.89)、A2×R6 (–8.25)和A3× R2 (–3.52)，其中A2×R6、A3×R2的株高和莖節(jié)數(shù)最低。穗粗、穗長(zhǎng)、穗重、千粒重和穗碼的SCA效應(yīng)值為-7.40～4.59，其SCA效應(yīng)值為正值的組合有8個(gè)，分別為A1×R5、A1×R6、A2×R1、A2×R2、A2×R3、A2×R4、A3×R3和A3×R5。其中組合A2× R4、A3×R3千粒重的SCA效應(yīng)值最高，分別為4.25和4.59。品質(zhì)性狀粗蛋白、總淀粉、粗脂肪的SCA效應(yīng)值為-4.11～7.06，表現(xiàn)正向效應(yīng)的組合分別有9、8和6個(gè)。其中，總淀粉SCA效應(yīng)值最大的組合是A3×R1，最小的組合是A2×R1；粗蛋白SCA效應(yīng)值最大的組合是A1×R6，最小的組合是A2× R5；粗脂肪SCA效應(yīng)值最大的組合是A2×R1，最小的組合是A2×R4。

從谷子親本及其組合產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的GCA和SCA效應(yīng)值綜合來看，有的雙親GCA效應(yīng)值呈現(xiàn)較高正向效應(yīng)，但其后代的SCA效應(yīng)值并不一定高,甚至表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)。如A1和R1株高的GCA為正效應(yīng)，分別為14.14和15.12，而組合A1×R1的SCA為負(fù)效應(yīng)值(–9.89)。有的雙親的GCA效應(yīng)值為負(fù)值，而組合的SCA效應(yīng)值為正值。如親本A3和R5株高的SCA效應(yīng)值分別為–12.44和–11.88, 其組合A3×R5的SCA為0.80。此外，大多數(shù)組合不同性狀的SCA表現(xiàn)并不一致，其效應(yīng)值呈現(xiàn)正負(fù)兩種效應(yīng)。如A1×R2組合的穗粗、穗長(zhǎng)和穗重SCA效應(yīng)值均為負(fù)值，而其千粒重和穗碼的SCA效應(yīng)值為正值，A1×R5組合除穗重和總淀粉含量外，其他產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的SCA效應(yīng)值均為正值。這表明GCA與SCA間的關(guān)系較為復(fù)雜，不同組合雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生與特異性狀條件關(guān)系密切，不同性狀對(duì)組合SCA的影響不盡相同。

2.6 雜交組合的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀遺傳參數(shù)分析

本研究對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的遺傳力和環(huán)境效應(yīng)對(duì)后代表型性狀的影響進(jìn)行了分析(表7)，結(jié)果表明，除穗重、穗粗、小區(qū)產(chǎn)量外，其他性狀都具有較高的廣義遺傳力和狹義遺傳力，其中莖節(jié)數(shù)、千粒重和蛋白含量的廣義遺傳力與狹義遺傳力相差較大。這表明以上性狀的非加性遺傳作用較為突出，受環(huán)境影響較大。而其他性狀的廣義遺傳力與狹義遺傳力相當(dāng)，如株高、穗長(zhǎng)、脂肪含量的廣義遺傳力和狹義遺傳力較大，均超過65%，加性方差大于顯性方差，表明這些性狀主要受加性效應(yīng)影響，受環(huán)境影響較小，可通過選擇來改良育種材料的遺傳組成，并且可早期世代選擇。此外，穗重、蛋白和淀粉含量的顯性方差大于加性方差，說明顯性效應(yīng)起主導(dǎo)作用。因此，品質(zhì)性狀中小米總淀粉含量受顯性效應(yīng)決定，產(chǎn)量性狀中穗長(zhǎng)、千粒重、穗碼、產(chǎn)量受加性效應(yīng)決定，而其他性狀受顯性效應(yīng)、加性效應(yīng)的共同作用?？偟矸酆康莫M義遺傳力為0，廣義遺傳力為97.12%，說明其非加性遺傳作用更為突出，適合晚期世代選擇。

表6 18個(gè)谷子組合的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀SCA效應(yīng)值

表7 谷子雜交組合的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

Table 8 Estimation of genetic parameter for yield and quality characters of hybrid combinations in Setaria italica

產(chǎn)量和品質(zhì)性狀是作物最重要的數(shù)量性狀，其表現(xiàn)受基因和環(huán)境因子的共同作用。由于基因的一因多效及多因一效導(dǎo)致不同性狀間存在不同程度的聯(lián)系，性狀間也相互產(chǎn)生一定的聯(lián)系和影響。為探究產(chǎn)量、品質(zhì)性狀間的關(guān)系，對(duì)谷子兩系雜交組合產(chǎn)量與品質(zhì)相關(guān)的11個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。圖3結(jié)果表明，株高、莖節(jié)數(shù)、穗長(zhǎng)、穗重、千粒重、穗碼、小區(qū)產(chǎn)量、粗蛋白和粗脂肪含量間存在顯著或極顯著正相關(guān)，小區(qū)產(chǎn)量還與穗碼、千粒重、穗重、穗長(zhǎng)、莖節(jié)數(shù)、株高存在顯著正相關(guān)(<0.05)。粗蛋白、粗脂肪含量分別與穗碼、穗長(zhǎng)和株高性狀存在顯著相關(guān)，總淀粉含量與穗粗間的相關(guān)系數(shù)為–0.59 (<0.05)。而總淀粉與粗蛋白、粗脂肪間的相關(guān)系數(shù)分別為–0.16和0.015，均達(dá)顯著水平。這表明產(chǎn)量構(gòu)成因素(千粒重、單穗粒重、株高、穗長(zhǎng))與品質(zhì)性狀(粗蛋白、粗脂肪、總淀粉)間無顯著關(guān)聯(lián)。

圖3 谷子雜交組合產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀的相關(guān)性。右上: 相關(guān)系數(shù); 左下: 散點(diǎn)圖; **: P<0.05; *: P<0.01。

3 結(jié)論和討論

雜種優(yōu)勢(shì)的廣泛利用有效提高了作物的產(chǎn)量、抗逆性和適應(yīng)性，為解決世界糧食短缺和品質(zhì)差等問題做出了重大貢獻(xiàn)[15]。在雜種優(yōu)勢(shì)利用方面，配合力是作物強(qiáng)優(yōu)勢(shì)親本選擇的重要基礎(chǔ)，育種實(shí)踐表明雜種后代的性狀表現(xiàn)通常與親本的配合力密切相關(guān)[16–17]。本研究對(duì)谷子18個(gè)雜交組合及其親本的產(chǎn)量、品質(zhì)性狀配合力分析表明，除蛋白質(zhì)含量外不育系其他性狀的配合力顯著低于恢復(fù)系，且同一親本不同性狀的GCA效應(yīng)值存在顯著差異, 同一性狀不同親本的GCA效應(yīng)值也不同。而且同一組合不同性狀或同一性狀不同組合的SCA效應(yīng)值也存在明顯差異。這與張征等[18]對(duì)雜交水稻農(nóng)藝性狀配合力的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果還表明, 有些親本的產(chǎn)量性狀或品質(zhì)性狀的一般配合力高, 但后代對(duì)應(yīng)性狀的SCA效應(yīng)值不高，甚至表現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)，如A1和R1株高的GCA為正效應(yīng)，而組合A1×R1的SCA效應(yīng)值為負(fù)。所以在谷子傳統(tǒng)育種過程中必須重視配合力效應(yīng)值，不僅要考慮雙親特定性狀的GCA效應(yīng)，而且還要考慮特定組合的SCA效應(yīng)值。

就優(yōu)質(zhì)育種的綜合利用價(jià)值來看，本研究結(jié)果表明，產(chǎn)量性狀具有較強(qiáng)的中親優(yōu)勢(shì)，部分組合具有較高的超親優(yōu)勢(shì)。在9個(gè)親本中，A1 (不育系)和R1 (恢復(fù)系)的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的GCA正效應(yīng)值較大，是改良高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的優(yōu)良親本。谷子品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)均介于親本之間，并傾向于表現(xiàn)值較低的親本。優(yōu)異的雜交組合為A1×R5、A1×R6、A2× R1、A2×R4，與超高親本的產(chǎn)量相比，雜交組合的產(chǎn)量能夠提高15.5%。而A2×R2組合的粗蛋白和粗脂肪含量分別提高了2.5%和5.0%，產(chǎn)量卻下降了11.7%。由于脫殼后小米的品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀的遺傳關(guān)系較為復(fù)雜，暗示這些性狀的基因加性效應(yīng)及非加性效應(yīng)間有著本質(zhì)上的差異。此外，王昌華等[10]對(duì)水稻品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)的研究表明，組合的SCA效應(yīng)值高低與其親本GCA效應(yīng)值高低并不一一對(duì)應(yīng)，如親本GCA效應(yīng)值高的性狀，其組合的SCA效應(yīng)值不一定高，二者具有相對(duì)獨(dú)立性。本研究結(jié)果還表明，小米粗蛋白和粗脂肪含量分別與穗碼、株高和穗長(zhǎng)存在顯著正相關(guān)，而總淀粉含量除與穗粗存在顯著負(fù)相關(guān)外，與其他產(chǎn)量性狀的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。這與苗澤志等[19]的研究結(jié)果不盡相同，他報(bào)道小米粗蛋白含量與株高呈顯著正相關(guān)，而與穗長(zhǎng)和產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)；總淀粉含量與穗重和株高呈正相關(guān)，與穗碼則呈負(fù)相關(guān)。水稻的總蛋白含量與結(jié)實(shí)率存在顯著負(fù)相關(guān)，而直鏈淀粉含量與穗粒數(shù)也存在顯著負(fù)相關(guān)[20]。但與丁璐等[21]報(bào)道的玉米雜交組合農(nóng)藝性狀的相關(guān)性結(jié)果相似,其結(jié)果表明玉米籽粒蛋白質(zhì)和淀粉含量與穗長(zhǎng)、百粒重、穗粒重和產(chǎn)量的相關(guān)性均未達(dá)顯著水平。小米品質(zhì)是一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀，產(chǎn)量較高的組合其品質(zhì)并不一定較好。因此，在今后的谷子育種工作和生產(chǎn)實(shí)踐中，可根據(jù)育種目標(biāo)和親本的GCA效應(yīng)值選配不同優(yōu)良性狀的組合，尤其是在谷子產(chǎn)量提升過程中還要兼顧小米的品質(zhì)特性, 從而提高雜交谷子品種的利用和經(jīng)濟(jì)整體水平。

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Heterosis and Genetic Characteristics Analysis for Yield and Quality Related Characters in

SHI Guang-yan1, WANG Xiao-qi2a, HAN Yuan-huai2a, YANG Cheng-yuan1, MA Hui-fang1, ZHAO Xiong-wei2b*, QIAO Zhi-jun3*

(1. Industrial Crop Institute, Shanxi Agricultural University,Fenyang 032200, Shanxi, China; 2a. College of Agronomy; 2b. College of Life Sciences, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China; 3. Center for Agricultural Genetic Resources Research, Shanxi Agricultural University,Taiyuan 030031, China)

In order to understand the heterosis of yield-related and quality characters in two-line hybrid progenies of, 18 hybrid combinations were designed with three male sterile lines (A1, A2, A3) and six herbicide resistant restorer lines (R1, R2, R3, R4, R5 and R6) by using incomplete diallel cross (NCⅡ), the eleven phenotypic characteristics of combining ability and the hereditability were analyzed, such as plant height, grain weight, protein content, and so on. The results showed that there were significant differences in quantitative traits among two parents and their combinations. Among all the traits, the plot yield of hybrid combination was significantly correlated with thousand-seed weight (TSW), ear weight (EW), plant height (PH), and ear length (EL), but not significantly related with quality traits, such as crude protein, crude fat and total starch. The general combining ability (GCA) effect values of different characters varied significantly in different parents. Meanwhile, A1 (male sterile line) and R1 (restorer line) had high positive effect values of GCA among most of yield and quality traits, which was potential parents for improving the high yield and quality of foxtail millet. However, it was noteworthy that the presentation of specific special combining ability (SCA) in combinations was not completely consistent witheffect values of GCA in their parents. Among eighteen combinations, A1×R5, A1×R6, A2×R1, A2×R4 displayed high SCA effect, and showing excellent combinations. Furthermore, the broad-sense heritability and narrow-sense heritability of all quantitative traits were more than 65%, mainly co-controlled by additive effects and non-additive effects. PH, EW, and yield ofhybrids had significant mid parent heterosis, and some combinations had strong super parent heterosis. In addition, the narrow-sense heritability value of PH, EL TSW, ear code, and crude fat content were higher than that of other traits, while the non-additive genetic effects of EW, stem node number and protein content were more prominent. Although the heterosis characteristics of yield and quality traits were different, they were determined by additive and dominance effect in the total genetic variation.

; Yield; Quality; Heterosis; Combining ability; Heredity

10.11926/jtsb.4296

2020–08–18

2020–11–01

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)省部共建有機(jī)旱作農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主研發(fā)項(xiàng)目(202105D121008-2-4); 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物育種工程項(xiàng)目(YZGC052)；呂梁市重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(2019NYZDYF20); 財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目; 山西省高等學(xué)?？萍紕?chuàng)新項(xiàng)目(2019L0367); 山西省優(yōu)秀博士來晉工作獎(jiǎng)勵(lì)資金科研項(xiàng)目(SXYBKY2019006)資助

This work was supported by the Project of State Key Laboratory of Integrative Sustainable Dryland Agriculture (in preparation), Shanxi Agricultural University (Grant No. 202105D121008-2-4); the Project for the Project for Biological Breeding Engineering of Shanxi Agricultural University (Grant No. YZGC052); the Project for Key Research and Development inLyuliang City (Grant No. 2019NYZDYF20); the Project for China Agriculture Research System of MOF and MARA; the Project for Scientific and Technological Innovation of Higher Education Institutions in Shanxi (Grant No. 2019L0367); and the Project for Excellent Doctor’s Work Award Fund in Shanxi Province (Grant No. SXYBKY2019006).

史關(guān)燕, 女, 副研究員, 主要從事谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用研究。E-mail: jzsguanyan@126.com

E-mail: xwzhao@sxau.edu.cn; nkypzs@126.com