凌丹丹,雒佳銘,劉曉英,儲靖宇,徐志剛*,樊小雪

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江蘇 南京 210095;2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所,江蘇 南京 210014)

番茄(SolanumlycopersicumL.)是深受世界各地人們喜愛的蔬菜作物[1],在中國“春提早”和 “秋延后”兩個茬口種植的番茄,經(jīng)常在開花結(jié)果期遭遇連續(xù)的低溫弱光脅迫,從而影響番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)。目前人工補光技術(shù)已經(jīng)成為解決這一問題的有利手段,因此篩選適合番茄植株補光的最佳光質(zhì)配比具有現(xiàn)實意義。

開花是植株從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變到生殖生長的標(biāo)志,植株開花時間受多種外源和內(nèi)源因素的影響,光是誘導(dǎo)植株開花的主要信號之一。研究表明光質(zhì)能夠調(diào)控葉片形態(tài)建成、氣孔開放、干物質(zhì)積累分配及開花誘導(dǎo)等生長發(fā)育過程[2-3]。光質(zhì)可以通過影響植物葉片的凈光合速率和暗呼吸速率進(jìn)而影響光合能力,積累較多的光合產(chǎn)物和營養(yǎng)物質(zhì)從而促進(jìn)植株開花結(jié)果[4-7]?；ㄑ康男纬蛇^程需要合成大量營養(yǎng)物質(zhì),葉片碳、氮含量對花芽分化過程具有顯著影響[8]。碳、氮代謝主要包括碳水化合物與含氮化合物的分解、轉(zhuǎn)化和積累,二者間的相互依賴和相互協(xié)調(diào)為植物的生命活動提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)[9]。光質(zhì)可以通過影響碳、氮代謝相關(guān)酶活性進(jìn)而影響葉片碳水化合物、游離氨基酸和可溶性蛋白含量從而促進(jìn)碳同化和氮吸收以及營養(yǎng)物質(zhì)積累[10-11]。

營養(yǎng)物質(zhì)積累和干物質(zhì)分配會影響植株開花時間。番茄開花是番茄從營養(yǎng)生長到生殖生長的重要階段,開花時間直接影響番茄的產(chǎn)量、品質(zhì)和栽培的經(jīng)濟(jì)效益。目前的研究主要集中于不同光質(zhì)對番茄幼苗碳、氮代謝過程的影響[10,12],而對番茄開花初期碳、氮代謝研究較少。本試驗以白光為對照,研究不同光質(zhì)組合對番茄開花初期碳、氮代謝相關(guān)指標(biāo)及開花結(jié)果時間的影響,以期探究高品質(zhì)番茄栽培的合適光質(zhì)配比,為番茄冬春季設(shè)施補光栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

圖1 光處理的光譜分布Fig.1 Spectral distribution of light treatment WB:白藍(lán)組合光White-blue combined light;WR:白紅組合光White-red combined light;WG:白綠組合光White-green combined light;WRB:白紅藍(lán)組合光White-red-blue combined light;CK:白光White light. 下同。The same as follows.

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設(shè)計

試驗在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所人工氣候室內(nèi)進(jìn)行,供試材料為矮生番茄品種‘Micro Tom’,購于南京豐碩園藝有限公司。室內(nèi)25 ℃條件下使用“穴盤法”育苗,待番茄葉片長至4葉1心時定植在營養(yǎng)缽中。緩苗1周后置于5種光環(huán)境:白光(CK)、白藍(lán)組合光(WB)、白紅組合光(WR)、白綠組合光(WG)、白紅藍(lán)組合光(WRB),光量子通量密度均設(shè)置為(300±10)μmol·m-2·s-1,各處理的光譜分布如圖1所示,其中WB、WR、WRB的紅光的主峰波長為655～660 nm,藍(lán)光的主峰波長為455～460 nm,WG的綠光的主峰波長為520～530 nm。組合光的光量子通量密度之比為1∶1或1∶1∶1,光/暗時間均為12 h,白天溫度為(26±2)℃,夜晚溫度(18±2)℃。每個處理12盆,常規(guī)管理,30 d后取樣測定,各處理植株的生長狀況如圖2所示。

圖2 光處理30 d后的植株生長狀況Fig.2 Plant growth performance after 30 d treated with light

1.2 測定項目與方法

1.2.1 凈光合速率測定采用 LI-6400XT 光合測定儀 JZ-04 測定植物葉片的凈光合速率。光照強度設(shè)置為 300 μmol·m-2·s-1,環(huán)境 CO2濃度為(450±20)μmol·L-1。

1.2.2 糖含量、氮含量測定采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量,高氯酸法測定淀粉含量[13],間苯二酚法測定蔗糖含量[14];采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可溶性蛋白含量[13],茚三酮比色法測定游離氨基酸含量、微量凱氏定氮法測定全氮含量[15]。

1.2.3 碳、氮代謝酶活性測定按照蘇州科銘生物技術(shù)有限公司所生產(chǎn)的試劑盒說明書測定蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)活性[16-17]。

1.2.4 開花特性調(diào)查統(tǒng)計以每個處理所有植株第1穗花序花蕾開放50%所需時間(自光處理日開始統(tǒng)計)的平均值為始花時間(d),以每個處理所有植株第1穗花序結(jié)果50%所需時間的平均值為始果期(d)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2013軟件整理數(shù)據(jù),采用Origin 2017軟件作圖,借助SPSS 20.1軟件利用單因素方差分析(ANOVA)和鄧肯氏檢驗對不同處理進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)組合對番茄開花習(xí)性及結(jié)果的影響

由表1可知:WRB、WB和WR處理下番茄開花時間顯著提前,其中以WRB處理下番茄開花最早,比對照提前5 d,而WG開花晚于CK。不同光質(zhì)處理下番茄第1穗花序的花數(shù)差異不大,可能其受品種的影響更大。WRB處理下,番茄植株的第1穗花序結(jié)果時間最早,比對照提前7 d。

表1 不同光質(zhì)組合對番茄開花期性狀的影響Table 1 Effects of different light quality combinations on characteristics of florescence of tomato

2.2 不同光質(zhì)組合對番茄葉片凈光合速率的影響

由圖3可知:WRB和WB處理下葉片的凈光合速率顯著高于CK,分別比CK增加92.9%和21.3%,WR處理與CK差異不顯著,WG處理顯著低于CK。表明添加藍(lán)光和紅藍(lán)光可增強番茄葉片光合能力,提高其碳同化能力。而綠光降低番茄葉片的光合作用,對番茄碳同化能力有負(fù)面影響。

圖3 不同光質(zhì)組合對番茄葉片凈光合速率的影響Fig.3 Effects of different light quality combinations on net photosynthetic rate of tomato leaves

2.3 不同光質(zhì)組合對番茄葉片碳水化合物的影響

由表2可知:不同光質(zhì)下番茄葉片中可溶性糖、蔗糖和淀粉含量存在明顯差異。WRB和WB處理葉片中的可溶性糖含量顯著高于CK,分別比CK增加23.0%和11.4%,WR處理與CK差異不顯著,WG處理顯著低于CK。蔗糖含量以WG處理最高,WRB最低,而WB和WR處理與CK差異不顯著。淀粉含量以WRB處理最高,WRB、WR和WG處理顯著高于CK,WB處理與CK差異不顯著。表明WRB處理下番茄葉片能夠積累更多的碳水化合物,促進(jìn)碳的轉(zhuǎn)化以供植物生長發(fā)育。

表2 不同光質(zhì)組合對番茄葉片可溶性糖、蔗糖和淀粉含量的影響Table 2 Effects of different light quality combinations on contents of soluble sugar,sucrose

2.4 不同光質(zhì)組合對番茄葉片碳代謝關(guān)鍵酶活性的影響

由圖4可知:與CK相比,WRB處理顯著提高葉片蔗糖合成酶(SS)的活性,比CK增加31.9%,而其他處理均無顯著差異。WB、WR和WG處理的蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性顯著高于CK,WRB處理與CK差異不顯著。表明WRB處理下番茄葉片的糖分解代謝較強,同時WB、WR和WG處理下番茄葉片與CK相比糖合成代謝顯著增強。

2.5 不同光質(zhì)組合對番茄葉片全氮、可溶性蛋白和游離氨基酸含量的影響

由圖5可知:與CK相比,WRB和WB處理顯著提高番茄葉片全氮含量,分別較CK增加20.6%和17.4%,WR和WG處理與CK差異不顯著。與CK相比,WRB處理顯著提高可溶性蛋白含量,較對照增加65.0%,而其他處理無顯著差異。WRB、WR和WG處理的游離氨基酸含量顯著低于CK,WB處理與CK差異不顯著。表明WRB處理可促進(jìn)番茄葉片蛋白質(zhì)的合成與積累。

圖5 不同光質(zhì)組合對番茄葉片全氮、可溶性蛋白和游離氨基酸含量的影響Fig.5 Effects of different light quality combinations on total nitrogen,soluble protein and free amino acid contents of tomato leaves

2.6 不同光質(zhì)組合對番茄葉片氮代謝相關(guān)酶活性影響

由圖6可知:與CK相比,WRB處理顯著提高番茄葉片中硝酸還原酶(NR)活性,比CK增加23.9%,而其他處理無顯著差異。WRB處理的谷氨酰胺合成酶(GS)活性顯著高于CK,而其他處理與CK差異不顯著。WRB、WB和WR處理的谷氨酸合成酶(GOGAT)活性顯著高于CK,WG與CK差異不顯著。表明WRB處理可通過增加氮代謝相關(guān)酶活性促進(jìn)氮的同化。

圖6 不同光質(zhì)組合對番茄葉片氮代謝酶活性的影響Fig.6 Effects of different light quality combinations on the activities of nitrogen metabolism enzymes in tomato leaves

3 討論

番茄開花期是決定其產(chǎn)量和果實品質(zhì)的關(guān)鍵時期,期間的營養(yǎng)物質(zhì)積累尤為重要,而營養(yǎng)物質(zhì)積累受光合作用及碳、氮代謝的影響。光質(zhì)對植株的光合能力[7]和碳、氮代謝過程[10-11]有明顯的調(diào)控作用,因此,光質(zhì)可以調(diào)節(jié)番茄的開花時間。本試驗中,WRB、WB和WR處理均使番茄提前開花結(jié)果,其中以WRB處理促進(jìn)效果最明顯。這表明WRB處理下番茄植株的光合能力和碳、氮代謝更強,從而使番茄的開花期提前。

碳水化合物的積累為花芽分化過程提供結(jié)構(gòu)物質(zhì),有利于促進(jìn)番茄開花。糖類物質(zhì)是碳水化合物貯藏和積累的主要形式,番茄葉片通過光合作用將二氧化碳還原成糖類物質(zhì),因此糖和淀粉含量是衡量碳轉(zhuǎn)化和積累的標(biāo)準(zhǔn)。本試驗中,番茄葉片可溶性糖和淀粉含量及蔗糖合成酶(SS)的活性在WRB處理下最高,蔗糖含量在WRB處理下最低。WRB處理顯著提高SS的活性,SS主要起分解蔗糖的作用,能夠促進(jìn)合成淀粉等碳水化合物?？扇苄蕴呛偷矸鄯e累為番茄形成花器官提供營養(yǎng)物質(zhì),從而促進(jìn)番茄開花。同時,凈光合速率能夠反映不同光質(zhì)對番茄葉片碳同化能力的影響。本試驗中,WRB和WB處理的凈光合速率顯著高于CK。紅光和藍(lán)光有利于提高葉片光合作用能力,其中藍(lán)光的促進(jìn)效果更顯著,這與前人研究結(jié)果一致[11,18]。光質(zhì)能有效調(diào)控植物光合能力和植物體內(nèi)光合產(chǎn)物的積累與分配[12],從而影響植物的生長發(fā)育[19]。

氮代謝與碳代謝相互聯(lián)系,密不可分。氮代謝產(chǎn)物的合成需要碳骨架,碳代謝過程需要氮代謝產(chǎn)物的促進(jìn)。在一定的范圍內(nèi),葉片中氮含量與光合速率呈正相關(guān),氮含量高的葉片中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶含量多且活性高,從而促進(jìn)碳的固定。氮的同化分為硝酸鹽的還原和銨的同化兩個步驟。硝酸還原酶(NR)主要存在于細(xì)胞質(zhì)中,催化硝酸鹽還原成亞硝酸鹽,銨鹽在谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)的催化下反應(yīng)生成氨基酸。NR活性反映植物的氮利用效率,GS和GOGAT活性反映植物氮素同化能力的強度[20]?？扇苄缘鞍资侵参锏x的主要產(chǎn)物,氨基酸既是合成蛋白質(zhì)的主要原料,也是蛋白質(zhì)降解的主要產(chǎn)物[11]。本試驗中,WRB處理的全氮和可溶性蛋白含量顯著高于CK,而游離氨基酸含量顯著低于CK。WRB處理的NR、GS、GOGAT活性顯著高于CK。紅藍(lán)組合光促進(jìn)氮代謝活動和氮代謝產(chǎn)物積累,這與前人研究結(jié)果一致[10-11]。一方面,NR、GS和GOGAT活性升高使葉片的蛋白質(zhì)降解代謝下降,合成代謝加強;另一方面,藍(lán)光能促進(jìn)線粒體暗呼吸以及葉綠素和類胡蘿卜素的合成[21],為氨基酸的合成提供碳架,促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。

綜上所述,白紅藍(lán)(1∶1∶1)組合光能夠提高番茄植株的光合能力,促進(jìn)碳同化和氮吸收,加速營養(yǎng)物質(zhì)積累,提高植株體內(nèi)養(yǎng)分,從而促進(jìn)番茄開花結(jié)果,協(xié)調(diào)產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系,為番茄產(chǎn)量的提高奠定生理基礎(chǔ)。