潘黎梅，孟麗華

(云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，教育部生物能源持續(xù)開發(fā)利用工程研究中心，云南省能源與環(huán)境生物技術(shù)重點實驗室，云南 昆明 650092)

植物資源分配研究主要包括兩個方面的內(nèi)容：一是資源在地下部分和地上部分的分配，二是資源在生長和繁殖之間的分配.植物在生長過程中投入到繁殖器官的資源比例即繁殖分配,主要體現(xiàn)在植物對有限資源如何權(quán)衡生長與繁殖的分配及其在不同物種/生境中的變化規(guī)律.對繁殖分配的研究是植物生活史研究的核心內(nèi)容之一,繁殖分配的變化是植物對多變環(huán)境適應(yīng)的形式之一[1-3].對高山植物繁殖分配的研究多集中在揭示海拔梯度的變化對植物生長和繁殖權(quán)衡關(guān)系的影響.隨海拔升高,植物生活的環(huán)境通常更加嚴(yán)酷，而在高海拔地區(qū)生長的植物通常會降低對營養(yǎng)繁殖和繁殖的資源分配而導(dǎo)致植株個體變小,但繁殖分配的比例卻呈增加的趨勢[4],而多數(shù)研究的結(jié)果也證明了這一點.例如，禾葉風(fēng)毛菊[5](Saussureagraminea)和羌塘雪兔子[6](Saussureawellbyi)個體大小隨海拔升高而降低,但繁殖分配則隨著海拔的升高而升高.這些研究結(jié)果表明，在脅迫生境中植物將更多的資源投資到繁殖，表明繁殖對植物具有更為重要的意義.

植物除了投資繁殖的資源分配受環(huán)境影響外，植物的繁殖模式(有性繁殖和無性繁殖)通常也對環(huán)境變化表現(xiàn)出較強的規(guī)律性.珠芽蓼是一種兼具有性繁殖(花)和無性繁殖(珠芽)的植物，范鄧妹等[7]調(diào)查了珠芽蓼兩個海拔相似但生境不同的居群,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在惡劣生境中珠芽蓼增加了對有性繁殖(花)投資的資源比例,相似的結(jié)果在不同海拔的珠芽蓼種群也得到了驗證,隨海拔升高珠芽蓼投資到花的資源比例呈增加的趨勢[8].這些研究結(jié)果一方面表明惡劣環(huán)境中的有性繁殖比無性繁殖對植物具有更為重要的意義，另一方面表明生境變化會改變植物的資源分配模式.近年來,由于氣候變化以及人類活動等外界因素的影響,生境的破壞、退化等生態(tài)環(huán)境問題日益嚴(yán)峻,加強對脆弱生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)已經(jīng)引起了廣泛關(guān)注并付諸實施.在草地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)中,圍欄封育作為一種有效的措施得到了廣泛地應(yīng)用.圍欄封育后,圍欄外的草地會比圍欄內(nèi)的草地受到更多的干擾,而且圍欄內(nèi)的生物多樣性(包括植物多樣性、微生物多樣性和土壤動物多樣性)會呈現(xiàn)增加的趨勢[9-11],但對植物多樣性的影響與封育的時間密切相關(guān).顯然，圍欄封育后導(dǎo)致圍欄內(nèi)外的生境產(chǎn)生了較大的差異,而這種生境差異如何影響植物的繁殖模式仍然缺乏研究.因此，本研究通過比較圍欄內(nèi)外珠芽蓼的繁殖分配策略，以期理解植物的繁殖策略對圍欄封育的反應(yīng).

珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)是蓼科(Polygonaceae)蓼屬(Polygonum)多年生草本植物,在北半球陸地廣泛分布.珠芽蓼具有無性繁殖(珠芽)和有性繁殖(花)兩種繁殖方式，已有的研究表明珠芽蓼的有性繁殖和無性繁殖比例在不同生境中存在顯著差異，而海拔、溫度、營養(yǎng)[7，12]和微環(huán)境[13]都能影響有性繁殖和無性繁殖的資源分配比例，表明珠芽蓼是研究生境異質(zhì)性對繁殖策略影響的理想材料.適度的圍欄封育能有效地改善區(qū)域環(huán)境[14]，使圍欄內(nèi)外生境發(fā)生改變.因此,研究圍欄內(nèi)和圍欄外植物的繁殖行為差異能較為準(zhǔn)確地反應(yīng)圍欄封育對植物繁殖策略的影響.本研究比較了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中圍欄內(nèi)外珠芽蓼的植株特征和投資到有性繁殖和無性繁殖的資源比例變化,揭示圍欄封育通過改善區(qū)域的生態(tài)環(huán)境進(jìn)而對植物的資源分配產(chǎn)生影響.本研究重點回答以下問題:1)圍欄封育對珠芽蓼的植物特征有什么影響? 2)圍欄封育對珠芽蓼有性繁殖和無性繁殖的資源配置模式有什么影響?

1 材料和方法

1.1 研究地概況

本研究的野外采樣于2019年7月在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(以下簡稱海北站,N 37°37′,E 101°19′,海拔3 200 m)附近的高寒草甸進(jìn)行.海北站位于青藏高原的東北部,祁連山北支冷龍嶺東段南麓的大通河河谷.海北站的氣候為典型的高原大陸性季風(fēng)氣候,區(qū)域年平均氣溫為-1.7 ℃,年均降水量約為580 mm[15]；海北站周圍的主要植被類型為青藏高原典型的地帶性植被,以金露梅(Potentillafruticosa)為建群種的高寒灌叢草甸和以嵩草屬(Kobresia)植物為建群種的高寒嵩草草甸[15].海北站已經(jīng)建立了長期圍欄封育永久樣地用于開展高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的檢測等試驗，永久樣地的圍欄外為當(dāng)?shù)啬撩竦牟莸啬翀?，周邊在夏季?jīng)常作為牧場使用.圍欄內(nèi)的采樣地點位于海北站永久樣地內(nèi)，而圍欄外的采樣地點在永久樣地的旁邊.兩個樣地均為矮嵩草(K.humilis)草甸,常見植物為垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、紫羊茅(Festucaovina)、珠芽蓼、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、麻花艽(Gentianastraminea)、濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)等.

1.2 試驗材料

珠芽蓼為多年生草本植物,廣泛分布于海拔1 200～5 100 m的亞高山和高山草甸濕潤地區(qū)[17],在我國西北、華北、東北、西南、中部地區(qū)均有分布.珠芽蓼的花序呈穗狀,上面著生珠芽和花,其中珠芽可在母株上萌發(fā)葉芽,珠芽成熟后自然脫落入土,生根并生長為新植株[18];花序上的花可通過傳粉產(chǎn)生種子,但結(jié)籽率通常很低;珠芽蓼的花數(shù)量和珠芽數(shù)量可以作為投資到有性繁殖和無性繁殖的資源狀態(tài).可依據(jù)花序上著生的繁殖器官可以將植株分為三類.一類是花序上同時著生有性繁殖的花和無性繁殖的珠芽,第二類花序上全部著生花,第三類是全部著生珠芽,但后兩種類型所占比例很小[17].

1.3 試驗方法

在圍欄內(nèi)和圍欄外分別隨機選擇40個植株，用卷尺測量每個植株從基部到花序頂部的高度，然后采集每個植株的地上部分并單獨裝在信封內(nèi).室內(nèi)統(tǒng)計每個植株上的花數(shù)量、珠芽數(shù)量、花和珠芽總數(shù),并用花數(shù)量/(花數(shù)量+珠芽數(shù)量)計算每個植株上的花所占的比例.

1.4 統(tǒng)計分析

圍欄內(nèi)和圍欄外的植株高度、花數(shù)量和珠芽數(shù)量、珠芽和花總數(shù)量以及花所占比例的差異用獨立樣本t檢驗(independent-Sample T Tests)比較.利用回歸分析(regression analysis)統(tǒng)計植株高度與花數(shù)量、珠芽數(shù)量、花和珠芽總數(shù)量、花所占比例的關(guān)系,以及花數(shù)量和珠芽數(shù)量的關(guān)系.所有數(shù)據(jù)用SPSS 25.0統(tǒng)計軟件包進(jìn)行比較分析.

2 結(jié)果與分析

圍欄內(nèi)珠芽蓼的植株高度(t=4.384,P<0.05)和珠芽數(shù)量(t=4.038,P<0.05)均顯著高于圍欄外的植株(圖1),而花數(shù)量(t=-3.644,P<0.05)卻顯著低于圍欄外的珠芽蓼植株(圖1).珠芽和花總數(shù)量在圍欄內(nèi)外不存在顯著性差異(t=-0.127,P>0.05),然而圍欄外的花所占比例(t=-4.633,P<0.05)卻顯著高于圍欄內(nèi)的植株(圖1).

* 表示在 0.05 水平差異顯著，NS 表示在 0.05 水平差異不顯著.

珠芽蓼的植株高度和珠芽數(shù)量之間在圍欄內(nèi)(r=0.534,P<0.05)和圍欄外(r=0.424,P<0.05)都存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖2-A),而植株高度和花數(shù)量在圍欄內(nèi)(r=-0.121,P>0.05)和圍欄外(r=-0.074,P>0.05)存在不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2-B).受圍欄內(nèi)外珠芽數(shù)量和花數(shù)量不同變化趨勢的影響,圍欄內(nèi)珠芽蓼的植株高度與珠芽和花總數(shù)量(r=0.386,P<0.05)存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,但在圍欄外(r=0.225,P>0.05)存在不顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖2-C).珠芽蓼的植株高度與花所占比例在圍欄內(nèi)(r=-0.256,P>0.05)和圍欄外(r=-0.249,P>0.05)存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,但均不顯著(圖2-D).

圖2 圍欄內(nèi)(黑色點)和圍欄外(白色點)珠芽蓼植株高度與花數(shù)量(A)、珠芽數(shù)量(B)、花和珠芽總數(shù)量(C)、花所占比例(D)的關(guān)系

對圍欄內(nèi)外每個植株的花數(shù)量和珠芽數(shù)量進(jìn)行回歸分析,結(jié)果表明圍欄內(nèi)(圖3-A,r=-0.358,P<0.05)和圍欄外(圖3-B,R=-0.366,P<0.05)植株上花和珠芽的數(shù)量均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系.

圖3 珠芽數(shù)和花數(shù)量在圍欄內(nèi)(A)和圍欄外(B)的關(guān)系

3 討論

圍欄封育可以有效改善草原的區(qū)域生態(tài)環(huán)境[18],并能在很大程度上改變植物群落結(jié)構(gòu)和組成.通常來說,圍欄內(nèi)的植被因缺乏動物啃食,禾草類植物的高度會顯著增加[19],這會增加群落的郁閉度而引起其他植物的高度增加以獲取更多的光資源.相比之下,圍欄外的禾草類植物由于經(jīng)常被牛羊啃食而導(dǎo)致植株高度降低，而同一群落的其他不可食植物高度則無需增加植株高度以競爭光資源;此外，圍欄封育會改善土壤質(zhì)地和提高土壤肥力[20-21]，受這些因素的綜合影響,圍欄外植物物種的高度通常會低于圍欄內(nèi)的植物物種.本研究對珠芽蓼的研究結(jié)果進(jìn)一步證明了這一觀點,圍欄內(nèi)的珠芽蓼個體的植株高度顯著高于圍欄外，表明圍欄封育會增加圍欄內(nèi)植物的生物量和平均高度,說明適度的圍欄封育對提高牧草產(chǎn)量具有非常重要的作用.

圍欄內(nèi)植株的高度增加表明植物所獲得的資源也發(fā)生了變化，因此植物對繁殖的投入也會發(fā)生相應(yīng)的改變.植物個體越大,對繁殖資源的投入越高；但植物對繁殖器官的投入增加后，需要額外增加對營養(yǎng)器官的投入以支持植物的繁殖過程及其支撐結(jié)構(gòu),因此植物對營養(yǎng)器官生長的投入和對繁殖器官的投入通常存在異速生長關(guān)系,導(dǎo)致較大的植物對繁殖資源投入的比例降低[4-5,22-23].對珠芽蓼的研究結(jié)果表明,圍欄內(nèi)植株高度顯著高于圍欄外的植株,圍欄內(nèi)植株無性繁殖體(珠芽)的數(shù)量顯著高于圍欄外的植株(圖1-B),而植株高度與珠芽數(shù)量顯著的正相關(guān)關(guān)系同樣證明了較高的珠芽蓼會產(chǎn)生較多的珠芽數(shù)量(圖2-B).這些結(jié)果證明珠芽蓼植株的資源狀態(tài)會直接影響珠芽蓼的無性繁殖體數(shù)量.有性繁殖器官(花)的結(jié)果與營養(yǎng)繁殖器官(珠芽)表現(xiàn)出相反的趨勢,圍欄內(nèi)珠芽蓼的花數(shù)量和花所占繁殖器官的比例均顯著低于圍欄外的珠芽蓼植株.已有的結(jié)果表明,在環(huán)境更為脅迫的環(huán)境中珠芽蓼會增加對花資源的投資[7],而脅迫生境中的植物同樣會增加對有性繁殖投資的比例[7,15,24-25].正如以上指出，圍欄外的種群容易受到動物踐踏、土壤肥力較差等因素的影響，本研究的結(jié)果進(jìn)一步證明珠芽蓼在脅迫的環(huán)境中會增加對有性繁殖器官資源比例的投資，表明有性繁殖對植物具有更為重要的意義.

植物的無性繁殖模式會促進(jìn)植物開拓新生境并迅速建立種群,但通過無性繁殖方式建立種群的遺傳一致性高,對潛在環(huán)境變化的應(yīng)對能力差[26].與之相對應(yīng),有性繁殖會促進(jìn)植物的基因交流而增加種群的遺傳多樣性[27]，但有性繁殖(特別是異花傳粉的交配系統(tǒng))通常需要傳粉媒介(特別是生物媒介)的協(xié)助,因此對環(huán)境的要求較高.在資源有限的前提下,兼具有性繁殖和無性繁殖的植物對兩種繁殖方式的投資通常呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,即“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系[7].本研究對珠芽蓼圍欄內(nèi)外種群的研究結(jié)果進(jìn)一步證明了有性繁殖和無性繁殖的權(quán)衡關(guān)系.

致謝：感謝中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站全體工作人員給予本研究工作的幫助!