馬國江，馬靖福，張沛沛，劉媛，陳濤，楊德龍

(1.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農業(yè)大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州 730070)

小麥(TriticumaestivumL.)作為世界最主要的糧食作物之一，全球的年產量在7億t左右，占世界糧食生產總量的30%左右，主要分布在北方雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)[1].隨著區(qū)域性或季節(jié)性干旱日益頻發(fā)，小麥生育期內經常受到干旱脅迫顯著影響，造成不同程度的減產，這對保障我國糧食安全造成了嚴重的威脅[2,3].因此，豐富小麥遺傳變異和多樣性，選育高產穩(wěn)產抗旱小麥新品種，對推動干旱區(qū)小麥可持續(xù)發(fā)展具有重要作用.

在育種過程中，小麥種質資源的遺傳多樣性在遺傳改良中起著重要的作用.育種工作者通過對優(yōu)異小麥種質資源的挖掘，針對性的選擇具有優(yōu)良性狀的親本，進而培育出整合2個親本優(yōu)點的后代品種[4].在小麥種質資源遺傳多樣性評價過程中，由于作物農藝性狀是多種形態(tài)的綜合體現(xiàn)，也是作物遺傳變異的重要體現(xiàn)，可在一定程度上反映生物遺傳變異的程度[5]，近年來，國內外學者對冬小麥種質資源農藝性狀的遺傳多樣性進行了大量的研究，張永峰等[6]對從國外引進的146份小麥種質資源的農藝性狀進行多樣性分析，結果發(fā)現(xiàn)小麥在產量、穗長、穗粒數(shù)、千粒質量和單株成穗數(shù)等方面具有豐富的遺傳多樣性.李晶等[4]對62份引進冬小麥種質資源在15個主要農藝性狀上具有豐富的遺傳多樣性，通過綜合評價篩選出的優(yōu)異種質可在西北旱作區(qū)冬小麥種質創(chuàng)新和遺傳改良中利用.張雪婷等[7]對甘肅省審定的70個冬小麥品種的8個農藝性狀進行遺傳多樣性分析，結果顯示8個農藝性狀的遺傳多樣性都比較豐富，并篩選出了39個可作為增產育種的材料.張俊靈等[8]、趙明輝等[9]通過對小麥種質的農藝性狀分析，均篩選出了在產量、品質等方面表現(xiàn)較好小麥新種質，拓寬了小麥的種質基因庫.綜上所述，小麥遺傳資源多樣性的研究為小麥新品種的選育提供了理論指導[10]，可以避免由于親本遺傳背景相對狹窄的原因而導致小麥育種在品質、抗旱和產量等方面難以取得突破，提高小麥應對各種外界環(huán)境變化的能力.

本研究以多年育成的旱地冬小麥新品系為材料，研究其遺傳多樣性，并分析產量與主要農藝性狀之間的相關性，以期篩選出抗旱高產穩(wěn)產小麥新品種，對積極推動甘肅省旱地冬小麥產業(yè)可持續(xù)發(fā)展和有效保障區(qū)域糧食安全具有重要意義.

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以128份抗旱冬小麥育成新品系為供試材料，其中晉麥47作為對照品種.晉麥47先后通過山西、陜西和全國小麥品種審定,并成為全國旱地小麥區(qū)試對照品種[11].

1.2 試驗設計

試驗于2019年9月～2020年7月在甘肅省通渭縣現(xiàn)代旱作循環(huán)農業(yè)試驗示范基地(N 35°11′，E 105°19′)進行，該基地地處黃土高原南部的連綿地帶，為黃土丘陵溝壑區(qū)，屬溫帶半干旱性季風氣候，平均海拔1 750 m，年平均氣溫7.2 ℃，年日照時數(shù)2 100～2 400 h，無霜期120～170 d，多年平均降水量為390 mm左右，主要集中在7～9月，年蒸發(fā)量>1 500 mm，屬于典型的甘肅中部干旱雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)[12].小麥播前施基肥(K2O 60 kg/hm2，N 180 kg/hm2，P2O5150 kg/hm2)，此后整個小麥生育期內均不再施肥.試驗采用隨機區(qū)組設計，3次重復.試驗小區(qū)面積為9 m2，行長3 m，行距0.2 m，每個小區(qū)播種量為225 kg/hm2.待小麥籽粒完全成熟時去掉保護行，進行考種和小區(qū)測產.每個小區(qū)隨機取樣15株，對其農藝性狀，包括小麥株高、穗長、穗下節(jié)長、旗葉長、旗葉寬、分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)等進行測定.各小區(qū)收獲脫粒，風干后稱質量，計算實際產量.使用萬深SC-G自動考種分析儀測定籽粒的長、寬、長寬比、周長、面積及千粒質量等，使用數(shù)顯游標卡尺(精度為0.02 mm)測定其粒厚.

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2010軟件進行表型數(shù)據(jù)的匯總整理；采用 IBM SPSS Statistics 22.0軟件和DPS Version 9.01軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析、相關分析和聚類分析.并用origin 2017軟件對數(shù)據(jù)進行主成分分析和繪制相關性熱圖.遺傳多樣性指數(shù)的計算參照李晶等[4]的方法，計算公式：

遺傳多樣性指數(shù)(H')=-∑PilnPi

式中：Pi為某一性狀第i個級別出現(xiàn)的頻率.然后計算參試材料總體平均數(shù)(X)和標準差(s)，并將各農藝性狀劃分為10級從第1級[Xi<(X-2d)]到第10級[Xi>(X+2d)]，每0.5 d為1級.每一級的相對頻率用于計算多樣性指數(shù).

2 結果與分析

2.1 不同冬小麥品系間產量比較

128個冬小麥育成新品系與對照品種晉麥47比較發(fā)現(xiàn)(圖1)，共有25個品系的相對增產率達到了30%以上，其中F3164和XF56這2個品系的相對增差率更是達到了40%.有16個品系的相對增產率介于20%～30%之間，有19個品系的相對增產率介于10%～20%之間，有15個品系的相對增產率在10%以下；共有6個小麥品系相對減產了30%以上，其中XL35和Q1的減產率最高，分別減產了37.4%和35.3%，有4個小麥品系的相對減產率介于20%～30%之間，有23個小麥品系的相對減產率介于10%～20%之間，有19個小麥品系的相對減產率在10%以下.表明，這些品系在產量水平上有豐富的多樣性表型.

圖1 不同品系間產量的比較

2.2 農藝性狀表型變異與遺傳多樣性分析

從表1可以看出，13個農藝性狀的多樣性指數(shù)在1.28～2.09之間，平均為1.98，說明各性狀具有豐富的多樣性，遺傳基礎廣.13個農藝性狀的變異系數(shù)在3.81%～40.63%之間，其中，有效分蘗數(shù)的變異較大，變異系數(shù)高達40.63%，株高、穗下節(jié)長、穗長、葉長、葉寬、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、產量的變異系數(shù)在11.17%～21.55%之間，表明選擇的小麥品種間在這9個性狀上存在較大的差異，變異類型豐富，品種改良的潛力大.而粒長、粒寬、粒厚、千粒質量的變異較小，變異系數(shù)在3.81%～9.46之間，說明這4個性狀在所選擇的小麥品種間差異較小，比較穩(wěn)定.綜上所述，128份供試材料的13個農藝性狀的變異系數(shù)相對較大，多樣性指數(shù)較高，遺傳多樣性豐富.

表1 128份小麥品系農藝性狀表型變異

2.3 農藝性狀間相關性分析

從圖2可以看出，性狀間存在著復雜的相關性，其中產量與穗長、有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、葉寬和葉長呈顯著正相關，相關系數(shù)(r)在0.22～0.74之間，產量與粒厚呈不顯著的負相關，產量與株高、穗下節(jié)長、千粒質量、粒長、粒寬呈不顯著正相關.此外，千粒質量與株高、粒寬、粒厚，穗粒數(shù)與穗下節(jié)長、穗長、葉寬、小穗數(shù)，小穗數(shù)與穗長、葉寬，粒寬與粒長、粒厚，穗長與葉長、葉寬、株高、穗下節(jié)長等性狀之間呈極顯著正相關.粒長與穗下節(jié)長、粒厚呈極顯著負相關；千粒重與穗長、粒長，穗粒數(shù)與株高、葉長、小穗數(shù)與穗下節(jié)長，粒寬與株高、穗下節(jié)長、葉寬，粒長與穗長，葉長與株高呈顯著正相關.表明，各產量相關性狀間的相關性復雜，但有效分蘗數(shù)和穗粒數(shù)與產量的相關性較大.因此，在以高產為育種目標時要充分協(xié)調各農藝性狀間的相互關系，提高有效分蘗數(shù)和穗粒數(shù)是旱地小麥增長的關鍵.

*表示0.05水平上的顯著相關性，**表示0.01水平上的極顯著相關性.

2.4 農藝性狀主成分分析

為了挖掘小麥各性狀間起主導作用的綜合指標，對128份育成品系的主要性狀進行主成分分析.由表1可知，變異系數(shù)超過10%的性狀有9個，分別是株高、穗下節(jié)長、穗長、葉長、葉寬、有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和產量.進一步分析發(fā)現(xiàn)，前4個的特征值和累計方差貢獻率較大，連線較為陡峻，特征值和大于1，累計方差貢獻率大于80%.能夠較全面的反應樣本的全部信息.從表2和圖3可以看出，在第一主成分中載荷較高的農藝性狀是穗粒數(shù)、小穗數(shù)、穗長和產量等4個指標，說明第一主成份較大時，穗粒數(shù)、小穗數(shù)、穗長和產量均較高.因此，以提高小麥產量為育種主要目標時，第一主成份值應適量增大；第二主成分中載荷較高的農藝性狀是株高、穗下節(jié)長和有效分蘗數(shù)等3個指標，說明第二主成份較大時，株高、穗下節(jié)長較高，而有效分蘗數(shù)較低；第三主成分中載荷較高的農藝性狀是葉寬和有效分蘗數(shù)，說明第三主成份較大時，有效分蘗數(shù)較多，而葉寬較低；第四主成分中載荷最高的農藝性狀是葉長，說明第四主成份較大時，葉長較大.

F1、F2、F3、F4、F5、F6、F7、F8、F9分別代表第一、二、三、四、五、六、七、八、九主成分.

表2 128份小麥品系4個主成分的特征值

從小麥主要農藝性狀的主成份分析載荷系數(shù)可以看出(圖4)，穗粒數(shù)、小穗數(shù)、葉寬、有效分蘗數(shù)、穗長、葉長和產量距離較近，表明這些性狀對小麥產量提高有正效應，其中穗粒數(shù)和小穗數(shù)對產量的影響較大；株高、穗下節(jié)長與產量距離較遠，表明這些性狀對小麥產量提高有負效應.

圖4 主成分分析載荷系數(shù)圖

2.5 小麥品系聚類分析

基于主成分分析結果，使用組間聯(lián)結的辦法，依據(jù)歐氏距離采用可變類平均距離法對128個小麥品系進行系統(tǒng)聚類分析，可將供試材料分為五大類(圖5).第一類包括Q20、S1、D293、D242、D349等40個品系，占全部供試材料的31.25%；第二類包括D131、D265、XD3、D338、F37238等23個品系，占全部供試材料的18%；第三類包括F3551、Q2、C74、晉麥47、D18等37個品系，占全部供試材料的28.9%；第四類包括Q8、XL20、F3149、A5、D343等19個品系，占全部供試材料的14.8%；第五類包括F3110、魯麥14、T124、D74、F3156等9個品系，占全部供試材料的7.0%.

圖5 128份小麥品系的聚類分析

對每一類品系的農藝性狀進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)(表3)，粒寬變異在每個類群中基本一致.第一類小麥品系的穗長、葉長、葉寬、有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和產量均比其他4個類群高，其他性狀適中；第二類小麥品系的株高、穗下節(jié)長和粒長比其他4個類群高，穗長、葉寬、有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和產量較大，葉長適中，粒厚和千粒質量比其他4個類群低；第三類小麥品系的株高、葉長和千粒質量較高，其他的農藝性狀都適中；第四類小麥品系除了粒厚較大外，其他的農藝性狀都較?。坏谖孱愋←溒废档牧：窈颓ЯＹ|量比其他4個類群高以及穗下節(jié)長較小以外，其他的農藝性狀均比其他4個類群低.綜上所述，農藝性狀最為優(yōu)良的小麥品系是第一類，共40個品系，占全部供試材料的31.25%.同時，對各類種質資源的變異程度進行分析，以13個農藝性狀變異系數(shù)的均值作為評價每類種質資源農藝性狀變異程度的大小，變異程度由大到小依次為第二類(8.68%)>第五類(8.52%)>第三類(8.14%)>第四類(7.89%)>第一類(7.83%)，對每類品系各性狀的變異系數(shù)進行分析，發(fā)現(xiàn)第一類品種穗長及粒厚的變異類型較為豐富；第二類品種葉長、葉寬、粒寬、小穗數(shù)和千粒質量的變異類型較為豐富；第三類品系產量的變異類型較為豐富；第五類品系株高、穗下節(jié)長、有效分蘗數(shù)和穗粒數(shù)的變異類型較為豐富.

表3 各類群新品系農藝性狀表現(xiàn)

3 討論

近年來，我國小麥種質創(chuàng)新和品種選育取得了巨大的成績，但由于水資源短缺，人口增長等因素的影響，保障糧食安全面臨著巨大挑戰(zhàn)[13]，因此急需創(chuàng)新小麥育種途徑，提升小麥育種效率和生產能力，以有效保障糧食安全需求.豐富的遺傳基礎是小麥品種選育的首要前提，變異系數(shù)的大小表明農藝性狀的多樣性水平高低，遺傳多樣性指數(shù)反映小麥品種遺傳變異的大小[14].本試驗對不同品系間農藝性狀的表型變異進行分析發(fā)現(xiàn)，株高、穗下節(jié)長、穗長、葉長、葉寬、有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、產量的變異系數(shù)在11.17%～40.63%之間，與高燕等[15]對203份小麥品種測定的農藝性狀相比變異系數(shù)在有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、產量等性狀中基本一致，而粒長、粒寬、粒厚和千粒質量的變異較小，變異系數(shù)在3.81%～9.46之間，總體表明128份小麥品系農藝性狀遺傳變異度高.13個農藝性狀的多樣性指數(shù)均大于1，平均值為1.98，高于邵千順[16]任欣欣[17]等對于小麥品種遺傳多樣性的分析與測定(分別為1.90，1.75)，說明128個小麥品系具有豐富的多樣性，這為旱地小麥遺傳改良和新品種選育豐富了材料基礎.

小麥產量受不同性狀因素的影響，其數(shù)值高低是多個性狀共同作用的結果，在實際生產中，必須做到協(xié)調各農藝性狀指標，挖掘并最大化利用性狀的生產潛力，從而達到高產、穩(wěn)產的效果[18].為了進一步探討小麥產量與各農藝性狀間的關系，本試驗對128份小麥育成新品系的13個農藝性狀間的相關性分析發(fā)現(xiàn)，葉寬、有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗長與產量呈顯著正相關(r=0.22～0.74)，其中有效分蘗數(shù)和穗粒數(shù)與產量的相關性最大.劉若楠等[19]以山西省58個小麥品種為研究對象，研究了株高、有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質量等11個性狀間的相關性分析發(fā)現(xiàn)，旱地小麥的產量主要構成因素為有效分蘗數(shù)和穗粒數(shù).祝旋等[20]以35個小麥品種為研究對象，探討小麥品種產量的影響因素發(fā)現(xiàn)，產量與有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)之間的相關性達到極顯著正相關水平，這與本試驗的結果一致.而楊延兵等[21]選用產量存在差異的4個小麥品種，研究品種對小麥產量的效應，發(fā)現(xiàn)品種對產量性狀的貢獻率最大的是千粒質量.前人研究發(fā)現(xiàn)，品種改良顯著提高了小麥籽粒產量，但關于有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質量對產量的貢獻存在較大的爭議[22-23].

小麥農藝性狀主成分分析和聚類分析研究，為小麥育種提供理論基礎.程曉明等[24]對國內七大小麥生態(tài)區(qū)23份品種的10個農藝性狀進行主成分分析以及聚類分析，將23個品種分為4大類，篩選出了春化生育特性相近的品種.許小宛等[25]將91個小麥品種農藝性狀進行主成分分析以及聚類分析，找出了其中具有高產潛力的品種.本試驗對13個主要農藝性狀進行主成分分析，結果顯示，前4個主成分的累積貢獻率達到80%以上，代表了128個種質材料大部分的變異信息；以第一主成分PC1和第二主成分PC2組成的載荷系數(shù)圖，直觀地得出穗粒數(shù)、小穗數(shù)、葉寬、有效分蘗數(shù)、穗長和葉長對小麥產量提高有正效應，其中穗粒數(shù)和小穗數(shù)對產量的影響最大；株高和穗下節(jié)長對小麥產量提高有負效應；王亞飛等[26]以黃淮冬麥區(qū)北片和南片及長江中下游冬麥區(qū)的20個小麥品種為試驗材料，研究小麥產量與各農藝性狀之間的關系，結果表明小穗數(shù)、穗粒數(shù)的增加對產量有提高的正效應[27]，這與本研究結果一致.在主成分分析的基礎上，對128個小麥品系進行分類，結果表明，第一類小麥品種的農藝綜合性狀最為優(yōu)良，共40個品系，占全部供試材料的31.25%.

4 結論

128份抗旱冬小麥育成新品系在13個主要農藝性狀上具有豐富的遺傳多樣性；利用主成份分析和聚類分析最終篩選出了40個綜合性狀最為優(yōu)良的品系，為小麥的遺傳育種提供了優(yōu)異的種質資源以及理論參考.