張楊楊， 李希銘， 高 鵬， 宋桂龍*

(1.北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所， 北京 100083； 2.北京林業(yè)大學(xué)林木育種國家工程實驗室， 北京 100083)

近年來，隨著以鎘(Cadmium,Cd)為代表的重金屬污染事件的頻發(fā)，國內(nèi)外對污染土壤的治理日益重視起來[1]。我國土壤中重金屬總超標(biāo)率達(dá)16.1%，其中，Cd由于毒性大、遷移性強(qiáng)和污染面積廣等特點，點位超標(biāo)率高達(dá)7.0%，成為最突出的土壤重金屬污染物[2-3]。而且土壤中的Cd會通過食物鏈進(jìn)入動物和人體，嚴(yán)重危害人類健康[4]。因此，治理土壤Cd污染已經(jīng)迫在眉睫。

植物萃取是利用植物從土壤中吸收并積累金屬離子，收獲植物后進(jìn)行灰化處理以回收金屬離子，從而降低土壤中重金屬含量的方法，這種植物也叫重金屬超累積植物或者重金屬超富集植物[5]。植物修復(fù)是一種公認(rèn)的有效修復(fù)Cd污染土壤的的綠色途徑之一[6]，能夠利用超富集植物提取、揮發(fā)、穩(wěn)定和降解土壤中的Cd離子，從而減輕土壤Cd污染[7-8]。但植物修復(fù)技術(shù)仍然面臨一些問題，比如大多數(shù)超富集植物生長緩慢，生物量小[9]，Cd超富集植物類群的數(shù)量還很少等[10]。草本植物具有生長快、價格低廉、耐粗放管理、種子易收集等優(yōu)點,在植物修復(fù)工程方面具有極大的應(yīng)用潛力[11]。在重金屬Cd污染土壤地的生態(tài)環(huán)境修復(fù)過程中，種植美觀且耐性好的草本植物對受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建具有重要的現(xiàn)實意義。因此，篩選生物量大、耐性好、富集能力強(qiáng)的植物資源仍是利用草本植物修復(fù)重金屬污染土壤的熱點問題。本研究以紫花苜蓿(Medicagosativa)、百脈根(Lotuscorniculatus)、多變小冠花(Coronillavaria)、披堿草(Elymusdahuricum)、細(xì)莖冰草(Agropyrontrachycaulum)和野牛草(Buchloedactyloides)6種常見草本植物為試驗材料，研究多梯度Cd脅迫對植物生物量、Cd積累量、耐性系數(shù)及根系生長的影響，探討其富集特征及根系形態(tài)變化，并評估其Cd耐性閾值。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為紫花苜蓿、百脈根、多變小冠花、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草，購自北京綠冠草業(yè)股份有限公司。

1.2 供試土壤

供試土壤采自北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所昌平試驗站耕地表層(0～20 cm)土壤，基本理化性質(zhì)以及重金屬Cd背景值如下：pH值7.47，有機(jī)質(zhì)16.7 g·kg-1，全氮0.806 g·kg-1，有效磷30.7 mg·kg-1，速效鉀105.3 mg·kg-1，土壤Cd2+含量1.609 mg·kg-1。土壤風(fēng)干后過4 mm篩孔，用于盆栽試驗。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置5個Cd處理濃度，即0 mg·kg-1，10 mg·kg-1，25 mg·kg-1，50 mg·kg-1，100 mg·kg-1，以0 mg·kg-1Cd處理濃度設(shè)為CK，每個處理設(shè)4個重復(fù)，共4個區(qū)組，每個區(qū)組30個處理。

試驗采用室外盆栽模擬試驗法，稱取過篩風(fēng)干土2.5 kg，混以0.5 kg草炭作為底肥，混合均勻后裝填于無孔錐形塑料花盆(高28 cm，口徑20 cm，底徑10 cm)中，處理組用CdCl2·2.5H2O配成相應(yīng)處理濃度溶液一次性施入，對照組澆自來水(無Cd元素檢出)至田間持水量的60%，靜置2周。

培養(yǎng)土靜置同時進(jìn)行供試材料育苗，出苗10 d后選取長勢一致的幼苗洗去根際培養(yǎng)基質(zhì)移栽至培養(yǎng)花盆，每盆5株，溫室適應(yīng)生長2周后定株每盆3株。然后移至室外遮雨培養(yǎng)，培養(yǎng)期間定期定量澆水，保持水分為田間持水量的60%左右。室外培養(yǎng)60 d后收獲處理。

1.4 指標(biāo)測定及方法

1.4.1生物量測定 參考王洪斌等[12]的方法，收獲時將植株分為地上部和根部2部分，先用自來水沖洗，然后用蒸餾水漂洗干凈，晾干，編號裝入牛皮紙袋，放在105℃的烘箱內(nèi)殺青0.5 h后，75℃烘干72 h，稱重獲得生物量。

1.4.2植株Cd含量測定 烘干的植株樣品充分粉碎后，過0.25 mm孔篩，稱取0.5 g，采取HNO3-HClO4(4+1)混合酸濕法消化，使用石墨消解儀(型號Hanon220s)消化完全后定容于25 ml容量瓶，采用原子吸收分光光度計(Varian Spectrum AA220)火焰吸收法測定Cd含量[13]。

植物金屬元素含量、積累量、耐性系數(shù)、富集系數(shù)、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)按以下公式計算[14]。

Cd含量(mg·kg-1)=(A1-A2)×V/M,其中A1為測定樣液中Cd含量，單位mg·L-1；A2為空白液中Cd含量，單位mg·L-1；V為樣品定容體積，單位ml；M為樣品質(zhì)量，單位g。

地上部/根部Cd積累量(μg·pot-1)=植株地上部/根部Cd含量×植株地上部/根部生物量

地上部/根部耐性系數(shù)(%)=Cd處理植株地上部/根部生物量÷對照植株地上部/根部生物量×100%

地上部/根部富集系數(shù)(%)=植株地上部/根部Cd含量÷土壤中Cd含量×100%

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(%)=植株地上部Cd含量÷植株根部Cd含量×100%

1.4.3根系形態(tài)測定 收獲時將植株連帶栽培土壤整體取出浸入自來水中，流水緩慢沖洗根部土壤以獲得完整根系，將根系分解平鋪于根系盤內(nèi)，采用Epson Scan V700根系掃描儀掃描根系圖像，使用WinRHIZO PRO 2013根系分析系統(tǒng)軟件(Regent Instruments Inc，Canada) 分析得出根系長度、平均直徑、表面積、體積、根尖數(shù)等根系生長參數(shù)[15]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，運(yùn)用SPSS 20.0對樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)行單因素方差分析(one-wayANOVA)。采用Duncan’s多重比較，檢驗不同處理間差異顯著性。OriginPro 2018進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度Cd脅迫對植物生物量的影響

不同濃度Cd脅迫下，6種草本植物的生物量如圖1所示。與CK相比，隨著Cd脅迫濃度升高，紫花苜蓿、百脈根、多變小冠花和細(xì)莖冰草地上部生物量均呈先上升再下降趨勢，紫花苜蓿、百脈根和多變小冠花根部生物量均呈先上升再下降趨勢，且達(dá)到顯著差異(P<0.05)；100 mg·kg-1Cd脅迫下，6種植物地上部生物量均達(dá)到最小值，其中紫花苜蓿和多變小冠花死亡。10 mg·kg-1的低Cd脅迫對紫花苜蓿、百脈根和多變小冠花的生長具有促進(jìn)作用，隨著Cd脅迫濃度升高，Cd對植物生長的毒害加重。與CK相比，不同濃度Cd脅迫下披堿草地上部和根部生物量均顯著下降(P<0.05)，表明披堿草對Cd極其敏感，可以作為Cd污染土壤的指示植物。隨著Cd脅迫濃度升高野牛草根部生物量呈上升趨勢，且達(dá)到顯著差異(P<0.05)。與CK相比，紫花苜蓿和多變小冠花在50 mg·kg-1Cd脅迫下地上部生物量減少了85.88%，36.01%，在100 mg·kg-1Cd脅迫下植株死亡，分析紫花苜蓿和多變小冠花對Cd的耐性閾值在50 mg·kg-1到100 mg·kg-1之間；百脈根、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草都表現(xiàn)出較好的耐Cd能力，在100 mg·kg-1Cd脅迫下地上部生物量分別減少60.92%，50.20%，41.08%和37.91%，分析百脈根、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草對Cd的耐性閾值在100 mg·kg-1以上。

2.2 不同濃度Cd脅迫對植物耐性系數(shù)的影響

不同濃度Cd脅迫下，6種草本植物的耐性系數(shù)如圖2所示。隨著Cd脅迫濃度的升高，紫花苜蓿、百脈根、多變小冠花和披堿草的地上部和根部耐性系數(shù)均呈下降趨勢，且達(dá)到顯著差異(P<0.05)，100 mg·kg-1Cd脅迫下紫花苜蓿和多變小冠花死亡。說明隨著Cd脅迫加重，植物對Cd的耐受性逐漸降低，100 mg·kg-1Cd脅迫超出了紫花苜蓿和多變小冠花的耐性閾值而導(dǎo)致植株死亡。10 mg·kg-1Cd脅迫下，紫花苜蓿、百脈根、多變小冠花和細(xì)莖冰草的地上部耐性系數(shù)均大于1，分別為1.01，1.70，1.08和1.28，紫花苜蓿、百脈根、多變小冠花、細(xì)莖冰草和野牛草的根部耐性系數(shù)均大于1，分別為1.16，2.01，1.12，1.22和1.51；25 mg·kg-1Cd脅迫下，只有細(xì)莖冰草的地上部耐性系數(shù)大于1，為1.44，百脈根和細(xì)莖冰草的根部耐性系數(shù)均大于1，分別為1.17和1.96；50 mg·kg-1Cd脅迫下，6種草本植物地上部耐性系數(shù)均小于1，細(xì)莖冰草和野牛草的根部耐性系數(shù)均大于1，分別為2.09和1.44；100 mg·kg-1Cd脅迫下，6種草本植物地上部耐性系數(shù)均小于1，細(xì)莖冰草根部耐性系數(shù)為2.32。表明不同植物物種對Cd的耐受性不同，在10 mg·kg-1低濃度Cd脅迫下，紫花苜蓿、百脈根和多變小冠花可以作為耐Cd型植物；在25 mg·kg-1，50 mg·kg-1和100 mg·kg-1Cd脅迫下，細(xì)莖冰草可以作為耐Cd型植物。

圖1 不同濃度鎘脅迫下6種植物的生物量Fig.1 Biomass of the six species under different Cd cocentration levels注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note：Different letters indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

圖2 不同濃度鎘脅迫下6種植物的耐性系數(shù)Fig.2 Tolerance coefficient of the six species under different Cd concentration levels

2.3 不同濃度Cd脅迫對植物Cd含量的影響

不同濃度Cd脅迫下，6種草本植物的Cd含量如圖3所示。隨著Cd脅迫濃度的提高，6種草本植物的地上部和根部Cd含量均呈上升趨勢，且達(dá)到顯著差異(P<0.05)。在100 mg·kg-1Cd脅迫下，除紫花苜蓿和多變小冠花死亡外，百脈根、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草的地上部和根部Cd含量均達(dá)到最大值，說明植物體內(nèi)Cd含量與Cd脅迫濃度呈正相關(guān)性；除紫花苜蓿外，其他5種植物的根部Cd含量均大于其地上部Cd含量。10 mg·kg-1Cd脅迫下，百脈根地上部和根部Cd含量均為6種植物中最大值，分別為10.50 mg·kg-1，40.51 mg·kg-1。25 mg·kg-1Cd脅迫下，百脈根地上部和根部Cd含量均為6種植物中最大值，分別為30.75 mg·kg-1，87.24 mg·kg-1。50 mg·kg-1Cd脅迫下，多變小冠花地上部Cd含量為6種植物中最大值,為65.09 mg·kg-1，百脈根根部Cd含量為6種植物中最大值,為151.26 mg·kg-1。100 mg·kg-1Cd脅迫下，野牛草地上部Cd含量為6種植物中最大值,為156.17 mg·kg-1，百脈根根部Cd含量為6種植物中最大值,為195.55 mg·kg-1。

圖3 不同濃度鎘脅迫下6種植物的Cd含量Fig.3 Cd concentrations of the six species under different Cd cconcentration levels

2.4 不同濃度Cd脅迫對植物Cd積累量的影響

不同濃度Cd脅迫下，6種草本植物的積累量如圖4所示。隨著Cd脅迫濃度的升高，百脈根、多變小冠花、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草地上部和根部Cd積累量均呈上升趨勢，且達(dá)到顯著差異(P<0.05)。百脈根、披堿草地上部Cd積累量均大于根部Cd積累量，表明其地上部為Cd主要積累部位；細(xì)莖冰草地上部Cd積累量均小于根部Cd積累量，表明其根部為Cd主要積累部位。

圖4 不同濃度鎘脅迫下6種植物的Cd積累量Fig.4 Cd accumulation of the six species under different Cd concentration levels

2.5 不同濃度Cd處理對植物富集系數(shù)的影響

不同濃度Cd脅迫下，6種草本植物的富集系數(shù)如圖5所示。不同濃度Cd脅迫下，百脈根、多變小冠花、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草的根部富集系數(shù)均大于1，其中10 mg·kg-1，25 mg·kg-1，50 mg·kg-1和100 mg·kg-1Cd脅迫下百脈根的根部富集系數(shù)均為6種草本植物中的最高值，分別為4.05，3.49，3.03和1.96。隨著Cd脅迫濃度的升高，百脈根、多變小冠花、披堿草、野牛草地上部富集系數(shù)均呈上升趨勢，且達(dá)到顯著差異(P<0.05)；百脈根、多變小冠花、披堿草、細(xì)莖冰草的根部富集系數(shù)則顯著下降(P<0.05)，但百脈根、多變小冠花、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草的地上部富集系數(shù)仍然小于其根部富集系數(shù)。表明隨著Cd脅迫濃度的升高，植物體內(nèi)的Cd逐漸由根部向地上部富集，但根部仍然是Cd的主要富集部位。

圖5 不同濃度鎘脅迫下6種植物的富集系數(shù)Fig.5 Bioconcentration factor of the six species under different Cd concentration levels

2.6 不同濃度Cd脅迫對植物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響

不同濃度Cd脅迫下，6種草本植物的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)如圖6所示。隨著Cd脅迫濃度的增加，6種草本植物的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均呈上升趨勢，其中紫花苜蓿和多變小冠花在100 mg·kg-1Cd脅迫下死亡。紫花苜蓿在0 mg·kg-1，10 mg·kg-1，25 mg·kg-1，50 mg·kg-1Cd脅迫下轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均大于1，在50 mg·kg-1Cd脅迫下達(dá)到最大值2.15。其他5種植物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1。

2.7 不同濃度Cd脅迫對植物根系形態(tài)特征的影響

由表1可知，隨著Cd脅迫濃度的升高，6種草本植物的根長、根表面積、根直徑、根尖數(shù)等總體均呈下降趨勢，且表現(xiàn)出不同程度的“低促高抑”現(xiàn)象，表明隨著Cd脅迫增加，植物根系毒害作用增強(qiáng)，其根系生長也受到不同程度的抑制作用。

與CK相比，6種植物的根長在10 mg·kg-1Cd脅迫下均無顯著變化，紫花苜蓿、百脈根、多變小冠花的根長隨Cd脅迫濃度的增加均逐漸降低，且達(dá)到顯著差異(P<0.05)。披堿草和細(xì)莖冰草在Cd脅迫濃度為25 mg·kg-1時根長達(dá)到最大值，分別為405.16 mm和566.06 mm。野牛草在10 mg·kg-1Cd脅迫下根長顯著上升(P<0.05)，達(dá)最大值274.04 mm。表明Cd脅迫濃度的增加對不同植物根長的抑制作用存在較大的差異。

圖6 不同濃度鎘脅迫下6種植物的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)Fig.6 Transfer factor of the six species under different Cd concentration levels

與CK相比，百脈根、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草的根表面積在不同濃度Cd脅迫下總體趨勢均先升高再降低，且達(dá)到顯著差異(P<0.05)。表明低濃度的Cd脅迫可以促進(jìn)植物根系表面積的生長，高濃度的Cd脅迫會抑制植物根系表面積的生長；紫花苜蓿和多變小冠花的根表面積隨著Cd脅迫濃度的增加顯著降低(P<0.05)，表現(xiàn)出明顯的抑制作用。

與CK相比，紫花苜蓿和多變小冠花的根直徑隨著Cd脅迫濃度的升高逐漸下降,差異顯著(P<0.05)；百脈根、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草的根直徑在不同濃度Cd脅迫下均表現(xiàn)出不同程度的“低促高抑”現(xiàn)象，但未達(dá)到顯著差異。

與CK相比，紫花苜蓿和多變小冠花的根體積隨著Cd脅迫濃度的升高逐漸下降,差異顯著(P<0.05)；百脈根、細(xì)莖冰草和野牛草的根體積在不同濃度Cd脅迫下均表現(xiàn)出不同程度的“低促高抑”現(xiàn)象，但百脈根和細(xì)莖冰草僅在100 mg·kg-1Cd脅迫下顯著下降(P<0.05)；野牛草根體積變化達(dá)到顯著差異(P<0.05)。

與CK相比，6種植物的根尖數(shù)在不同濃度Cd脅迫下均呈先上升再下降的變化趨勢，表現(xiàn)出不同程度的“低促高抑”現(xiàn)象。紫花苜蓿和多變小冠花根尖數(shù)達(dá)到最大值為Cd脅迫濃度為10 mg·kg-1時；百脈根在50 mg·kg-1Cd脅迫下根尖數(shù)顯著上升(P<0.05)，達(dá)最大值為387.00；披堿草和細(xì)莖冰草根尖數(shù)在25 mg·kg-1Cd脅迫下根尖數(shù)達(dá)最大值為1 355.00和2 679.00；野牛草在在10 mg·kg-1Cd脅迫下根尖數(shù)顯著上升(P<0.05)，達(dá)最大值為1 525.00。表明不同濃度的Cd脅迫對植物根尖的數(shù)量具有顯著的刺激作用，且對不同物種的作用效果不同。

表1 不同處理下6種植物的根系形態(tài)Table 1 Root morphology of the six species under different Cd levels

續(xù)表1

3 討論與結(jié)論

已有研究證實，不同濃度重金屬Cd脅迫對不同植物的萌發(fā)及生長影響具有物種差異，但低濃度下促進(jìn)和高濃度下抑制的效應(yīng)現(xiàn)象普遍存在[16-17]。本研究結(jié)果表明6種植物品種總體均呈不同程度的“低促高抑”現(xiàn)象，低濃度Cd脅迫能夠促進(jìn)紫花苜蓿、百脈根和多變小冠花的生長，且對不同植物的促進(jìn)效果不同，隨著Cd脅迫濃度升高，Cd對植物生長的毒害加重，則抑制了植物生物量的積累。這與已有研究結(jié)果一致，不同濃度Cd脅迫下紫花苜蓿、尾穗莧(Amaranthuscaudatus)、水稻(Oryzasativa)和冬小麥(Winterwheat)中均發(fā)現(xiàn)了“低促高抑”現(xiàn)象[18-21]。本研究中6種草本植物達(dá)到生物量最大值時的Cd脅迫濃度不同，表明不同的物種對Cd的耐受能力不同。已有研究表明植物物種、品種和種群不同對Cd的耐受性和生理響應(yīng)都具有很大差異[22]。賈月慧等[23]研究指出，50 mg·L-1，100 mg·L-1的高濃度Cd脅迫對生菜(Lactucasativa)生物量干質(zhì)量和鮮質(zhì)量總量仍有顯著的促進(jìn)作用。這可能是因為，不同植物對Cd的吸收及耐受性與物種、品種有關(guān)，不同物種對Cd脅迫的耐性不同，因而其有效濃度存在較大差異，但總體趨勢是高濃度Cd對植物生長發(fā)育表現(xiàn)出抑制作用[24-25]。

半數(shù)效應(yīng)濃度(Effective concentration 50,EC50)是一個毒理學(xué)概念，指引起50%受試個體最大反應(yīng)的含量，可用于量化評價重金屬對植物生物量的脅迫效應(yīng)，EC90表示和對照相比生物量減少90%時對應(yīng)Cd濃度，通常作為重金屬對植物毒害致死臨界值[26]。本試驗結(jié)果顯示紫花苜蓿和多變小冠花對Cd的耐性閾值在50 mg·kg-1到100 mg·kg-1之間；百脈根、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草都表現(xiàn)出較好的耐Cd能力，其對Cd的耐性閾值在100 mg·kg-1以上，后續(xù)研究可以考慮設(shè)置更高濃度的鎘脅迫處理。不同植物物種對Cd的耐受性不同，在10 mg·kg-1低濃度Cd脅迫下，紫花苜蓿、百脈根和多變小冠花可以作為耐Cd型植物材料；在25 mg·kg-1，50 mg·kg-1和100 mg·kg-1Cd脅迫下，細(xì)莖冰草可以作為耐Cd型植物。

植物的重金屬富集能力一般用富集系數(shù)或轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)描述。富集系數(shù)(Bioconcentration factor,BF)可以反映出植物對某一種重金屬元素的富集能力，值越大表示其富集能力越強(qiáng)[27]。轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(Transfer factor,TF)可以體現(xiàn)植物從根系向地上部運(yùn)輸重金屬的能力[28]。本研究表明不同濃度Cd脅迫下，百脈根、多變小冠花、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草的根部富集系數(shù)均大于1，其根部具有較好的Cd富集能力。隨著Cd脅迫濃度的升高，6種草本植物的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均呈上升趨勢，植物體內(nèi)的Cd逐漸由根部向地上部富集，且百脈根、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草在100 mg·kg-1高濃度Cd脅迫下都表現(xiàn)出較好的耐Cd能力。植物可以通過不同部位Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)提高其耐Cd性，有研究表明施加外源茉莉酸將葉片和根中的Cd轉(zhuǎn)運(yùn)到了葉柄中，提高了小報春(Primulaforbesii)對Cd的耐性[29]。但除紫花苜蓿外，其他5種植物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1，根部仍然是Cd的主要富集部位。4種濃度Cd脅迫下百脈根的根部富集系數(shù)均為6種草本植物中的最高值，表現(xiàn)出較好的Cd富集能力。

根系是植物從土壤中吸收水分和無機(jī)養(yǎng)分的重要營養(yǎng)器官，同時也是最先感知到土壤環(huán)境中非生物逆境脅迫的器官，因此根系形態(tài)可以直觀的反應(yīng)植物在脅迫環(huán)境中的適應(yīng)能力。在Cd脅迫研究中，植物根系對Cd脅迫的耐受性可以反映植物對Cd的抗性[30]。結(jié)果表明6種植物根系的根長、表面積、體積等在100 mg·kg-1Cd脅迫下均顯著降低，與黑麥草(Loliummultiflorum)、小麥(Triticumaestivum)、水稻(Oryzaglaberrima)等植物的研究結(jié)果相同[31-33]，直觀反映出根系的吸收能力，間接導(dǎo)致植物地上部生物量下降[34-35]，這可能與Cd破壞植物根系細(xì)胞結(jié)構(gòu)而導(dǎo)致細(xì)胞壞死，從而抑制根細(xì)胞分裂造成根傷害有關(guān)[36-38]。本研究中6種草本植物的根長、根表面積、根直徑、根尖數(shù)等總體均表現(xiàn)出不同程度的“低促高抑”現(xiàn)象，與生物量結(jié)果相一致。有研究發(fā)現(xiàn)低濃度的Cd脅迫對植物根系有刺激作用，但是當(dāng)Cd處理超過一定濃度時，植物的根系生物量減少，根系長度變短，根系表面積減小，這可能與Cd在植物體內(nèi)的積累有關(guān)[39]。聶勝委等[40]研究表明，較低濃度的重金屬脅迫對小麥生長有一定促進(jìn)作用，而在高濃度下抑制種子發(fā)芽率和根的生長。在試驗中發(fā)現(xiàn)的另一個現(xiàn)象是，在中低濃度下，根尖的數(shù)量不會顯著變化。根尖的數(shù)量可以反映出根的側(cè)根形成，推測中低濃度Cd脅迫可以促進(jìn)側(cè)根生長，補(bǔ)償因Cd脅迫而受損的根系并保持根系功能。植物地上部Cd含量取決于根系的吸收能力和轉(zhuǎn)運(yùn)能力，分析結(jié)果同樣顯示多個地上部Cd含量較高植物受到Cd總吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的雙重影響，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)對其影響更大，而總吸收與地上生物量密切相關(guān)而與根形態(tài)無明顯關(guān)系，這與Laporte等[41]獲得的結(jié)果一致。

綜上，不同濃度Cd脅迫下6種草本植物的生物量及根系形態(tài)均表現(xiàn)出“低促高抑”現(xiàn)象；不同物種對Cd的耐受能力不同，紫花苜蓿和多變小冠花對Cd的耐性閾值在50 mg·kg-1到100 mg·kg-1之間，百脈根、披堿草、細(xì)莖冰草和野牛草對Cd的耐性閾值在100 mg·kg-1以上；在100 mg·kg-1Cd脅迫下百脈根、披堿草和野牛草，可以以植物萃取的方式應(yīng)用于重金屬污染土壤的治理修復(fù)；細(xì)莖冰草在100 mg·kg-1Cd脅迫下，根系富集系數(shù)仍然大于1，且根系生物量、耐性系數(shù)具有隨著Cd脅迫加重不斷上升的趨勢，是較理想的修復(fù)重金屬污染土壤的高耐高抗型草本植物材料。