田宇豪 張幸媛 甘斌 胡新喜 熊興耀 秦玉芝

摘 要：全球氣候變暖已成為當(dāng)今世界重要的環(huán)境問題之一，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重影響。馬鈴薯性喜冷涼，為淺根系作物，高溫、干旱是馬鈴薯生長(zhǎng)過程中面臨的主要非生物脅迫，馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育與生理代謝直接受到其影響。筆者討論了當(dāng)前高溫和干旱耐受性的鑒定方法，從馬鈴薯植株形態(tài)特征、細(xì)胞生理生化變化、分子水平響應(yīng)等方面系統(tǒng)概述了馬鈴薯對(duì)高溫和干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制。從選育耐熱抗旱新品種、應(yīng)對(duì)高溫干旱的栽培調(diào)控技術(shù)及基因工程等方面論述了提高馬鈴薯耐熱抗旱的途徑和措施，為馬鈴薯高溫干旱研究提供理論參考，并對(duì)未來馬鈴薯耐高溫和干旱研究方向和發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;高溫;干旱;響應(yīng)機(jī)制;研究方法

Abstract： Global warming has become one of the most important environmental problems in the world today， which has a serious impact on plant growth and development. Potatoes favor coldness and are shallow-rooted crops.High temperature and drought are one of the main abiotic stresses in the growth process of potatoes， potatoes development and physiological metabolism are directly affected by them. This article discusses the current methods for identifying tolerance to high temperature and drought， and systematic overview of potato response mechanisms to high temperature and drought stress， including plant morphological characteristics， cell physiological and biochemical changes， molecular level response etc.， providing a theoretical reference for potato high temperature and drought research.We discuss the ways and measures to improve the heat and drought resistance of potatoes from the aspects of breeding new varieties of heat and drought resistance， cultivation and regulation technology to deal with high temperature and drought and genetic engineering， etc.， and provide theoretical reference for potato high temperature and drought research.And the future research direction and development trend of potato high temperature and drought were prospected.

Key words： Potato; High temperature; Drought; Response mechanism; Research method

全球氣候變暖已成為當(dāng)今世界重要的環(huán)境問題之一。1901—2017年，中國(guó)平均氣溫上升了約1.21 ℃，成為全球氣候變化的敏感區(qū)和影響顯著區(qū)之一[1]。高溫干旱是影響極為嚴(yán)重的氣象災(zāi)害，具備出現(xiàn)次數(shù)高、持續(xù)時(shí)間久、影響范圍深遠(yuǎn)等一系列特征[2]。馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）性喜冷涼，為淺根系作物，栽培遍布全世界2/3以上的國(guó)家，溫度和水分是影響馬鈴薯產(chǎn)量最重要的因素。馬鈴薯生長(zhǎng)最佳溫度為14～22 ℃，形成塊莖的最佳溫度為20 ℃，地溫超過25 ℃時(shí)產(chǎn)量急劇下降[3-4]。中國(guó)60%以上馬鈴薯種植在干旱、半干旱地區(qū)，高溫干旱共脅迫導(dǎo)致的損失更大[5]。筆者從馬鈴薯高溫干旱脅迫研究方法與響應(yīng)機(jī)制和拓展馬鈴薯高溫干旱耐受途徑等方面展開綜述，旨在為馬鈴薯高溫干旱研究提供理論參考。

1 高溫和干旱脅迫研究方法

1.1 直接鑒定法

直接鑒定法通過溫度、濕度變化，比較植株生長(zhǎng)狀況、器官和組織表型，進(jìn)行抗逆性評(píng)價(jià)鑒定，具體方法主要有自然田間鑒定法和人工氣候室鑒定法[6]。自然田間鑒定法根據(jù)季節(jié)自然變化規(guī)律，按一定標(biāo)準(zhǔn)比較植株表型，判斷其抗逆能力，方法簡(jiǎn)單直觀，但受環(huán)境影響大，重復(fù)性差且耗時(shí)長(zhǎng)。人工氣候室鑒定法是根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)模擬自然環(huán)境篩選表型的方法[7]。人工氣候室鑒定法比自然田間鑒定法試驗(yàn)結(jié)果更可靠，重復(fù)性好，可操作性強(qiáng)，但難以大批量進(jìn)行測(cè)定，另外溫濕度恒定，無法完全模擬自然環(huán)境條件。

在馬鈴薯高溫研究中，一般通過地下結(jié)薯特性[8-9]等方面評(píng)價(jià)馬鈴薯耐高溫能力，干旱研究中還會(huì)對(duì)干旱脅迫下的地上部長(zhǎng)勢(shì)[10]和根系發(fā)育[11]等方面進(jìn)行考量。近年來，在研究手段上引入了紅外熱成像技術(shù)，對(duì)根冠氣溫差進(jìn)行實(shí)時(shí)連貫監(jiān)測(cè)，提升了馬鈴薯耐旱性評(píng)價(jià)的有效性[12]。目前針對(duì)高溫干旱共脅迫主要通過葉片萎蔫程度進(jìn)行抗逆能力評(píng)價(jià)，常用的葉片萎蔫程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下：1級(jí)-無葉片萎蔫;2級(jí)-30%以下葉片萎蔫;3級(jí)-31%～50%葉片萎蔫;4級(jí)-51%～80%葉片萎蔫;5級(jí)-葉片完全萎蔫[5]。

1.2 綜合鑒定法

植物的耐熱抗旱機(jī)制十分復(fù)雜，無法用單一的變量反映，因此常采用多個(gè)指標(biāo)去衡量抗逆能力的綜合鑒定法，包括主成分分析法、隸屬函數(shù)法和聚類分析法等[13]。主成分分析法將多個(gè)獨(dú)立數(shù)據(jù)利用降維方法歸結(jié)為幾個(gè)綜合性指標(biāo)，增強(qiáng)數(shù)據(jù)可靠性;隸屬函數(shù)法采用模糊數(shù)學(xué)的方法對(duì)抗逆性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià);聚類分析法則按抗逆性強(qiáng)弱關(guān)系進(jìn)行分類評(píng)價(jià)[14]。

研究人員利用隸屬函數(shù)法、主成分分析法對(duì)植株生理生化指標(biāo)進(jìn)行分析，將獨(dú)立的生理生化數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為可評(píng)價(jià)抗逆能力的綜合指標(biāo)，并利用聚類分析法等方法將植株抗逆能力進(jìn)行分級(jí)。如李志燕等[15]利用隸屬函數(shù)法分析篩選出克新1號(hào)為高抗旱品種。楊宏羽等[16]利用主成分分析法、隸屬函數(shù)法和聚類分析法分析不同倍性馬鈴薯可溶性糖、丙二醛、葉綠素、脯氨酸含量和根系活力、SOD與POD活性，發(fā)現(xiàn)四倍體的隴薯3號(hào)具有較強(qiáng)抗旱能力，為馬鈴薯抗旱種質(zhì)資源的快速篩選提供了具體指標(biāo)和參考方法。綜合鑒定法在篩選馬鈴薯耐熱材料時(shí)也被廣泛應(yīng)用[17]，該分析方法可增強(qiáng)準(zhǔn)確性，多角度綜合評(píng)價(jià)馬鈴薯耐熱、抗旱能力，可信度較高，但采集數(shù)據(jù)較多，大批量材料費(fèi)時(shí)費(fèi)力，分型結(jié)果沒有直接鑒定法直觀。

2 馬鈴薯高溫和干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制

2.1 馬鈴薯在高溫和干旱脅迫下的形態(tài)特征

馬鈴薯不同發(fā)育階段遭遇高溫產(chǎn)生的響應(yīng)不同。在苗期，溫度升高0.5～2.5 ℃，馬鈴薯出苗周期縮短1～4 d[18]，并且適當(dāng)高溫可使馬鈴薯幼苗的凈光合速率維持在較高水平，促進(jìn)幼苗加速生長(zhǎng)[19]。當(dāng)溫度升至35 ℃或39 ℃極高溫時(shí)，僅僅3 d后馬鈴薯幼苗就出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、葉片萎蔫現(xiàn)象，5 d后葉片、葉柄發(fā)生卷曲[20]。在結(jié)薯期遭遇高溫脅迫，馬鈴薯生育期延長(zhǎng)，易形成畸形薯，單株匍匐莖數(shù)減少[21]，商品薯率、結(jié)薯數(shù)等顯著降低[22]，病毒病染病率顯著上升，產(chǎn)量下降[23]。結(jié)薯期高溫使得馬鈴薯塊莖中淀粉合成關(guān)鍵酶活性下降，淀粉合成速率降低，馬鈴薯塊莖中淀粉積累量變少[24]，還原糖、干物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分含量也顯著下降[25]。研究表明，晚熟品種較早熟品種受高溫影響更大[26]。

馬鈴薯在干旱狀態(tài)下細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，膜透性增大[27]，細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)受到抑制，葉片柵欄組織排列疏松，葉綠體膨脹變形直至完全解體，海綿組織排列混亂，質(zhì)壁分離明顯，細(xì)胞間隙增大[28-29]，導(dǎo)致出苗延后，生長(zhǎng)緩慢，產(chǎn)量下降，甚至不結(jié)薯。結(jié)薯期遭遇干旱會(huì)導(dǎo)致塊莖缺陷，如塊莖開裂、空心、內(nèi)部褐斑等的比例上升，并顯著增加龍葵堿等物質(zhì)的含量，塊莖品質(zhì)嚴(yán)重下降。

高溫干旱共脅迫下，馬鈴薯植株表現(xiàn)為株高下降[30]、葉片變小、葉片數(shù)減少，相對(duì)含水量降低，葉片細(xì)胞變小，根冠比變大等[31]，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量低，甚至不結(jié)薯。目前針對(duì)高溫干旱共脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究較少。

2.2 馬鈴薯在高溫和干旱脅迫下的生理生化變化

高溫干旱脅迫下，細(xì)胞膜最先受到影響。質(zhì)膜的組成、結(jié)構(gòu)遭到破壞，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲增加，質(zhì)膜過氧化加劇，丙二醛（MDA）含量增加[32]。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等是植物氧化防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶。幼苗受脅迫初期SOD活性大幅提升，隨著脅迫的持續(xù)，SOD活性降低。POD、CAT活性呈先降低后升高的趨勢(shì)，SOD清除超氧陰離子時(shí)會(huì)產(chǎn)生H2O2，激活氧化應(yīng)激反應(yīng)，細(xì)胞內(nèi)POD與CAT活性提高[33-34]。較高的束縛水比例以及脯氨酸、可溶性糖、蛋白質(zhì)、甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量提升可以減緩植株在高溫干旱下受到的傷害[35]。這些可溶性物質(zhì)的積累降低了葉片水勢(shì)而不影響膨壓，有利于葉片細(xì)胞從土壤中吸取水分。脅迫誘導(dǎo)下細(xì)胞脫落酸（ABA）濃度升高，引起葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度與氣孔開放率下降，可以減少細(xì)胞水分消耗量[36]。

高溫干旱環(huán)境下馬鈴薯葉片氣孔密度增大、保衛(wèi)細(xì)胞縮水、氣孔導(dǎo)度下降、蒸騰失水減少，限制CO2在葉片中的擴(kuò)散，降低了葉片凈光合速率、葉綠素含量及潛在光化學(xué)活性。溫度高于30 ℃則會(huì)完全抑制凈光合作用，使功能葉片的抗氧化系統(tǒng)遭到破壞[37-38]。干旱脅迫下葉綠體膨脹變形，類囊體嚴(yán)重空泡化，片層結(jié)構(gòu)發(fā)生彎曲，在嚴(yán)重干旱情況下復(fù)水不能恢復(fù)[39]。馬鈴薯塊莖形成期遭遇高溫干旱天氣時(shí)，光合速率和碳同化速率下降[40]。高溫下馬鈴薯維管束分化不正常，木質(zhì)部增大，生物量分配從塊莖向葉片轉(zhuǎn)移，發(fā)育中塊莖的生物量積累降低，嚴(yán)重時(shí)植株結(jié)薯困難，甚至絕收[41-44]。高溫干旱脅迫引起生物量逆向轉(zhuǎn)移的類似報(bào)道也在水稻中出現(xiàn)過[45]。

2.3 馬鈴薯在高溫和干旱脅迫下的分子響應(yīng)

2.3.1 脅迫信號(hào)傳導(dǎo) 高溫干旱首先對(duì)植物細(xì)胞質(zhì)膜產(chǎn)生影響，膜蛋白結(jié)構(gòu)改變，質(zhì)膜流動(dòng)性增強(qiáng)。環(huán)核苷酸門控通道（CNGCS）、谷氨酸受體通道（GLR）等感受器受到逆境影響，產(chǎn)生胞漿Ca2+信號(hào)，然后Ca2+通道被激活，啟動(dòng)信號(hào)傳導(dǎo)通路。一方面三磷酸肌醇誘導(dǎo)Ca2+從胞內(nèi)釋放，細(xì)胞質(zhì)Ca2+濃度增加與鈣調(diào)蛋白結(jié)合，激活鈣依賴性蛋白酶，誘導(dǎo)促分裂素活化酶將信號(hào)傳至細(xì)胞核，激活抗逆基因表達(dá)。另一方面Ca2+通過跨膜蛋白進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，誘導(dǎo)絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）基因表達(dá)，增強(qiáng)植株抗逆能力。逆境使植株產(chǎn)生ROS并充當(dāng)信號(hào)分子，ABA的積累誘導(dǎo)第二信使NO和PA等磷脂的生成[47]。干旱脅迫下NO抑制SNF1相關(guān)的蛋白激酶（SnRK2s）和ABA受體PYLs，PA磷脂酸通過結(jié)合并激活NADPH氧化酶（RbohD、RbohF）促進(jìn)ABA信號(hào)傳導(dǎo)，誘導(dǎo)抗逆基因表達(dá)（圖1）。高溫條件下ROS引起NO過度積累，激活鈣調(diào)蛋白3（CaM3）和HsfA1，增強(qiáng)植株抗逆能力。信號(hào)傳導(dǎo)過程中，MAPK級(jí)聯(lián)是位于第二信使和激素下游的常見信號(hào)元件，在植物對(duì)各種脅迫的反應(yīng)中起著中心作用。研究表明，馬鈴薯MAPK基因中StMAPK3、StMAPK10和StMAPK11、StMAPKK1、StMAPKK5參與干旱脅迫調(diào)控[48-49]，StMPK1在高溫脅迫中表達(dá)顯著上升[50]。

熱應(yīng)激不僅可以通過質(zhì)膜流動(dòng)性的改變而發(fā)生，也可通過熱變性蛋白質(zhì)的分子伴侶感知，進(jìn)而釋放熱應(yīng)激因子，激活熱反應(yīng)基因。熱激蛋白作為分子伴侶，是在不利條件下維持細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)的必要工具[51]，受高溫誘導(dǎo)sHSPs表達(dá)上調(diào)，保護(hù)伴侶蛋白質(zhì)免受損傷[52]。HSP根據(jù)相對(duì)分子質(zhì)量的大小主要分為HSP60、HSP70、HSP90、HSP100以及sHSP這五大類，HSP70‐HSP90參與了不同的熱應(yīng)激 [53]。在馬鈴薯研究方面，奚玉培等[54]發(fā)現(xiàn)，高溫處理下StH-SP17.7基因的相對(duì)表達(dá)量迅速上升，6 h時(shí)為同期對(duì)照的2444倍，24 h達(dá)到最大值。Zhao等[55]對(duì)StHsp20基因家族進(jìn)行生物信息學(xué)分析，得到48個(gè)馬鈴薯Hsp20基因并進(jìn)行定位，Hsp20基因在高溫干旱下均有響應(yīng)。唐銳敏等[56]發(fā)現(xiàn)，在熱脅迫下，15個(gè)StHsfs上調(diào)表達(dá)，3個(gè)StHsfs下調(diào)表達(dá);在干旱脅迫下，3個(gè)StHsfs上調(diào)表達(dá)，15個(gè)StHsfs下調(diào)表達(dá)，表明熱激蛋白不僅是熱脅迫響應(yīng)中核心調(diào)節(jié)因子，也在干旱等脅迫中發(fā)揮作用。

SNF1相關(guān)的蛋白激酶（SnRK2s）是干旱脅迫和ABA信號(hào)通路的核心成分。在沒有ABA的情況下，SnRK2.2/3/6通過去磷酸化被2C類蛋白磷酸酶（PP2Cs）抑制，PP2Cs是氣孔關(guān)閉時(shí)ABA信號(hào)的主要負(fù)調(diào)控因子。在干旱脅迫下，ABA積累并與其受體（PYR1/PYL/RCAR）結(jié)合，改變蛋白結(jié)構(gòu)，抑制PP2C活性，釋放SnRK2s，激活下游逆境相關(guān)基因表達(dá)。目前馬鈴薯在SnRK2s方面研究較為不足，范阿棋等[57]分析StSnRK2.1、StSnRK2.2和StSnRK2.4啟動(dòng)子元件，預(yù)測(cè)3個(gè)基因在干旱脅迫下起到重要作用。曾文婕等[58]建立過表達(dá)StSnRK2.1和StSnRK2.7轉(zhuǎn)基因植株，證明轉(zhuǎn)基因馬鈴薯比野生型表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐旱性。

2.3.2 抗氧化防御系統(tǒng) 高溫干旱引起ROS穩(wěn)態(tài)波動(dòng)，通過蛋白質(zhì)和信號(hào)通路的相互作用觸發(fā)下游信號(hào)事件并啟動(dòng)保護(hù)機(jī)制，CAT、POD、SOD、APX等抗氧化酶清除多余ROS并參與ABA信號(hào)傳導(dǎo)，維持細(xì)胞氧化還原平衡，有助于ROS解毒或修復(fù)ROS依賴性細(xì)胞損傷。AsA再生途徑是植物體清除活性氧的主要途徑，作為APX的底物清除H2O2，還可作為抗氧化劑歧化H2O2，還原超氧陰離子，猝滅單線態(tài)氧。SOD通過迅速將超氧化物轉(zhuǎn)化為H2O2和分子氧，構(gòu)成對(duì)抗高毒性超氧化物自由基的第一道防線。SODs可分為3類：FeSOD、MnSOD和Cu/Zn-SOD[59]。戴鳴凱[60]發(fā)現(xiàn)，調(diào)控SOD活性的SOD1基因在高溫前期表達(dá)量上升，F(xiàn)e-SOD1、Fe-SOD2、Fe-SOD3、Fe-SOD4高溫下表達(dá)量均明顯上升，推測(cè)Fe-SOD家族基因在面對(duì)高溫時(shí)發(fā)揮重要作用，馬鈴薯通過抗氧化防御系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫及時(shí)作出響應(yīng)，其體內(nèi)各類抗氧化酶及非酶性物質(zhì)相互協(xié)調(diào)發(fā)揮作用，從而維持其正常生長(zhǎng)發(fā)育。

2.3.3 轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控 逆境脅迫信號(hào)通過誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子合成變化調(diào)控下游基因的表達(dá)，將刺激信號(hào)傳遞并放大，從而調(diào)控植物生理生化變化以適應(yīng)逆境。目前植物主要轉(zhuǎn)錄因子家族有bZip、NAC、MYB、AP2/ERF，協(xié)同作用于非生物脅迫耐受調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。MYB轉(zhuǎn)錄因子是植物界最大的家族之一，高溫干旱脅迫下主要通過增加自由脯氨酸含量、提高抗氧化酶活性、增強(qiáng)脅迫響應(yīng)基因表達(dá)、減少次生代謝物質(zhì)積累、維持細(xì)胞膜穩(wěn)定來提高植株抗逆能力[61]。Li等[62]利用抗旱和敏感的四倍體馬鈴薯品種的RNA測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)StrR2R3-MYB基因參與干旱脅迫;Sun[63]證明R2R3-MYB同樣參與馬鈴薯高溫脅迫反應(yīng)。Li等[64]的研究表明，在37 ℃高溫條件下13個(gè)HD-ZIP基因的轉(zhuǎn)錄水平都發(fā)生變化，其中StOX20基因在37 ℃根中的表達(dá)顯著上調(diào)。轉(zhuǎn)錄因子StARF1、StARF2、StARF4、StAKT5均參與馬鈴薯高溫干旱脅迫響應(yīng)[65-66]。Liu等[67]利用RNA-seq數(shù)據(jù)分析馬鈴薯鋅指蛋白StZFP基因組織特異性表達(dá)和非生物脅迫反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，其在抗旱機(jī)制上有重要作用。研究人員利用基因芯片分析發(fā)現(xiàn)，在高溫干旱下差異基因主要出現(xiàn)在光合作用、氧化還原、激素響應(yīng)和轉(zhuǎn)錄等過程中[68-69]。以上研究為進(jìn)一步研究馬鈴薯高溫干旱脅迫提供了框架。

3 提高馬鈴薯耐高溫和干旱能力的途徑

3.1 選育耐熱抗旱新品種

不同馬鈴薯品種的耐熱、抗旱能力差異較大，選用耐熱抗旱品種可在一定程度上減輕逆境損傷。近年來，我國(guó)篩選出抗旱品種397100-9、云薯902、克新1號(hào)、合作88號(hào)等[70-71]，耐熱品種鎮(zhèn)薯1號(hào)、滇薯187、青薯10號(hào)、云薯401、滇同薯1號(hào)等[72]，將培育耐熱抗旱品種作為抗高溫干旱的主要途徑之一。耐熱和抗旱是兩個(gè)獨(dú)立又密切相關(guān)的特性，現(xiàn)在已獲得一批具有較強(qiáng)耐熱或抗旱性的馬鈴薯品系，但尚未獲得既耐熱、又抗旱的商業(yè)品種。因此，采用常規(guī)育種與分子育種緊密結(jié)合的技術(shù)路線是盡快獲得可大面積推廣應(yīng)用的耐熱抗旱新品種的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

3.2 應(yīng)對(duì)高溫干旱的栽培調(diào)控技術(shù)

合理利用抗逆鍛煉、耕作方式、水肥管理和化控技術(shù)減輕高溫干旱對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響是馬鈴薯生產(chǎn)的主要措施之一。根據(jù)天氣預(yù)報(bào)等調(diào)整播種期，如秋延后種植[73]，減少關(guān)鍵時(shí)期不利環(huán)境對(duì)產(chǎn)量的影響。種植前使用抗旱劑浸泡種薯、保水劑拌種等技術(shù)手段可以增強(qiáng)植株抗旱能力?？鼓驽憻捯部商岣咧仓昕鼓婺芰ΑＱ芯堪l(fā)現(xiàn)，將種薯、幼苗進(jìn)行預(yù)熱處理可大大提升馬鈴薯耐熱能力，在干旱方面同樣如此[74-76]。種植前將土地深旋松耕與種植后用秸稈覆蓋、聯(lián)合施用土壤結(jié)構(gòu)調(diào)理劑和保水劑可有效提高并保持土壤水分含量，其中秸稈覆蓋具有降溫、保水作用，可緩解高溫干旱對(duì)馬鈴薯的影響[77-79]。

根據(jù)不同生育階段植株對(duì)水分、肥料的需求特性，科學(xué)合理灌溉施肥，才能保證較高的產(chǎn)量與品質(zhì)[80]。馬鈴薯結(jié)薯期對(duì)水肥十分敏感，在水分缺失的情況下應(yīng)采取少量多次的灌溉策略，并少施氮肥[81-83]，適當(dāng)施用CaSO4、ZnSO4[84]和抗旱性復(fù)混肥可增強(qiáng)植株抗高溫干旱能力。

化控技術(shù)在減少逆境對(duì)馬鈴薯植株影響中的應(yīng)用越來越廣泛。研究人員發(fā)現(xiàn)，低濃度多效唑、硝普納和外源抗壞血酸可保持較高的蛋白質(zhì)、葉綠素水平及抗氧化酶活性和較低的MDA含量，提高馬鈴薯抗旱能力[85-87]。對(duì)高溫的研究方面，蔗糖預(yù)處理馬鈴薯幼苗可以有效提高馬鈴薯幼苗對(duì)高溫的耐受性[88]。乙烯和脫落酸通過激活谷胱甘肽生物合成，誘導(dǎo)脅迫響應(yīng)基因和蛋白質(zhì)表達(dá)，提高植株抗逆能力[89]，這也為以后的研究路線提供了方向。

3.3 基因工程

應(yīng)用基因工程手段對(duì)脅迫應(yīng)答關(guān)鍵基因進(jìn)行靶向編輯、干預(yù)和轉(zhuǎn)化等，提升農(nóng)作物非生物脅迫的耐受性是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生物技術(shù)的主要研究目的之一。對(duì)于馬鈴薯，已經(jīng)成功通過干涉沉默StProDH1基因，過表達(dá)StmiR166b、AtDREB1A、HaNAC1、StDRO1等基因，獲得了馬鈴薯耐旱能力增強(qiáng)的株系[90-94]。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將AtCBF3基因、熱激因子HsfA1d轉(zhuǎn)入馬鈴薯中，可有效提高馬鈴薯的耐熱性[95-96]。CRISPR/Cas9介導(dǎo)的基因編輯技術(shù)已被用于許多物種中，具有設(shè)計(jì)簡(jiǎn)單、成本低、靶向效應(yīng)小等優(yōu)點(diǎn)。目前基因編輯已應(yīng)用在馬鈴薯褐化、品質(zhì)、抗病等方面，但在高溫干旱等非生物脅迫研究方面鮮有報(bào)道。基因工程加快了植物的育種進(jìn)程，促進(jìn)了馬鈴薯抗逆機(jī)制研究，應(yīng)用基因工程手段提高馬鈴薯抗逆能力擁有廣泛的應(yīng)用前景。

4 展 望

綜上所述，馬鈴薯對(duì)高溫、干旱脅迫的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過程。目前針對(duì)馬鈴薯高溫干旱協(xié)迫，筆者認(rèn)為在接下來的研究應(yīng)注意以下幾個(gè)方面：（1）目前針對(duì)高溫干旱共脅迫研究較少，復(fù)合脅迫通常會(huì)出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)或拮抗效應(yīng)，而馬鈴薯對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫響應(yīng)的機(jī)制尚未明確;（2）對(duì)高溫干旱的研究主要集中在苗期與結(jié)薯期，高溫干旱對(duì)萌發(fā)期種薯狀態(tài)及芽期狀況的研究較少;（3）加強(qiáng)對(duì)馬鈴薯耐高溫干旱鑒定指標(biāo)的篩選和確定;（4）深入研究馬鈴薯耐高溫干旱機(jī)制，并篩選耐高溫干旱品種。

參考文獻(xiàn)

[1] 夏珅寧，文韜，馬亮.正在變暖的全球氣候與依舊凜冽的寒潮大風(fēng)[J].生命與災(zāi)害，2019（12）：10-13.

[2] 李楊，周巖，趙星辰.氣象災(zāi)害對(duì)馬鈴薯種植生產(chǎn)的影響[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2019，39（15）：156-157.

[3] HAVERKORT A J，VERHAGEN A.Climate change and its repercussions for the potato supply chain[J].Potato Research，2008，51：223-237.

[4] DAM J，KOOMAN P L，STRUIK P C.Effects of temperature and photoperiod on early growth and final number of tubers in potato[J].Potato Research，1996，39（1）：51-62.

[5] DREESEN F E，DE BOECK H J，JANSSENS I A，et al.Summer heat and drought extremes trigger unexpected changes in pro-ductivity of a temperate annual/biannual plant community[J].Environmental and Experimental Botany，2012，79：21-30.

[6] 李文明，辛建攀，魏馳宇，等.植物抗寒性研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（12）：6-11.

[7] 李瑞雪，孫任潔，汪泰初，等.植物抗旱性鑒定評(píng)價(jià)方法及抗旱機(jī)制研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)通報(bào)，2017，33（7）：40-48.

[8] 張玉婷，董建科，景晟林，等.馬鈴薯耐熱結(jié)薯資源初步篩選[C]//中國(guó)作物學(xué)會(huì)馬鈴薯專業(yè)委員會(huì).2018年中國(guó)馬鈴薯大會(huì)會(huì)議論文集，2018：185-193.

[9] 丁雪茹.馬鈴薯試管薯形成相關(guān)的光糖同時(shí)響應(yīng)基因及耐熱基因型篩選[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[10] 秦玉芝，陳玨，劉明月，等.聚乙二醇模擬干旱對(duì)馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)與細(xì)胞膜透性的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2011，37（6）：627-631.

[11] DOMINIKA B M，KRYSTYNA Z，ARTUR N.Drought differentially affects root system size and architecture of potato cultivars with differing drought tolerance[J].American Journal of Potato Research，2020，97（1）：54-62.

[12] 余斌，楊宏羽，王麗，等.馬鈴薯冠氣溫差變化特性與耐旱性的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào)，2018，44（7）：1086-1094.

[13] 徐超華，李純佳，蘇火生，等.甘蔗非生物脅迫抗性研究進(jìn)展[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2017，18（3）：483-493.

[14] 丁紅映，王明，謝潔，等.植物低溫脅迫響應(yīng)及研究方法進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（14）：31-36.

[15] 李志燕.PEG-6000脅迫下馬鈴薯耐旱指標(biāo)的篩選[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[16] 楊宏羽，平海濤，王蒂，等.不同倍性馬鈴薯品種的抗旱性[J].中國(guó)沙漠，2016，36（4）：1041-1049.

[17] 郭新宇，張光海，李凱峰，等.不同馬鈴薯品種（系）苗期耐熱性評(píng)價(jià)[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2020，35（2）：196-205.

[18] 姚玉璧，雷俊，牛海洋，等.CO2濃度升高與增溫對(duì)半干旱區(qū)馬鈴薯光合特性的協(xié)同影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2018，27（5）：793-801.

[19] CHARLES O O，STEPHEN P M，RICHARD W B.Photosynthetic and respiratory response of potato leaves of different ages during and after an episode of high temperature[J].Journal of Agronomy and Crop Science，2020，206（3）：352-362.

[20] 戴鳴凱，張志忠，劉爽，等.高溫脅迫對(duì)馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)和部分生理指標(biāo)的影響[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2018，8（9）：9-14.

[21] ANDREA ? V，MURIEL Q，STANLEY L，et al.Tuber yield and quality responses of potato to moderate temperature increase during tuber bulking under two water availability scenarios[J].Field Crops Research，2020，251：107786.

[22] KIM Y U，SEO B S，CHOI D H，et al.Impact of high temperatures on the marketable tuber yield and related traits of potato[J].European Journal of Agronomy，2017，89：46-52.

[23] 徐學(xué)譜.淺談馬鈴薯種薯生理病害類型及防治措施[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2019，39（10）：39-40.

[24] 慕宇.高溫對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉和產(chǎn)量形成的影響機(jī)理研究[D].銀川：寧夏大學(xué)，2017.

[25] JAMES S B，AMY E W B，PAUL C B.Transient heat stress during tuber development alters post‐harvest carbohydrate composition and decreases processing quality of chipping potatoes[J].Journal of the Science of Food and Agriculture，2018，99（5）：2579-2588.

[26] ZHANG G D，TANG R M，NIU S Y，et al.Effects of earliness on heat stress tolerance in fifty potato cultivars[J].Scientia Horticulturae，2020，97（12）：23-32.

[27] 陳永快，王濤，廖水蘭，等.逆境及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)作物抗逆性的影響綜述[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（23）：68-72.

[28] 胡開明.干旱脅迫下馬鈴薯C119和C16品系組織結(jié)構(gòu)及生理生化的差異分析[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[29] 白江平，王曉斌，高慧娟，等.干旱和鹽脅迫對(duì)馬鈴薯試管苗亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化指標(biāo)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2016，36（11）：2233-2240.

[30] 金建新，何進(jìn)勤，黃建成，等.寧夏中部干旱帶不同灌水量對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，33（5）：935-940.

[31] HANDAYANI T，BATANABE K.The combination of drought and heat stress has a greater effect on potato plants than single stresses[J].Plant，Soil and Environment，2020，66（4）：175-182.

[32] LIU X Z，HUANG B R.Heat stress injury in relation to membrane lipid peroxidation in creeping bentgrass[J].Crop Science，2000，40（2）：503-510.

[33] 戴鳴凱.高溫脅迫對(duì)馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)和生理的影響及相關(guān)耐熱基因分析[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2018.

[34] 胡德龍，許越珺，許建民，等.馬鈴薯耐旱品種的鑒定及StAREB基因生物信息學(xué)分析[J/OL].分子植物育種：1-11[2020-11-13].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20200615.1643.010.html.

[35] 李青，秦玉芝，王萬興，等.馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）干旱脅迫生理特性及耐旱性研究[J/OL].分子植物育種：1-14[2020-11-13].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20191211.1630.004.html.

[36] 魯松.干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)及其生理的影響[J].江蘇林業(yè)科技，2012，39（4）：51-54.

[37] 王天，張舒涵，閆士朋，等.干旱脅迫和磷肥用量對(duì)馬鈴薯根系形態(tài)及生理特征的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2020，38（1）：117-124.

[38] 李鑫，孫超，畢真真，等.不同干旱水平對(duì)馬鈴薯光合特性和耐旱性的影響[J].植物生理學(xué)報(bào)，2019，55（8）：1197-1210.

[39] 王燕，龔學(xué)臣，祁利潘，等.馬鈴薯葉片響應(yīng)干旱脅迫的結(jié)構(gòu)特征[C]//中國(guó)作物學(xué)會(huì)馬鈴薯專業(yè)委員會(huì).2016年中國(guó)馬鈴薯大會(huì)會(huì)議論文集，2016：327-333.

[40] OBIDIEGWU J E，BRYAN G J，JONES H G，et al.Coping with drought：stress and adaptive responses in potato and perspectives for improvement[J].Front in Plant Science，2015，6：542.

[41] SREYASHI P，MONOJ K D，PITAMBAR B，et al.Effect of high temperature on yield associated parameters and vascular bundle development in five potato cultivars[J].Scientia Horticulturae，2017，225：134-140.

[42] BERNADETTA R H，JULIA L，STEPHEN R，et al.Deciphering source and sink responses of potato plants （Solanum tuberosum L.） to elevated temperatures[J].Plant，Cell and Environment，2018，41（11）：2600-2616.

[43] DAHAL K，LI X Q，TAI H，et al.Improving potato stress tolerance and tuber yield under a climate change scenario-a current overview[J].Frontiers in Plant Science，2019，10：563.

[44] 蘇亞拉其其格，樊明壽，賈沙沙，等.干旱脅迫對(duì)馬鈴薯移栽組培苗內(nèi)源激素含量的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2019，37（1）：227-232.

[45] 王鋒尖，黃英金.不同耐熱性水稻品種維管束解剖性狀的比較[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，52（2）：262-264.

[46] ZHU J K.Abiotic stress signaling and responses in plants[J].Cell，2016，167（2）：313-324.

[47] HOU Q，UFER G，BARTELS D.Lipid signalling in plant responses to abiotic stress[J].Plant，Cell and Environment，2016，39（5）：1029-1048.

[48] 朱熙.馬鈴薯MAPK基因鑒定及抗旱相關(guān)MAPK功能基因篩選[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[49] 劉雪.馬鈴薯MAPKK基因鑒定及其抗旱相關(guān)功能基因篩選[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[50] FLAVIO A B，MARIA E Z，CLAUDIA A C，et al.Molecular characterization of a potato MAP kinase transcriptionally regulated by multiple environmental stresses[J].Plant Physiology and Biochemistry，2006，44（5）：315-322.

[51] NETO V G，BARBOSA R R，CAROSIO M G A，et al.Sequence analysis of Ricinus communis small heat-shock protein （sHSP） subfamily and its role in abiotic stress responses[J].Industrial Crops and Products，2020，152：112541.

[52] WATERS E R，VIERLING E.Plant small heat shock proteins-evolutionary and functional diversity[J].New Phytologist，2020，227（1）：24-37.

[53] NURIA F B，LOURDES F C，ALFONSO M，et al.HOP family plays a major role in long-term acquired thermotolerance in Arabidopsis[J].Plant，Cell and Environment，2018，41（8）：1852-1869.

[54] 奚玉培，張志忠，王景榮，等.馬鈴薯HSP17.7基因的克隆及其對(duì)高溫逆境的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào)，2019，39（11）：1952-1960.

[55] ZHAO P，WANG D D，WANG R Q，et al.Genome-wide analysis of the potato Hsp20 gene family：identification，genomic organization and expression profiles in response to heat stress[J].BMC Genomics，2018，19（1）：61.

[56] 唐銳敏.馬鈴薯熱脅迫響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄組分析及熱激轉(zhuǎn)錄因子家族成員的鑒定與功能研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[57] 范阿棋，毛娟，楊宏羽，等.馬鈴薯3個(gè)StSnRK2基因啟動(dòng)子的克隆與序列分析[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，51（6）：36-43.

[58] 曾文婕，畢真真，孫超，等.StSnRK2.1、StSnRK2.7基因調(diào)節(jié)馬鈴薯試管苗響應(yīng)滲透脅迫的功能分析[J].分子植物育種，2019，17（16）：5303-5313.

[59] SUNKAR R，KAPOOR A，ZHU J K.Posttranscriptional induction of two Cu/Zn superoxide dismutase genes in Arabidopsis is mediated by downregulation of miR398 and Important for oxidative stress tolerance[J].The Plant Cell，2006，18（8）：2051-2065.

[60] 戴鳴凱.高溫脅迫對(duì)馬鈴薯幼苗生長(zhǎng)和生理的影響及相關(guān)耐熱基因分析[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2018.

[61] 邱文怡，王詩(shī)雨，李曉芳，等.MYB轉(zhuǎn)錄因子參與植物非生物脅迫響應(yīng)與植物激素應(yīng)答的研究進(jìn)展[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，32（7）：1317-1328.

[62] LI Y M，WANG K L，LIU Z，et al.Genome-wide analysis and expression profiles of the StR2R3-MYB transcription factor superfamily in potato（Solanum tuberosum L.）[J].International Journal of Biological Macromolecules，2020，148：817-832.

[63] SUN W J，MA Z T，CHEN H，et al.MYB gene family in potato：genome-wide identification of hormone-responsive reveals their potential functions in growth and development[J].International Journal of Molecular Sciences，2019，20（19），4847.

[64] LI W，DONG J Y，CAO M X，et al.Genome-wide identification and characterization of HD-ZIP genes in potato[J].Gene，2019，697：103-117.

[65] 廉美婷.馬鈴薯全基因組轉(zhuǎn)錄因子鑒定及cDNA文庫(kù)構(gòu)建[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

[66] 李佳皓，方成晨，王西瑤，等.馬鈴薯鉀離子通道StAKT5的克隆、序列及表達(dá)分析[C]//中國(guó)作物學(xué)會(huì)馬鈴薯專業(yè)委員會(huì).2019年中國(guó)馬鈴薯大會(huì)會(huì)議論文集，2019：264-265.

[67] LIU Z，COULTER J A，LI Y M，et al.Genome-wide identification and analysis of the Q-type C2H2 gene family in potato[J].International Journal of Biological Macromolecules，2020，153：327-340.

[68] SINGH A，SIDDAPPA S，BHARDWAJ V，et al.Expression profiling of potato cultivars with contrasting tuberization at elevated temperature using microarray analysis[J].Plant Physiology and Biochemistry，2015，97：108-116.

[69] 趙龍，王艦，王芳.PEG模擬干旱脅迫下馬鈴薯莖段轉(zhuǎn)錄組分析[J].西北植物學(xué)報(bào)，2020，40（3）：403-412.

[70] 秦軍紅，張婷婷，孟麗麗，等.引進(jìn)馬鈴薯種質(zhì)資源抗旱性評(píng)價(jià)[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2019，20（3）：574-582.

[71] 任家慧，楊淼，王玥，等.基于云南主栽馬鈴薯品種抗氧化防御系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，33（6）：1158-1164.

[72] 郭新宇，張光海，李凱峰，等.不同馬鈴薯品種（系）苗期耐熱性評(píng)價(jià)[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2020，35（2）：196-205.

[73] 丁偉紅，黃蕓萍，金偉興，等.浙東地區(qū)春秋茬甜瓜-秋延后馬鈴薯周年高效栽培模式[J].中國(guó)瓜菜，2019，32（12）：91-93.

[74] 龔靜，鄭順林，熊湖，等.馬鈴薯種薯播前溫度處理對(duì)苗期抗旱能力的影響[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，38（3）：251-256.

[75] TRAPERO-MOZOS A，DUCREUX L J M，BITA C E，et al.A reversible light and genotype?dependent acquired thermotolerance response protects the potato plant from damage due to excessive temperature[J].Planta，2018，247：1377-1392.

[76] 徐雪風(fēng).干旱鍛煉及連作調(diào)控對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育和抗性生理的影響[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[77] 張莉，翟振，逄博.深旋松耕改善耕層結(jié)構(gòu)促進(jìn)馬鈴薯增產(chǎn)[J].中國(guó)土壤與肥料，2017（4）：17-23.

[78] 錢玉平，田慧慧，程宏波，等.秸稈覆蓋及播種方式對(duì)馬鈴薯耗水特性和產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文），2020，28（6）：826-834.

[79] 王富，魏占民，付晨星，等.PAM與SAP聯(lián)合施用對(duì)旱作坡耕地的水分保蓄影響[J].節(jié)水灌溉，2020（8）：55-58.

[80] 余幫強(qiáng)，吳林科，郭志乾，等.不同補(bǔ)水量對(duì)‘寧薯16號(hào)水分利用和產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)瓜菜，2019，32（11）：48-52.

[81] FERREIRA C J B，ZOTARELLI L，TORMENA C A，et al.Effects of water table management on least limiting water range and potato root growth[J].Agricultural Water Management，2017，186：1-11.

[82] ZHOU Z J，PLAUBORG F，KRISTENSEN K，et al.Dry matter production，radiation interception and radiation use efficiency of potato in response to temperature and nitrogen application regimes[J].Agricultural and Forest Meteorology，2017，232：595-605.

[83] 趙婷婷.施氮對(duì)馬鈴薯苗期抗旱能力的影響[D].四川雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[84] PAUL S，F(xiàn)AROOQ M，BHATTACHARYA S S，et al.Management strategies for sustainable yield of potato crop under high temperature[J].Archives of Agronomy and Soil Science，2017，63（2）：276-287.

[85] 李方安，劉帆，王西瑤，等.多效唑?qū)︸R鈴薯3個(gè)品種的原原種貯藏效應(yīng)研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，31（2）：131-135.

[86] 張倩倩，賈慧，賀學(xué)勤，等.硝普納對(duì)干旱、復(fù)水循環(huán)狀態(tài)下不同馬鈴薯品種光合特性的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，31（11）：2221-2228.

[87] 郭三妮.外源抗壞血酸對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯光合熒光特性的影響[D].河北張家口：河北北方學(xué)院，2019.

[88] 陳巧巧.外源蔗糖對(duì)馬鈴薯高溫與低溫脅迫耐受性的影響[D]. 蘭州：蘭州理工大學(xué)，2017.

[89] KUMAR D，HAZRA S，DATTA R，et al.Transcriptome analysis of Arabidopsis mutants suggests a crosstalk between ABA，ethylene and GSH against combined cold and osmotic stress[J].Scientific Reports，2016，6（1）：237-251.

[90] LI S G，ZHANG N，ZHU X，et al.Enhanced drought tolerance with artificial microRNA‐mediated StProDH1 gene silencing in potato[J].Crop Science，2020，60（3）：1462-1471.

[91] 武亮亮，張寧，朱熙，等.馬鈴薯StmiR166b靶基因的鑒定及其表達(dá)分析[J].園藝學(xué)報(bào)，2019，46（7）：1333-1343.

[92] 賈小霞，齊恩芳，劉石，等.AtDREB1A基因過量表達(dá)對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)及抗非生物脅迫基因表達(dá)的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2019，45（8）：1166-1175.

[93] 楊文靜，鞏檑，張麗，等.馬鈴薯異源表達(dá)梭梭HaNAC1基因提高抗旱性的功能解析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2019，20（4）：1020-1025.

[94] 梁文君.馬鈴薯StDRO1基因的功能驗(yàn)證[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[95] 竇海鷗.AtCBF3提高轉(zhuǎn)基因馬鈴薯耐熱性的研究[D].山東泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[96] SHAH Z，SHAH S H，ALI G S，et al.Introduction of Arabidopsiss heat shock factor HsfA1d mitigates adverse effects of heat stress on potato （Solanum tuberosum L.） Plant[J].Cell Stress and Chaperones，2020，25：57-63.