白繼鵬　王洪洋　李燦輝

摘 要：馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是繼水稻、小麥、玉米之后全球第四大糧食作物。然而生產上種植的馬鈴薯多為四倍體普通栽培種，且由于其復雜的四體遺傳和高度雜合的基因組等因素，嚴重阻礙了馬鈴薯遺傳育種和品種改良的進程。人工誘導方法尤其是孤雌生殖誘導產生馬鈴薯雙單倍體是解決上述問題的有效途徑。馬鈴薯雙單倍體不僅有助于普通栽培種馬鈴薯遺傳改良，而且還可以二體遺傳模式進行農藝性狀遺傳解析。概述了馬鈴薯雙單倍體的育種應用、誘導方法、影響因素、鑒定方法等方面的研究進展，同時探討了馬鈴薯雙單倍體誘導的研究方向。

關鍵詞：馬鈴薯;孤雌生殖誘導;雙單倍體，輔助育種

中圖分類號：S532 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）04-001-07

Abstract： Potato （Solanum tuberosum L.） is the world's fourth largest food crop after rice， wheat and maize. However， most of common potato cultivars were tetraploid. And the progress on potato genetic breeding and variety improvement was severely retarded due to its complex tetraploid inheritance and highly heterozygous genome. Artificial induction， especially parthenogenesis， is an effective way to solve the above problems. Potato dihaploid is not only helpful to the genetic improvement of common cultivar potato， but also will be used for the genetic analysis of agronomic traits. Here， we review the research progress on potato dihaploid breeding application， induction method， influencing factors， identification method， and discussed the research direction of potato dihaploid induction.

Key words： Potato; Parthenogenesis induction; Dihaploid; Assistant breeding

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）為茄科（Solanaceac）茄屬（Solanum）一年生草本植物，同水稻、玉米、小麥為世界四大糧食作物[1]。馬鈴薯因其抗逆性強、營養(yǎng)價值高、增產潛力巨大而廣泛種植，被很多國家當作主糧食用[2-3]。據聯合國糧食及農業(yè)組織（http：//www.fao.org/faostat/zh/#search/potato）數據顯示，截止到2019年，中國馬鈴薯種植面積約為491.5萬hm2，總產量為9188余萬t，均居世界首位。2015年1月，中國啟動馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，旨在推動馬鈴薯消費趨勢和食用方式的轉變，從而促進國民消費主食多樣化、營養(yǎng)多元化[4-5]。

生產上種植的馬鈴薯多為四倍體普通栽培種，由于其復雜的四倍體遺傳和高度雜合的基因組等因素，嚴重阻礙了馬鈴薯遺傳育種和品種改良的進程。同時又因為染色體倍性水平和胚乳平衡數不同造成的性障礙，導致四倍體栽培種與具有優(yōu)良性狀的二倍體野生種或原始栽培種間很難直接雜交或雜交后產生不育的三倍體等情況，從而無法直接利用其中的優(yōu)良基因[6-7]。通過誘導或花藥、花粉、子房等組織離體培養(yǎng)等方式獲得雙單倍體進行育種，可有效解決上述問題。同時通過技術手段對獲得的具有優(yōu)良性狀的雙單倍體進行染色體加倍處理，從而培育出滿足人類生產需求的四倍體栽培品種[8]，這對馬鈴薯種質資源創(chuàng)新和品種改良具有極大的意義。筆者系統(tǒng)地闡述了馬鈴薯雙單倍體的產生方法、影響因素和鑒定方法，總結了目前植物尤其是農作物領域誘導單倍體方法的一些研究進展，并展望了馬鈴薯雙單倍體育種的發(fā)展趨勢。

1 馬鈴薯雙單倍體育種背景

1.1 雙單倍體的定義

植物單倍體，是指具有胚子染色體數目的孢子體。像馬鈴薯普通栽培種這樣的同源四倍體，產生的單倍體含有兩組同源染色體，故稱之為雙單倍體（Dihaploid，2n =2x = 24）;二倍體野生種或原始栽培種，包括雙單倍體產生的單倍體稱之為單單倍體（Monohaploid，n = x = 12） [9-10]。

1.2 雙單倍體育種的優(yōu)勢及相關研究進展

1.2.1 雙單倍體育種的優(yōu)勢 利用單倍體進行作物育種有著極大優(yōu)勢，傳統(tǒng)四倍體馬鈴薯雜交育種，因其遺傳復雜性難以獲得具備較多優(yōu)良性狀且能穩(wěn)定遺傳的品種，育種周期很長，而通過雙單倍體育種，加之人工誘導染色體加倍處理，可以在相對短期內就獲得純合四倍體，在篩選優(yōu)良性狀上更加容易、高效，極大地提高了育種效率[11]。

馬鈴薯雙單倍體與二倍體野生種相比，具有相同的染色體數目，遺傳行為十分相似，便于遺傳操作，可以直接與二倍體野生種雜交產生后代，彌補了四倍體與二倍體間雜交不親和或產生不育三倍體的缺陷，從而能充分挖掘利用野生種中如抗逆、抗病蟲害、高干物質含量等優(yōu)良性狀基因，得到性狀優(yōu)異的理想后代[12-13]。

通過對雙單倍體進行人工誘導染色體加倍后可得到純合四倍體，相互之間可以雜交，進而通過雜交后代實生種子繁殖，有效解決馬鈴薯傳統(tǒng)栽培種植中繁殖系數低、貯運不便、易攜帶病害和高成本等諸多問題。

利用獲得的馬鈴薯雙單倍體品系，可以簡化其遺傳特征分析，結合分子標記、基因編輯、基因克隆等分子手段，能快速從基因層面對馬鈴薯的抗病蟲害性、抗逆性、營養(yǎng)價值、欣賞價值等特征特性進行精準改造，實現分子設計育種。

1.2.2 馬鈴薯雙單倍體相關研究與利用 20世紀80年代起，國內學者開始利用孤雌生殖誘導栽培種馬鈴薯，獲得了一系列雙單倍體材料，篩選出誘導率較高的母本材料和誘導系，為二倍體野生種優(yōu)良基因向四倍體栽培種的成功導入及馬鈴薯種質資源創(chuàng)新奠定了基礎[14-18]。中國農業(yè)科學院在80年代利用有性多倍化將二倍體野生種中抗病、淀粉含量高等優(yōu)良基因轉移到四倍體栽培種中，極大地豐富了育種材料并顯著縮短了育種周期[19]。20世紀末期，戴朝曦等[20]利用雙單倍體與南美二倍體栽培種、野生種雜交，結合染色體加倍技術，選育出具備高產、抗病、高淀粉含量等優(yōu)良性狀的甘農薯2號等四倍體栽培種優(yōu)良品系;同時他們也通過雙單倍體花藥培養(yǎng)、兩次染色體加倍等技術手段獲得純合四倍體品系進而獲得不分離的馬鈴薯實生種子，以解決傳統(tǒng)馬鈴薯栽培中存在的種薯貯運不便、成本高等問題。近年來，趙明輝等[21]利用二倍體馬鈴薯材料的豐富遺傳變異性，在馬鈴薯耐鹽育種方面取得了重要進展，若進一步將雙單倍體材料與這些耐鹽品種雜交，可為選育出具有耐鹽優(yōu)良性狀的四倍體栽培種提供更多可能性。Jari等[22]通過花藥培養(yǎng)從四倍體栽培種馬鈴薯Pito中獲得了9個矮稈馬鈴薯雙單倍體品系，進一步實驗確定了馬鈴薯矮稈由隱性基因pito所引起，并測定了赤霉素（GA）含量。由于赤霉素在馬鈴薯發(fā)芽和莖的伸長中起著重要作用，因此該項建立在雙單倍體水平上的研究為馬鈴薯重要生理指標的基因定位及分子設計育種奠定了一定基礎。在Manrique-Carpintero等[23]的研究中，通過構建一個雌核發(fā)育的雙單倍體群體來了解栽培種馬鈴薯的遺傳景觀，試驗結果表明與四倍體馬鈴薯遺傳負荷相關的潛在有害突變可以被多個基因位點緩解。

馬鈴薯雙單倍體除輔助普通栽培種馬鈴薯遺傳改良外，還可采用二體遺傳模式進行抗病基因遺傳分析。EI-Kharbotly 等[24]利用孤雌生殖誘導獲得的含抗晚疫病基因Rpi-R1和Rpi-R3的雙單倍體材料，通過構建抗、感分離群體并結合RFLP 分子標記，成功將Rpi-R1定位在 5號染色體上，Rpi-R3定位在11號染色體末端。Bradshaw等[25]以孤雌生殖誘導獲得的馬鈴薯雙單倍體PDH247為母本（抗病）、Solanum phureja材料DB226（70）為父本（感病）構建回交群體，結合發(fā)病表型、AFLP 和 SSR 標記對該群體120個子代及親本進行分析，最后在4號染色體上定位到一個抗晚疫病 QTL。Velásquez等[26]對利用孤雌生殖誘導獲得的149個馬鈴薯雙單倍體株系進行卷葉病毒抗病鑒定，通過對抗感病植物的分析在5號染色體上臂成功定位到一個抗卷葉病毒基因Rladg。Bartkiewicz等[27]通過孤雌生殖誘導四倍體馬鈴薯Karolin（抗癌腫?。┇@得 215個雙單倍體株系，并對其進行癌腫病抗病鑒定，結合12.8 k SolCAP馬鈴薯SNP芯片和集群分離分析法對雙單倍體群體進行遺傳分析，定位到一個抗病區(qū)間Xla-TNL，最終通過開發(fā)和加密分子標記將抗癌腫病基因定位區(qū)間縮小至800 kbp。

綜上所述，利用雙單倍體尤其是孤雌生殖誘導產生雙單倍體在馬鈴薯品種改良、遺傳解析、重要基因定位等方面具有重要意義和巨大潛力。

2 馬鈴薯雙單倍體誘導產生的方法

在無人工干預的情況下植物自發(fā)形成單倍體的概率極低（0.002%～0.02%），遠遠無法滿足生產中的育種需求，因此需要采用人工誘導的方式來獲得單倍體[28]。目前人工誘導馬鈴薯雙單倍體的方法主要包括兩大類共四種：一是孤雌生殖誘導系誘導的孤雌生殖;二是植物單倍體組織離體培養(yǎng)，包括花藥培養(yǎng)、花粉培養(yǎng)和子房培養(yǎng)。

2.1 孤雌生殖誘導法

孤雌生殖，也稱為單性生殖，即雌配子體不經過受精，在基因控制或其他外界刺激下而引起分裂直接發(fā)育成胚[29]。自然條件下植物發(fā)生孤雌生殖概率極低。孤雌生殖誘導是產生馬鈴薯雙單倍體的主要方式[30]，該法以基礎四倍體材料為母本、二倍體誘導系為父本，在四倍體材料生長到一定時期后對花蕾去雄，用誘導系花粉進行授粉，精子不使卵細胞受精，但刺激卵細胞分裂并發(fā)育，得到雙單倍體實生種子。

早在20世紀50年代，Hougas 和Peloquin [31]首次從四倍體品種 Katahdin與S. phureja 的雜交后代中得到了一株雙單倍體。雙單倍體的形成與四倍體受體和二倍體誘導系之間的相互作用有極大的關系，所以此后篩選優(yōu)良的受體親本和授粉者就成為了孤雌生殖誘導產生馬鈴薯雙單倍體的關鍵[32]。目前已經得到的應用于馬鈴薯雙單倍體研究的一些優(yōu)良授粉者包括P1225682.22、IVP35、IVP48、IVP101等[33-36]。目前來看，孤雌生殖誘導率仍較低，如何從大量的誘導雜交后代中鑒定挑選出雙單倍體也是一個亟需解決的問題[37]。

2.2 花藥培養(yǎng)法

花藥培養(yǎng)，也稱雄核發(fā)育，是獲得單倍體的重要方法之一，其基本過程就是通過花藥接種并誘導形成愈傷組織，最后發(fā)育成一株完整植株 [1]。

1973年Dunwell和Sunderland[38]首次利用馬鈴薯品種Pentland Crow進行花藥離體培養(yǎng)，獲得馬鈴薯再生植株。在我國馬鈴薯花藥培養(yǎng)的研究可追溯到20世紀80年代戴朝曦[39]通過四倍體馬鈴薯花藥培養(yǎng)獲得愈傷組織分化形成61株苗，但未進行倍性檢測。誘導率和成苗率較低是目前在馬鈴薯花藥培養(yǎng)中存在的主要問題。2014年賀苗苗[40]利用20個馬鈴薯品種花藥進行培養(yǎng)，結果顯示不同品種的花藥在愈傷組織誘導率方面有著較為顯著的區(qū)別，存在基因依賴性，這與劉輝[41]的研究結果一致。趙欣[42]的研究指出，通過調整培養(yǎng)基中NAA和2，4-D等濃度配比、蔗糖濃度等成分，以及加入適宜濃度的硝酸銀、活性炭和馬鈴薯提取液，可以提高愈傷組織誘導率。

2.3 花粉培養(yǎng)法

花粉培養(yǎng)，也稱游離小孢子培養(yǎng)，其基本過程和花藥培養(yǎng)十分類似，是將花藥中的花粉分離培養(yǎng)，最終分化形成完整植株。20世紀60年代Guha等[43]就通過人工方式誘導曼陀羅產生了胚狀體并推測這些胚狀體起源于花粉或花藥。1988年報道了中國首例花藥離體培養(yǎng)獲得雙單倍體的試驗，高秀云[44]利用接種花粉中取得的小孢子進行培養(yǎng)，得到了3株雙單倍體。1990年左秋仙等[45]發(fā)現在分離馬鈴薯花粉前對花藥進行預培養(yǎng)，可以顯著提升其產生愈傷組織的概率。2009年吳旺澤等[46]的研究表明，利用花粉培養(yǎng)獲得愈傷組織存在一定的基因依賴性。唐飛等[47]對二倍體馬鈴薯品種E172花粉萌發(fā)的具體條件作了研究分析，試驗結論與吳旺澤等[46]的相符。

2.4 子房培養(yǎng)法

子房培養(yǎng)，主要是對未受精的子房而言，是將其置于誘導培養(yǎng)基中培養(yǎng)獲得完整的植株。1964年，Tulecke[48]利用裸子植物銀杏的未受精子房進行培養(yǎng)并得到單倍體植物愈傷組織。對于馬鈴薯，在1985年，陶自榮等[49]就報道了首例利用馬鈴薯未傳粉子房進行離體培養(yǎng)獲得植株的研究，經檢測所獲植株為雙單倍體。相比花藥培養(yǎng)，未受精子房更加容易形成愈傷組織 [1]。影響子房培養(yǎng)產生雙單倍體的因素包括子房的誘導分化能力和子房培養(yǎng)條件[50]。

3 影響馬鈴薯雙單倍體產生的因素

在產生馬鈴薯雙單倍體的幾種方法中，孤雌生殖誘導是目前研究最多、最有效的方法，因此以下主要對該法進行論述。

3.1 母本材料影響馬鈴薯雙單倍體的產生

在進行馬鈴薯孤雌生殖誘導時，選擇合適的母本材料可以提高誘導產生雙單倍體的概率。龐萬福等[14]利用中薯2號、79-6-19和800935等3個四倍體母本材料與11個授粉者雜交，發(fā)現中薯2號的誘導率顯著高于其他兩個母本材料，說明母性效應在馬鈴薯雙單倍體誘導中起著十分重要的作用。李先平等[17]用13個四倍體栽培種與9個授粉父本材料進行雜交，通過統(tǒng)計結實率、雙單倍體誘導率等數據，結果也顯示不同的母本材料誘導率差異十分明顯。

3.2 父本材料影響馬鈴薯雙單倍體的產生

選擇優(yōu)良的父本材料作為授粉者對植物孤雌生殖誘導產生單倍體來說也極為重要。胡爾良[51]和張強[52]研究玉米孤雌生殖誘導產生單倍體的結果表明，不同誘導系之間的單倍體誘導率差異極為顯著。同樣在馬鈴薯中，二倍體授粉者主要通過對胚乳的作用進而影響雙單倍體的形成[53]。龐萬福等[14]利用11個父本材料進行了授粉實驗，結果顯示S. phureja后代中93002-1-4的誘導率達到了81.8%，而93002-4-4的誘導率僅有14.6%，作為對照的IVP35和IVP48誘導率僅為3.8%和4.0%。李先平等[17]通過實驗篩選出了兩個優(yōu)良的二倍體父本授粉者，并通過對實驗數據的分析證明了授粉者的結實率與其誘導產生雙單倍體的誘導率之間并無關聯。Hermsen和Verdenius[36]通過研究認為優(yōu)良的授粉者應該具備以下特征：（1）花粉育性高，這能保證馬鈴薯的雜交結實;（2）胚斑標記基因純合，有利于從雜交產生的大量種子中篩選出雙單倍體種子以及后續(xù)植株，提高雙單倍體的選擇效率;（3）具有較高的雙單倍體誘導率。

3.3 母本、父本之間的互作對馬鈴薯雙單倍體產生的影響

Frandsen等[54]的試驗表明，相同的父本誘導系材料誘導不同的母本材料時，其誘導率不同，Hermsen等[55]的研究顯示，相同的母本材料接受不同的父本誘導系花粉所產生雙單倍體概率也不同。這些研究表明，母本材料和父本誘導系授粉者之間存在一定互作進而影響雙單倍體的產生。

3.4 環(huán)境因素影響馬鈴薯雙單倍體的產生

除了以上馬鈴薯本身的3個因素外，環(huán)境因素，如氣候、溫度等對雙單倍體的產生也有一定的影響。Liu等[56]分別在1989年秋、1990年春和1990秋對8個品種進行孤雌生殖誘導，結果表明不同年份的同一季節(jié)、同一年份的不同季節(jié)之間氣候的差異，對誘導率產生了影響。同時，給母本材料授粉時的溫度、濕度也會對誘導率產生影響[53]。據金黎平等[57]的研究，晝溫21～24 ℃、夜溫13～16 ℃、濕度80%左右時進行授粉誘導率最高。呂文河等[18]對室內花枝水培技術進行研究，結果表明該技術可以提高馬鈴薯植株坐果率，進而提高誘導效果。

4 馬鈴薯雙單倍體的鑒定方法

4.1 形態(tài)學鑒定

細胞內染色體倍性降低，會使植物細胞和植株的各器官相應減小，所以可根據馬鈴薯植株形態(tài)及莖、葉、花等器官在各倍性之間的差異來進行倍性鑒定。一般來說，雙單倍體植株較四倍體植株長勢普遍較弱、葉片較小、所結薯塊較小。利用形態(tài)學鑒定方法判斷馬鈴薯二倍體植株是最簡單直觀的方式，但受種薯質量、種植環(huán)境、病蟲害、個人主觀經驗意識等影響較大，且馬鈴薯各品種的長勢相對不一致，因此也存在一定的判斷難度。

4.2 流式細胞儀鑒定

流式細胞儀，或稱倍性分析儀，可以定量測定細胞中DNA、RNA等分子的質量。隨著細胞倍性的增加，各指標也會呈倍性增加，故可用該儀器來進行馬鈴薯植株倍性的鑒定。通過該法進行倍性鑒定，一般幾分鐘就可得到結果，快速、簡便，準確率高，缺點是儀器較為昂貴，實驗室裝備率低。

4.3 花粉粒大小鑒定

四倍體栽培種馬鈴薯所產生的花粉粒中含有兩組同源染色體，雙單倍體馬鈴薯產生的花粉粒中僅含有一組染色體，前者比后者多了一倍的染色體，原生質也相對比較豐富，故四倍體植株花粉粒比雙單倍體植株花粉粒體積更大，通過對花粉粒的鏡檢可以對其倍性進行鑒定。

4.4 全基因組單核苷酸多態(tài)性（SNPs）基因分型鑒定

2018年Ellis等[58]使用了SNP基因分型方法對國際馬鈴薯中心基因庫的倍性水平進行分類，確認材料的遺傳同一性并評價馬鈴薯種質的遺傳多樣性。2019年Alsahlany等[59]使用SNP基因分型來鑒定馬鈴薯倍性，結果表明，SNP基因分型鑒定、流式細胞儀鑒定和下文要介紹的葉綠體計數方法對其所鑒定的材料來說效果是一致的。

4.5 保衛(wèi)細胞大小、保衛(wèi)細胞中葉綠體數目及單位面積氣孔數鑒定

植物的葉片中保衛(wèi)細胞大小、氣孔大小、保衛(wèi)細胞中葉綠體數目和單位面積氣孔數與染色體倍性有關[60]，所以可通過檢測比較不同倍性馬鈴薯品種之間上述指標的差異進行倍性鑒定。Ellis等 [58]試驗表明，通過葉綠體計數是區(qū)分二倍體、四倍體馬鈴薯的一種有效而廉價的方式。

4.6 胚斑標記鑒定

誘導系中一般含有顯性純合胚斑標記基因（BB），后代雜種四倍體或三倍體種子的胚基部會呈現深紫色，無胚斑標記的種子為雙單倍體，故可據此篩選出雙單倍體種子。但遺傳背景不同和劑量效應也給胚斑標記的識別帶來一定難度[61] ，因此僅可用來剔除一部分雜種。此外誘導系的紫色胚軸標記基因會使后代植物上胚軸等部位產生紫色色素積累，也可據此剔除一部分雜株[14]。

4.7 細胞染色體壓片觀察法鑒定

細胞染色體壓片觀察法，直接通過顯微鏡對細胞染色體觀察計數，對于倍性鑒定來說最為準確。該法通常是取馬鈴薯匍匐莖尖或根尖材料進行預處理、固定、解離、染色，最后進行鏡檢計數。但該法實際操作起來對實驗人員技術要求較高，制片過程容易受到多種因素影響，要想獲得一張能夠對染色體進行清晰準確計數的壓片，需要對試驗流程進行大量摸索。

5 其他植物單倍體誘導研究進展及啟示

在孤雌生殖誘導產生單倍體的過程中，父本誘導系的選擇是單倍體保證誘導率的關鍵。董昕[62]在對玉米的單倍體誘導QTL qhir1中作了精細定位，明確指出誘導系是否攜帶該基因是誘導率高低的關鍵;同時通過該基因開發(fā)了相應的分子輔助標記，從而實現對玉米單倍體誘導系的高效選育。2019年ZHONG等[63]克隆了玉米單倍體誘導中的另一個關鍵QTL qhir8，并指出突變qhir8中的ZmDMP基因能夠增強玉米單倍體的誘導率。馬鈴薯由于其同源四倍體的遺傳復雜性，要實現類似誘導基因的定位存在一定難度，但也可通過目前已獲得的孤雌生殖誘導雙單倍體材料進行探索。

陳琦[64]的研究表明，單倍體玉米愈傷組織細胞壁厚度大于二倍體，這可對馬鈴薯進行探索，從而開拓其新的雙單倍體鑒定方式。

目前已有諸多植物孤雌生殖誘導機制方面的研究。山東大學GAO等[65]以棉花為試驗對象，采用RNA干擾技術和體外噴施抑制劑CYC的方法來模擬誘導產生單倍體的過程。該研究表明，無論是通過RNA干擾技術或是用化學抑制劑在體外抑制組蛋白CenH3的表達，都可產生大量有缺陷的空核小孢子，這種假雄配子可通過與正常雌配子結合，以模擬有性生殖的形式產生植物單倍體。在此之前Amundson等[66]對167個雙單倍體馬鈴薯基因組進行分析，結果表明孤雌生殖誘導產生的大多數雙單倍體不存在誘導系DNA。

隨著基因編輯技術CRISPR在植物領域的廣泛應用，越來越多的作物可以通過該技術來產生單倍體，如董樂[67]通過該技術對玉米ZmMTL/ZmPLA1基因的定點敲除，獲得了具備較高效率的單倍體誘導系，從而提高了玉米單倍體誘導效率。2020年LIU等[68]報道了通過基因編輯CRISPR技術敲除小麥體內與玉米MTL/ZmPLAT/NLD基因同源的TaPLA基因，誘導其產生單倍體，并分析了可以提高誘導率的一些方法。該項研究表明在多倍體中通過基因編輯的手段來實現植物的單倍體誘導是可行的，且由于基因序列和功能的保守性，該法也可以推廣到如馬鈴薯等其他作物上。但在該報道中，小麥的單倍體誘導率為5.88%～15.66%，與傳統(tǒng)的誘導方式相比，誘導率提升并不顯著。組蛋白CenH3在真核細胞著絲粒上起著較為重要的作用，使用包括CRISPR技術、EMS誘導等方式對其進行修飾、編輯也能誘導產生單倍體，同時改變CenH3的2個氨基酸組合可以提高單倍體誘導率[69-70]。

6 總結與展望

隨著馬鈴薯主糧化的推廣，未來市場對馬鈴薯的需求逐漸擴大，馬鈴薯的種植面積將再創(chuàng)新高。然而如何根據市場需求和種植條件選育理想的馬鈴薯品種，仍是一個亟待解決的問題。傳統(tǒng)的馬鈴薯栽培種為同源四倍體，存在著很多不足，而通過一些技術手段獲得馬鈴薯雙單倍體，無論是對種質資源創(chuàng)新、提高育種效率，還是對解析馬鈴薯遺傳規(guī)律，都是極有價值的。

對馬鈴薯孤雌生殖誘導分子機制的探究是馬鈴薯雙單倍體育種的關鍵。在獲取馬鈴薯雙單倍體的方法中，孤雌生殖誘導是目前來看最具潛力的誘導方式，但因其誘導分子機制尚不明確，所以該方式往往存在隨機性和盲目性，加之其低誘導率、難以從大量誘導出的雜種中快速準確地對雙單倍體進行有效鑒定，因此嚴重阻礙該法在育種上的有效應用。目前其他植物如棉花也有對其孤雌生殖誘導機制研究的報道，這對探究馬鈴薯孤雌生殖誘導機制有一定的借鑒作用。

同時，也不能忽略其他方法。CRISPR等技術打破了細胞壁的壁壘，將基因編輯手段應用于植物細胞，并在小麥等多倍體作物上得以成功誘導單倍體產生，這為同源四倍體的馬鈴薯單倍體誘導指明了一個新的研究方向。但目前CRISPR基因編輯誘導率仍有待提高。如何找到誘導單倍體產生的關鍵基因、不斷摸索提高誘導率的方法、探究最適宜的誘導條件以產生更多能用于農業(yè)育種的雙單倍體應該是下一步的研究重點。如何高效獲得馬鈴薯雙單倍體，是縮短馬鈴薯育種周期、提高效率、創(chuàng)新種質資源，以及輔助解析四倍體栽培種馬鈴薯優(yōu)良性狀調控機制的又一發(fā)展方向。

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