董抒浩楊洋雷博

(1.陜西省地質(zhì)礦產(chǎn)實(shí)驗(yàn)研究所有限公司，陜西 西安 710054；2.西安科技大學(xué)高新學(xué)院，陜西 西安 710109)

引言

植物的根系分區(qū)灌水是為了節(jié)約用水，實(shí)現(xiàn)用少量的水達(dá)到不減產(chǎn)的一種新型技術(shù)[1]。將植物根系分區(qū)，每次灌溉部分根系，其余根系保持干旱，開(kāi)展輪替干濕交替灌水，使植物整個(gè)根系分區(qū)吸收水分，既可以保證植物水分供應(yīng)，不至于因?yàn)楦珊刀鴾p產(chǎn)，又可以節(jié)約水資源。植物在感受到干旱脅迫后會(huì)通過(guò)各種生理反應(yīng)調(diào)劑自身以適應(yīng)環(huán)境的變化，其中對(duì)水分脅迫的適應(yīng)主要表現(xiàn)為降低葉片氣孔的開(kāi)合度、降低植物蒸騰速率、將植物的蒸騰作用由奢侈型轉(zhuǎn)變?yōu)楣?jié)約型，從而保證植物體自身的用水需求[2,3]。植物根系分區(qū)灌水技術(shù)的核心是每次僅部分根系灌水，有一部分根系處于干旱狀態(tài)[4]。

利用植物對(duì)干旱脅迫的生理反應(yīng)可以更好地確定干旱脅迫的最佳灌水量，植物對(duì)灌水量減少的反應(yīng)是啟動(dòng)抗干旱脅迫的生理響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)干旱逆境的反應(yīng)主要過(guò)程為當(dāng)植物處于干旱脅迫時(shí)，根系將隨脫落酸物質(zhì)為主的信號(hào)傳遞到植物的地上部分，植物葉片感受到干旱脅迫，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)合量，減少植物蒸騰，同時(shí)增加植物的滲透功能物脯氨酸、丙二醛、可溶性糖等以減少干旱脅迫對(duì)植物細(xì)胞的損傷[5,6]。在干旱脅迫過(guò)程中，可以利用植物的這些生理生化反應(yīng)確定脅迫是否造成了植物機(jī)體的損傷，從而導(dǎo)致減產(chǎn)。

蘋(píng)果樹(shù)作為我國(guó)北方重要的經(jīng)濟(jì)林木，在生長(zhǎng)過(guò)程中耗水量相對(duì)較大，以往的大水漫灌方式會(huì)造成水資源極大的浪費(fèi)[7]。如何通過(guò)節(jié)水技術(shù)在不顯著減少蘋(píng)果產(chǎn)量的前提下，降低灌水量成為當(dāng)前節(jié)水灌溉技術(shù)研究的熱點(diǎn)。根據(jù)蘋(píng)果樹(shù)根系相對(duì)發(fā)達(dá)的特點(diǎn)，開(kāi)展根系分區(qū)灌溉技術(shù)切實(shí)可行。因此，本研究將蘋(píng)果樹(shù)幼苗作為研究材料，通過(guò)根系分區(qū)交替灌水試驗(yàn)，分析蘋(píng)果樹(shù)葉片各生理生化參數(shù)，旨在找到對(duì)蘋(píng)果植株傷害性最小的灌水量參數(shù)。

1 供試材料及試驗(yàn)方法

1.1 供試材料

本研究所選蘋(píng)果苗品種為“長(zhǎng)富2號(hào)”(Nagafu No.2)，砧木選擇懷來(lái)海棠(Malus,prunifolia)。盆栽試驗(yàn)選擇復(fù)合盆，即將4個(gè)長(zhǎng)20cm、寬20cm、高為36cm的黑色塑料盆用鐵絲捆綁固定在一起，盡量減少盆之間的空隙，然后放入提前挖好的土坑中，選擇大小一致的蘋(píng)果苗，將根系盡量等分為4份，放入復(fù)合盆中，然后覆土，正常灌水和施肥。待植株成活后進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

待植株成活、正常生長(zhǎng)3個(gè)月后開(kāi)展本試驗(yàn)。將供試材料放置在遮雨棚下，試驗(yàn)全程在遮雨條件下進(jìn)行。共分為2組處理，分區(qū)交替灌水、分區(qū)固定灌水。每組處理分別設(shè)1/4、2/4、3/4 3種根系灌水處理，對(duì)照選擇全根系灌水和全根系干旱2種，每個(gè)處理重復(fù)5次。將蘋(píng)果樹(shù)苗灌水區(qū)域的4個(gè)花盆分別按順時(shí)針編號(hào)1、2、3、4。分區(qū)交替組中第1次灌溉時(shí)，1/4處理灌溉1號(hào)盆、2/4處理灌溉1號(hào)盆加2號(hào)盆、3/4處理灌溉1號(hào)盆加2號(hào)盆加3號(hào)盆；第2次灌溉時(shí)，1/4處理灌溉2號(hào)盆、2/4處理灌溉2號(hào)盆加3號(hào)盆、3/4處理灌溉2號(hào)盆加3號(hào)盆加4號(hào)盆，以此類推，每隔7d交替灌水，每盆灌水量為0.5L，每天灌水時(shí)間固定在18∶00。分區(qū)固定灌溉組的各處理每天固定灌溉1號(hào)盆、1號(hào)盆加2號(hào)盆、1號(hào)盆加2號(hào)盆加3號(hào)盆，澆灌量和澆灌時(shí)間同分區(qū)交替組。對(duì)照組中全灌溉處理每3d灌水2L，全干旱處理每隔15d補(bǔ)水2L。

1.3 樣品測(cè)試與數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)設(shè)置后，每隔2d測(cè)定葉片電導(dǎo)率1次，測(cè)20d；每天測(cè)葉片丙二醛，測(cè)14d；試驗(yàn)第28天時(shí)測(cè)定葉片的保水率。數(shù)據(jù)處理用SPSS 13.0，作圖用Excel 16.0。

1.4 蘋(píng)果葉片相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定

葉片的相對(duì)電導(dǎo)率可以表示葉片質(zhì)膜透性，本研究中蘋(píng)果樹(shù)葉片相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定方法參照高俊鳳等[8]的方法進(jìn)行，電導(dǎo)率儀型號(hào)為DDS-11A型。

1.5 蘋(píng)果葉片丙二醛含量的測(cè)定

丙二醛含量的高低可以直接反映植物膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物含量的高低，是指示植物遭受逆境傷害的重要指標(biāo)，可通過(guò)測(cè)定植物中丙二醛的含量來(lái)獲得植物膜質(zhì)過(guò)氧化的程度，同時(shí)該指標(biāo)可以間接反映出植物膜系統(tǒng)受損的程度。本研究中蘋(píng)果樹(shù)葉片的丙二醛測(cè)定根據(jù)高俊鳳等[8]的方法測(cè)定。即利用丙二醛在高溫及酸性條件下與2-硫代巴比妥酸反應(yīng)生成紅棕色的3,5,5-三甲基惡唑2,4-二酮，從而在紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)中測(cè)得丙二醛含量。

1.6 蘋(píng)果葉片保水率測(cè)定

每個(gè)處理各采10片樹(shù)葉回實(shí)驗(yàn)室，在電子天平上稱重后，放入事先準(zhǔn)備好的密閉塑料桶中吸水12h，然后用吸水紙吸干葉片表面水分，稱重，即為飽和鮮重。將葉片在空氣中自然脫水，每隔2h稱1次重量，持續(xù)稱重36h，在80℃下殺青30min，65℃烘干，稱其重量。計(jì)算獲得葉片相對(duì)含水量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水方式對(duì)蘋(píng)果樹(shù)葉片細(xì)胞膜透性的影響

植物葉片的細(xì)胞膜是植物體內(nèi)外能量和水分交換的重要通道。細(xì)胞膜對(duì)進(jìn)入細(xì)胞的大多數(shù)物質(zhì)都有選擇透過(guò)性的特點(diǎn)，但在逆境脅迫下，細(xì)胞膜的這種選擇透過(guò)性將會(huì)降低或消失，通過(guò)相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定可以間接地反映出植物在逆境條件下的細(xì)胞膜的選擇透過(guò)性能力。在逆境下，植物細(xì)胞膜受損，會(huì)有大量細(xì)胞液外滲，對(duì)葉片進(jìn)行浸泡，浸泡液電導(dǎo)率增加，因此可通過(guò)植物葉片浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率判斷植物細(xì)胞膜的受損程度[9,10]。本研究結(jié)果如圖1所示，交替灌水組各處理的相對(duì)電導(dǎo)率與全根系灌水處理沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，說(shuō)明交替灌水對(duì)蘋(píng)果樹(shù)幼苗葉片細(xì)胞膜沒(méi)有損傷；固定灌水組各處理蘋(píng)果葉片浸泡液的相對(duì)電導(dǎo)率在處理后的6～14d均顯著小于全根系灌水處理(P<0.05)，并在第12天達(dá)到最高值，14d后兩者又逐漸無(wú)明顯差異(P>0.05)；另外，蘋(píng)果幼苗全根系干旱處理時(shí)的葉片浸泡液相對(duì)電導(dǎo)率均顯著高于交替灌水處理(P>0.05)。

2.2 不同灌水方式對(duì)蘋(píng)果樹(shù)葉片中丙二醛含量的影響

膜脂過(guò)氧化作用是植物在抗逆過(guò)程中的重要表現(xiàn)之一。在干旱脅迫過(guò)程中，植物體內(nèi)細(xì)胞遭受到器質(zhì)性損傷，便會(huì)在植物細(xì)胞膜上發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，最終產(chǎn)生丙二醛，因此植物葉片中丙二醛的含量可以直接反映植物受到干旱脅迫的傷害情況[11]。本研究結(jié)果如圖2所示，蘋(píng)果幼苗葉片中的丙二醛含量在交替灌水組內(nèi)3個(gè)處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)，且均與全根系灌水對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)，均處于較低水平，說(shuō)明交替灌水各處理均未對(duì)植物造成脅迫；固定灌水各處理及全根系灌水處理對(duì)照在處理前9d時(shí)無(wú)顯著差異(P>0.05)，從第10天開(kāi)始1/4、2/4處理顯著高于3/4處理及全根系處理(P<0.05)，說(shuō)明固定灌水時(shí)，不灌水的根系會(huì)引起蘋(píng)果樹(shù)幼苗葉片的抗逆反應(yīng)；全根系干旱在前5d時(shí)，與交替灌水、固定灌水及全根系灌水處理無(wú)顯著差異，但從第6天開(kāi)始逐漸增大，且顯著高于其余各處理(P<0.05)，且在10d時(shí)達(dá)到最大值，說(shuō)明全根系干旱處理對(duì)蘋(píng)果幼苗造成了嚴(yán)重的脅迫作用，而在第11天以后的降低應(yīng)該是補(bǔ)水后對(duì)脅迫的緩解作用。

2.3 不同灌水方式對(duì)蘋(píng)果樹(shù)葉片保水力的影響

植物葉片的保水力能夠反映出植物抗旱能力的大小，植物葉片采集后失水率越小表明其保水力越強(qiáng)，其抗旱能力也就越強(qiáng)。本研究利用離體葉片的相對(duì)含水率降低的速度來(lái)反映蘋(píng)果樹(shù)幼苗的保水能力，結(jié)果見(jiàn)圖3。由圖3可以看出，處理28d后各處理蘋(píng)果幼苗葉片的相對(duì)含水量均隨著時(shí)間逐漸降低，而交替灌溉各處理及固定灌溉各處理的相對(duì)含水量均較全根系灌水處理大，說(shuō)明分區(qū)灌水可以提高蘋(píng)果樹(shù)幼苗葉片的相對(duì)含水量；同時(shí)從圖3中可以看出，交替灌水各處理葉片中相對(duì)含水量降低速度較固定灌水各處理慢，相同組內(nèi)，灌水根系面積越小，蘋(píng)果樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水率降低越慢，全根系干旱處理較全根系灌溉處理蘋(píng)果樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水率降低慢，說(shuō)明交替分區(qū)灌水有利于提高蘋(píng)果樹(shù)葉片的保水能力，而干旱也有利于提高蘋(píng)果樹(shù)幼苗葉片的保水能力。

3 討論與結(jié)論

植物在干旱環(huán)境中會(huì)誘發(fā)其抗干旱脅迫反應(yīng)，細(xì)胞膜是植物葉片抵抗外來(lái)脅迫的重要屏障，細(xì)胞膜的穩(wěn)定性是植物葉片細(xì)胞正常進(jìn)行生理代謝的基礎(chǔ)[12，13]。干旱脅迫在對(duì)植物的傷害首先表現(xiàn)在細(xì)胞膜上的各種生化生理反應(yīng)，適度干旱并不會(huì)造成植物細(xì)胞徹底損傷，植物在抗逆過(guò)程中會(huì)增加機(jī)體的適應(yīng)能力，而利用植物的這種對(duì)抗脅迫的反應(yīng)降低其在干旱過(guò)程中的器質(zhì)性損傷，從而不降低其產(chǎn)量,既有利于保證植物的正常生長(zhǎng)，又有利于節(jié)約水資源。在抗脅迫過(guò)程中，植物體會(huì)增加其細(xì)胞膜上各種酶的活性，防止其在干旱脅迫過(guò)程中機(jī)能損傷[14,15]。

本研究中，利用蘋(píng)果樹(shù)幼苗，研究了蘋(píng)果樹(shù)在分區(qū)灌水時(shí)丙二醛含量、細(xì)胞膜透性、保水能力等生理參數(shù)的變化。結(jié)果顯示，在交替灌水組處理時(shí)，各處理的相對(duì)電導(dǎo)率與全根系灌水處理沒(méi)有顯著差異，但固定灌水組各處理則需要一個(gè)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)過(guò)程才能與全根系灌溉處理一致，證明了交替灌水可有效降低干旱脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損傷程度。而蘋(píng)果樹(shù)幼苗葉片中的丙二醛含量交替灌水組各處理之間及其與全根系灌溉處理之間在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中沒(méi)有顯著變化，但固定灌水組1/4、2/4處理在第6天以后逐漸增大，說(shuō)明交替分區(qū)灌水比固定分區(qū)灌水更有利于蘋(píng)果樹(shù)幼苗葉片抵抗膜脂氧化的傷害，而固定分區(qū)灌水量只有達(dá)到根系3/4以上才能降低干旱脅迫所造成的膜脂氧化損傷。分區(qū)灌水各處理的蘋(píng)果樹(shù)幼苗保水能力均較全量灌水強(qiáng)，灌水體積相同時(shí)，交替分區(qū)灌水蘋(píng)果樹(shù)幼苗保水能力較固定分區(qū)灌水強(qiáng)，相同處理模式時(shí)，灌水體積越小，蘋(píng)果樹(shù)幼苗保水能力越強(qiáng)，說(shuō)明干旱能夠增強(qiáng)蘋(píng)果樹(shù)幼苗的保水能力?？傮w來(lái)看，分區(qū)灌水能夠提高蘋(píng)果樹(shù)幼苗的抗旱保水能力，根系交替分區(qū)灌水可在保證蘋(píng)果樹(shù)幼苗生理參數(shù)不受損傷的情況下節(jié)約灌溉用水量。