孟 霞 譯自歐盟農(nóng)業(yè)和園藝發(fā)展委員會資料

萬建美 校 羅靜如 制圖

1 感覺燈的閃爍

人工照明的一個特性是磁鎮(zhèn)流器熒光燈源存在固有閃爍(100 Hz 或120 Hz)，這可能會影響其在動物身上使用的適宜性。雖然有關(guān)燈閃爍對動物影響的研究較少，尤其是以哺乳動物為試驗對象的研究更稀缺，不過已經(jīng)有研究探討了燈的閃爍對家禽和椋鳥的影響。在可見頻率的閃爍下，人會出現(xiàn)各種不愉快的行為，這些影響隨著閃爍的可見性而提高，例如視覺疲勞、癲癇發(fā)作、頭痛和偏頭痛。當(dāng)前的最佳估計表明，豬應(yīng)該無法檢測到熒光燈在正常工作時產(chǎn)生的閃爍。當(dāng)熒光燈光源失靈時，豬能夠探測到50 Hz 或60 Hz 的閃爍，因此，人類可以看到的閃爍光源不能應(yīng)用于豬舍。當(dāng)光線通過旋轉(zhuǎn)的風(fēng)扇進(jìn)入豬的生活環(huán)境時，這種效果可能更有意義。

未達(dá)最適宜光照強度的照明會影響動物眼睛的發(fā)育和功能。采用連續(xù)黑暗、連續(xù)高強度照明和低強度照明的光周期系統(tǒng)，家禽會發(fā)生牛眼癥，但豬不會出現(xiàn)這種情況，這說明大孔徑玻璃狀液的流出不會使豬眼睛發(fā)生牛眼癥。

持續(xù)高光照強度的照明會影響哺乳動物的眼睛；當(dāng)光感受器的外部遭到部分破壞時，白化變種大鼠會出現(xiàn)視覺能力迅速下降的情況——即使采用持續(xù)低光照強度的照明也會導(dǎo)致動物眼視網(wǎng)膜變性。采用照明度為2 500 Lux的連續(xù)光照明，成年小型豬眼睛的視網(wǎng)膜外核層會變薄，瞳孔對光的反射減弱和減慢(對照組小型豬采用照明度為1 000 Lux、12 h 光照和12 h 黑暗的照明方式)。盡管這些條件還沒有用于家豬的飼養(yǎng)中，但人們認(rèn)為家豬的眼睛發(fā)育與小型豬的相同。

商品豬幾乎不會出現(xiàn)眼科疾病，不過小型豬眼睛出現(xiàn)膜殘留物等情況的概率很高，這可能與眼睛發(fā)育不足有關(guān)。機體缺乏維生素A 也會影響仔豬的眼睛發(fā)育。Wheelhouse 和Hacker對豬使用紅光/紅外線和紫外線光源并未損害豬的眼睛。

2 紫外線——維生素D 和曬傷

紫外線對人和豬機體合成維生素D3必不可少。Cooper 等估計，豬每天在天然紫外線下暴露1 min～2 min，其機體足以產(chǎn)生足夠水平的維生素。豬的常規(guī)日糧含有維生素D2；Bethke 等證明，維生素D2和維生素D3在滿足豬對維生素D 的營養(yǎng)需求上同樣有效。Lauridsen 等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)妊娠母豬采食維生素D含量為1 400 IU 或更高水平的日糧時，它們產(chǎn)死胎的數(shù)量會減少。當(dāng)維生素D3的含量超過800 IU 時，后備母豬的骨強度和骨灰含量有所改善。

為室外生長的動物提供額外的庇護(hù)所和打滾場所，可減少曬傷和暴露在紫外線輻射下的風(fēng)險。室內(nèi)生長的動物也應(yīng)避免陽光的直射(某些窗戶可隔絕大多數(shù)紫外線)。動物可以通過日糧來滿足機體對維生素D 的需求，因此不需向采用人造照明系統(tǒng)飼養(yǎng)的動物提供紫外線。

3 晝夜節(jié)律

所有的動物、植物、真菌和細(xì)菌都有一個大約以24 h 為周期的晝夜節(jié)律。這些節(jié)律能夠幫助生物體調(diào)整它們的新陳代謝和行為，以適應(yīng)晝夜循環(huán)。晝夜節(jié)律是內(nèi)源性的，與外界刺激無關(guān)，但外界信號(如光和熱)能對其調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)生物鐘能確保動物自身的晝夜節(jié)律與本地明/暗周期保持同步。豬的晝夜節(jié)律可以通過體溫、活性和某些激素(例如皮質(zhì)醇)的水平變化來觀察。

在哺乳動物中，黑視素是一種藍(lán)光感受器(對波長480 nm 的光最靈敏)，其功能是調(diào)節(jié)動物的生物鐘。黑視素存在于視網(wǎng)膜的光敏神經(jīng)節(jié)細(xì)胞中，但其功能與視覺系統(tǒng)無關(guān)。這些光敏神經(jīng)節(jié)細(xì)胞能夠通過多個神經(jīng)結(jié)構(gòu)向松果體發(fā)送信號，以調(diào)節(jié)松果體產(chǎn)生褪黑激素。動物處于黑暗的環(huán)境時會產(chǎn)生褪黑激素(藍(lán)光會抑制褪黑激素的產(chǎn)生)，后者對調(diào)節(jié)動物的睡眠/清醒周期很重要。盡管之前的研究結(jié)果自相矛盾，但研究人員發(fā)現(xiàn)豬體內(nèi)的褪黑激素水平在黑夜會升高，這與歐洲野豬的情況相似。Tast 等發(fā)現(xiàn)，在光周期內(nèi)當(dāng)豬暴露在照明度為40 Lux 的光下時，其褪黑激素周期是可測量的。

在時區(qū)之間移動時，人類將人體鐘帶入新的“相移”明/暗周期會經(jīng)歷時差。在檢查豬對日長變化的反應(yīng)或僅日長的影響時，了解豬對新的明/暗循環(huán)的誘因很重要。測試前條件的影響是一個經(jīng)常被忽視的關(guān)鍵問題，這會影響光周期和照明度的感知變化，進(jìn)而影響豬在測試條件下的生產(chǎn)性能和生理。例如，在12 h光周期下進(jìn)行試驗，如果測試前條件發(fā)生改變，可能會提供不同的結(jié)果。進(jìn)行8 h 光照預(yù)處理的豬會感知一天的時間變長，而進(jìn)行16 h 光照預(yù)處理的豬會感知一天的時間變短。人們很少敘述測試前的條件，但是如果動物來自不同光周期的室外環(huán)境或自然光照環(huán)境，這就特別重要。2001 年，Tast 等指出1 周的時間足以使豬適應(yīng)新的晝夜節(jié)律；但到2005 年，Tast等指出6 周的時間可能不足以使豬適應(yīng)新的環(huán)境，因此適應(yīng)期也可能在對結(jié)果的解釋上起著重要的作用。考慮到在野豬上記錄的某些季節(jié)性影響，了解季節(jié)性研究所用動物的出生月份也將是有益的。

晝夜節(jié)律的中斷與人類和動物的各種健康結(jié)果有關(guān)，包括過早死亡、情緒障礙、繁殖問題和癌癥。褪黑激素與垂體調(diào)節(jié)激素的產(chǎn)生有關(guān)，具有抗氧化特性，并與免疫系統(tǒng)相互作用。

給豬補充褪黑激素可以降低現(xiàn)有胃潰瘍和潰瘍的發(fā)生率。這提出了一種可能性，即使用“正確的”黑暗時期，維持足夠的黑暗水平和持續(xù)時間來產(chǎn)生最佳劑量的褪黑激素，可能有益于健康，這種可能也能驗證黑暗時期和光明時期同樣重要。

4 季節(jié)性光照和褪黑激素

褪黑激素分泌也受光照季節(jié)性變化的控制，褪黑激素的分泌是動物對光周期變化的響應(yīng)。關(guān)于褪黑激素如何通過哺乳動物內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)季節(jié)信息，存在兩種主要的理論：

a.受試者的內(nèi)分泌系統(tǒng)會對血液或腦脊液(Cerebrospinal Fluid，CSF)——文獻(xiàn)記載表明CSF 的參與很大程度上被忽視——中褪黑激素循環(huán)的“絕對”濃度產(chǎn)生反應(yīng)。

b.受試者的內(nèi)分泌系統(tǒng)會隨時間的推移對褪黑激素(同樣在血液或腦脊液中)濃度的提高或下降做出反應(yīng)。

后一種理論似乎得到了廣泛的接受，并得到各種研究的支持，這些研究證明飼養(yǎng)在相同條件下的種群個體在褪黑激素的濃度上存在很大差異。在某些動物上，濃度上的這種變化與松果體重量的變化有關(guān)——松果體是褪黑激素產(chǎn)生的主要場所。

動物的季節(jié)性變化有必要認(rèn)為是對光周期縮短或延長做出的反應(yīng)，而不是單獨對驅(qū)動這些機制的日長或日短做出的反應(yīng)。下面介紹的一些研究顯示了對“固定”(或長或短)光周期的明確反應(yīng)。重要的是要理解支撐這種反應(yīng)的生物學(xué)原理，即季節(jié)變化如何影響動物的內(nèi)分泌系統(tǒng)。

歐洲野豬在繁殖周期上具有明顯季節(jié)性：10 月/11 月發(fā)情，12 月開始妊娠，3 月至4 月出現(xiàn)分娩高峰，6 月/7 月至晚秋成年母豬休情。初產(chǎn)母豬(第一個繁殖季節(jié)的母豬)的繁殖模式略有不同：4 月至7 月為妊娠期，7 月至8 月為分娩期。人們認(rèn)為這是因為后備母豬(3 月至4 月出生的母豬)需要一年以上的時間才能發(fā)育成熟。對家豬進(jìn)行的試驗經(jīng)常用后備母豬來比較光照處理，因為已知后備母豬比經(jīng)產(chǎn)母豬對季節(jié)的反應(yīng)更敏感。如果家豬由于年齡的原因仍受這種繁殖周期差異的影響，那么母豬應(yīng)該能保持短日照的繁殖模式。后備母豬如果發(fā)育足夠成熟可以繁殖，也可以在縮短日長的情況下進(jìn)入發(fā)情期。如果后備母豬太年輕而不能在秋季繁殖，它們可能會表現(xiàn)出青春期延遲，這可以通過延長日長來刺激發(fā)情，以便在第2 年的春天發(fā)情。

不同國家的報告顯示各國的豬具有各不相同的季節(jié)性，從明顯的短日種豬(通常位于北緯50°～60°和南緯30°～40°的國家)到?jīng)]有季節(jié)性變化。季節(jié)性的變化可能反映了家豬的起源，有來自祖先豬種的輸入，它們的季節(jié)性是由它們進(jìn)化時所處的氣候以及所飼養(yǎng)豬目前所經(jīng)歷的氣候決定的。與家禽一樣，商業(yè)性生產(chǎn)壓力促使人們選擇具有耐光性(繁殖不再受季節(jié)/白天長度的控制)的豬種，以減少生產(chǎn)力的波動。大多數(shù)商品豬不再具有嚴(yán)格的季節(jié)性，且大多數(shù)品種每年預(yù)期會產(chǎn)兩窩以上，因此豬的光周期并不明顯。盡管如此，在日照長的季節(jié)，家豬通常會表現(xiàn)產(chǎn)仔數(shù)減少和發(fā)情間隔延長。

在討論光周期對現(xiàn)代豬種行為的季節(jié)性影響時，養(yǎng)豬生產(chǎn)者、豬場顧問和研究人員往往持一定程度的懷疑態(tài)度。經(jīng)常有人提出“現(xiàn)代豬種與野豬格格不同”。在許多方面的確如此。然而，關(guān)于夜間的褪黑激素水平，現(xiàn)代家豬表現(xiàn)出與歐洲野豬極為相似的情況(圖1)。因此，家豬具有光響應(yīng)能力，并且能夠在生理和行為上對日長變化做出響應(yīng)。

褪黑激素影響母豬繁殖力的一個途徑是，在稍長/ 日益增多的天數(shù)中，分泌的黃體生成 素(Luteinising Hormone，LH) 數(shù) 量 減少，授精后限制母豬的采食量可能會放大這一影響。排卵后在卵巢中形成的黃體(Corpus Luteum，CL) 在第12 天后不再依賴于垂體的支持，這會產(chǎn)生顯著的影響。孕酮分泌的減少會導(dǎo)致子宮內(nèi)膜的胚胎支持分泌液減少，以及胚胎產(chǎn)生第二種胚胎雌激素信號的能力降低。該信號對維持第30 天的妊娠至關(guān)重要。胚胎信號不足會導(dǎo)致黃體消退，并且終止妊娠。