顧雙呈 王媛媛 張 萍 黃收兵 王 璞

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，北京 100193)

為適應(yīng)氣候變暖以及環(huán)境壓力，利用耐密玉米品種可以抵消氣候變化玉米生長發(fā)育產(chǎn)生的負(fù)面影響，這是提高玉米產(chǎn)量的重要策略[1]。通過對1930—2010年美國玉米產(chǎn)量的研究發(fā)現(xiàn)，增加群體密度是美國玉米單產(chǎn)提高的重要措施之一[2]。然而，隨種植密度的增加, 植株對光、溫、水和肥等多種資源的競爭加劇，過度密植往往導(dǎo)致群體冠層郁蔽，光合效率降低，物質(zhì)合成積累減少，籽粒灌漿不充分；同時(shí)，植株莖稈變細(xì)長，根系伸展受到抑制，容易發(fā)生倒伏[3-5]，從而造成玉米產(chǎn)量的下降。密集的玉米種群也會導(dǎo)致玉米籽粒的腐病和霉菌毒素污染，從而加速玉米葉片的衰老。噴施殺菌劑是調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)、減緩葉片衰老和提高植株抗倒伏的有效栽培措施[6-7]。研究噴施殺菌劑對不同密度下玉米產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)，探索對產(chǎn)量的調(diào)控機(jī)理，可為實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

提高葉片生產(chǎn)力和延緩葉片衰老對玉米的增產(chǎn)有重要意義。葉面殺菌劑已經(jīng)在各國玉米生產(chǎn)中被廣泛地應(yīng)用，使用化控制劑是抵消非生物逆境脅迫對華北平原玉米生產(chǎn)不利影響的有效策略[8-12]?！瓹abrio’(‘吡唑醚菌酯’)和‘Opera’(‘吡唑醚菌酯+氟環(huán)唑’)都是新型廣譜殺菌劑，是植物生長調(diào)節(jié)劑的一類。殺菌劑在有效抑菌和預(yù)防病害的同時(shí)，也可以對植株的代謝起到一定的調(diào)控作用[13-14]，有效地控制葉面疾病，延緩葉片衰老，從而增加產(chǎn)量[15-16]。通過調(diào)控植物物質(zhì)吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)和氣孔開閉等生理過程來調(diào)控作物生長與發(fā)育，優(yōu)化植株形態(tài)，從而增加籽粒產(chǎn)量[8-10]。張鍇[17]認(rèn)為，噴施‘Cabrio’和‘Opera’后，大豆植株中的過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性顯著增加，根瘤重也隨之增加，進(jìn)而提高了產(chǎn)量。也有研究表明，噴施2種藥劑后，可以減緩玉米生育后期下部葉片的衰老進(jìn)程，葉面積指數(shù)(LAI)隨吐絲期至成熟期下降幅度較小，從而得到更大的單株干物質(zhì)重量及單位面積干物質(zhì)積累量[13]。已有研究對玉米噴施殺菌劑后增產(chǎn)的研究多集中在穗粒數(shù)和千粒重兩者均增加的共同效應(yīng)方面，而比較穗粒數(shù)和千粒重各自對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)及機(jī)理的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)通過設(shè)置不同玉米種植密度，比較2種殺菌劑處理下穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的變化，旨在闡明殺菌劑對玉米產(chǎn)量調(diào)控的機(jī)理，以期為實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

2011—2015年在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒?yàn)站(30°41′02″ N, 116°37′23″ E)進(jìn)行試驗(yàn)。該地區(qū)年平均氣溫為14.0 ℃，年平均降水量為550 mm，1954—2015年累計(jì)太陽輻射為4 600～5 800 MJ/m2。試驗(yàn)田土壤為壤土，前茬作物為小麥。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試品種為‘鄭單958’，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，種植密度為主區(qū)，噴施藥劑為副區(qū)。2011、2012和2014年供試藥劑為‘Cabrio’(25%乳油)，2015年為‘Opera’(18.3%懸浮劑)，均由德國巴斯夫公司提供。對照(CK)為噴施清水330 L/hm2，2個(gè)噴施處理分別為每公頃噴施‘Cabrio’500 mL(加入清水與CK等體積)，每公頃噴施‘Opera’500 mL(加入清水與CK等體積)，各年藥劑處理均為9葉期葉面噴施，用背負(fù)式手動噴霧器(WS-16P) 對葉面進(jìn)行噴霧處理, 攪勻并均勻噴霧至所有葉片, 避免漏噴重噴或漂移至相鄰小區(qū)，噴施效果以葉片上均勻附著細(xì)密小水珠且不聚集下滴為準(zhǔn)。不同年份間的種植密度范圍在67 500～90 000株/hm2。低密度(LD)處理包括67 500和75 000株/hm2，高密度(HD)處理為90 000株/hm2。試驗(yàn)處理以及播種收獲時(shí)間，見表1。全生育期施肥為N 60 kg/hm2，P2O5105 kg/hm2， K2O 120 kg/hm2和 ZnSO415.0 kg/hm2作為底肥用小型農(nóng)機(jī)于播種前開溝施入，6葉期追施N 120 kg/hm2，其他管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

干物質(zhì)積累：分別于6葉期(V6)、13葉期(V13)和吐絲期(R1)在各小區(qū)中隨機(jī)選取有代表性連續(xù)植株3株，取地上部于105 ℃殺青30 min，80 ℃ 烘干至恒重，稱取植株干物質(zhì)重量。

表1 試驗(yàn)處理及播種收獲時(shí)間Table 1 Experimental treatments and sowing and harvest time of field experiments

凈光合速率(Pn)：分別于吐絲期和灌漿中期，每個(gè)小區(qū)選取生長一致的植株，用LI-6400便攜式光合作用測定儀(美國，LI-COR公司)測定穗三位葉的Pn，每個(gè)葉片測量3次，最后取平均值。

籽粒敗育：在雌穗將要吐絲但還未吐出苞葉的時(shí)候，數(shù)其分化的小花總數(shù)；在散粉結(jié)束時(shí)，數(shù)敗育花數(shù)(花發(fā)育不健全)及未受精的花數(shù)(花絲未能抽出苞葉或花絲與籽粒連接處沒有萎焉脫落)。小花結(jié)實(shí)率=[1-花敗育數(shù)(敗育花數(shù)與未受精花數(shù)之和) /小花總數(shù)]×100%。結(jié)實(shí)率=(發(fā)育完全籽粒/小花總數(shù))×100%。

測產(chǎn)考種：每個(gè)小區(qū)收獲玉米4行(每行5 m)，按平均鮮穗質(zhì)量從所收果穗中隨機(jī)選取20穗，室內(nèi)考種，測定產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，SPSS 20.0中One-way ANOVA 進(jìn)行方差分析，產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素和籽粒敗育采用SPSS 20.0中的多變量一般線性模型進(jìn)行顯著分析，產(chǎn)量構(gòu)成因素穗粒數(shù)和千粒重的主成分分析采用Origin 19.0中的PCA進(jìn)行分析，利用Microsoft Excel 2010和Origin 19.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 殺菌劑對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表2可知，2011年，9葉期噴施殺菌劑對低密度和高密度處理玉米產(chǎn)量無顯著影響；2012年，低密度和高密度處理產(chǎn)量較清水均有所提高，分別提高8.58%和13.92%，殺菌劑處理高密度與低密度差異顯著；2014年，噴施殺菌劑對低密度下玉米產(chǎn)量無顯著促進(jìn)作用；2015年，殺菌劑處理顯著增加高密度處理的玉米產(chǎn)量，提高13.94%。通過4年產(chǎn)量數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)9葉期噴施殺菌劑對高密度下玉米的增產(chǎn)效果大于低密度，約為8.83%。

從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，低密度下噴施殺菌劑處理和清水的穗粒數(shù)均高于高密度。2012和2015年，殺菌劑處理可增加高密度處理的玉米穗粒數(shù)，分別增加10.73%和8.47%，對低密度處理無顯著影響。除2011年，其余年份高密度處理玉米單位面積穗粒數(shù)均大于低密度處理。同樣，殺菌劑處理顯著增加2012和2015年高密處理的單位面積穗粒數(shù)，分別增加7.53%和8.48%，對低密度下無顯著影響。說明殺菌劑處理可能對高密度下的穗粒數(shù)存在一定的調(diào)控效應(yīng)。2011年，9葉期噴施殺菌劑后，低密度下的玉米千粒重略微降低，但與噴施清水處理差異不顯著。噴施殺菌劑后，其余年份千粒重變化不顯著，但顯著增加2015年高密度處理的千粒重，增加6.30%。除2011年高密度處理，噴施殺菌劑收獲指數(shù)顯著低于清水，其余年份各處理間無顯著差異。

綜合4年的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成數(shù)據(jù)分析(表3)，無論低密度和高密度處理，噴施殺菌劑后，產(chǎn)量均有所提高，4年平均分別增加3.53%和8.83%。噴施殺菌劑后，低密度下的穗粒數(shù)和單位面積穗粒數(shù)與噴施清水基本一致，千粒重下降1.54%，高密度下穗粒數(shù)、單位面積穗粒數(shù)和千粒重分別較噴施清水增加5.74%、4.67%和6.63%。由此可見，噴施殺菌劑后，高密度下的玉米產(chǎn)量、穗粒數(shù)、單位面積穗粒數(shù)和粒重較低密度下分別增加5.30%和5.96%、4.89% 和8.17%。

表2 不同密度下藥劑處理對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of fungicides on yield and yield components under different plant densities

表3 不同密度下產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化量Table 3 Variations in yield and yield components under different plant densities

2.2 產(chǎn)量主成分分析

如圖1所示，兩主成分比例和≥89%，可充分反映數(shù)據(jù)的分布情況。結(jié)果表明產(chǎn)量、穗粒數(shù)和千粒重呈正相關(guān)。產(chǎn)量與穗粒數(shù)的夾角約33°，余弦值為0.83，說明穗粒數(shù)與產(chǎn)量在殺菌劑與清水處理間均具有顯著差異。產(chǎn)量與千粒重的夾角約77°，余弦值為0.22，表明產(chǎn)量與千粒重差異不顯著。噴施殺菌劑與清水處理間，穗粒數(shù)對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率高于千粒重;穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。千粒重向量長度最長，為3.0 cm，表明千粒重在處理間差異最大。穗粒數(shù)向量長度為2.6 cm，表明穗粒數(shù)在處理間存在差異。

圖1 產(chǎn)量構(gòu)成因素穗粒數(shù)和千粒重的主成分分析(PCA)Fig.1 Principal component analysis of grain number per ear and thousand kernel weight

2.3 殺菌劑對籽粒敗育的影響

由表4可知，噴施殺菌劑后，2014年低密度和2015年高密度的玉米花絲數(shù)和受精小花數(shù)與噴施清水處理無顯著差異。2015年高密度處理，噴施殺菌劑后，小花結(jié)實(shí)率顯著提高8.5%，2014年低密度殺菌劑處理后，小花結(jié)實(shí)率較噴施清水無顯著差異，提高1.7%。2015年高密度下，殺菌劑處理后，籽粒敗育率降低36.6%，2014年低密度噴施殺菌劑后，籽粒敗育率較噴施清水處理無顯著差異。

表4 不同密度下殺菌劑處理對小花和籽粒敗育的影響Table 4 Effects of fungicides on the abortion of florets and kernel under different plant densities

2.4 噴施殺菌劑對棒三葉凈光合速率的影響

由圖2可知，2011—2012年殺菌劑處理，低密度下棒三葉的Pn均增加，除2012年穗位葉和穗上葉，其余均差異顯著。2011年吐絲期，低密度殺菌劑處理后，穗下葉、穗位葉和穗上葉Pn分別增加35.67%，80.56%和31.06%，穗位葉的Pn增幅最大；2012年吐絲期，低密度殺菌劑處理后，穗下葉的Pn顯著增加20.41%。高密度下，噴施殺菌劑后吐絲期棒三葉的Pn與噴施清水處理無顯著差異。灌漿中期，低密度下，除2011年穗位葉的Pn增加26.56%，其余棒三葉Pn與噴施清水處理無顯著差異。噴施殺菌劑顯著增加2011年高密度下玉米棒三葉的Pn，穗下葉、穗位葉和穗上葉分別較噴施清水處理增加23.02%、28.95%和35.02%。噴施殺菌劑后，高密度下玉米產(chǎn)量的提高可能與提高灌漿中期玉米的Pn升高有關(guān)。

2.5 干物質(zhì)積累對殺菌劑的響應(yīng)

由表5可知，低密度下V6-R1干物質(zhì)增量高于高密度處理。殺菌劑處理后，低密度下V6-R1干物質(zhì)積累量與噴施清水處理無顯著差異；高密度下的V6-R1干物質(zhì)積累量較清水增加5.00%。表明殺菌劑處理對高密度處理干物質(zhì)積累的促進(jìn)作用大于低密度。

2.6 干物重增量與穗粒數(shù)相關(guān)性分析

由圖3可知，拔節(jié)期至吐絲期植株干重的增量與穗粒數(shù)成正相關(guān)。其中，殺菌劑處理后，該時(shí)期干重增量與穗粒數(shù)極顯著正相關(guān)(r=0.669**)，相關(guān)性高于清水處理(r=0.517*)。

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)對不同密度下‘鄭單958’進(jìn)行9葉期噴施植物殺菌劑處理，研究發(fā)現(xiàn)在玉米9葉期噴施植物殺菌劑后均能一定程度地提高產(chǎn)量。結(jié)果表明，9葉期噴施藥劑后，低密度和高密度下，產(chǎn)量均有所提高，4年平均分別增加3.53%和8.83%。高密度下噴施殺菌劑增產(chǎn)效果略高于低密度。2012和2015年，噴施殺菌劑后，顯著提高高密度下的穗粒數(shù)(10.73% 和8.47%)和單位面積穗粒數(shù)(7.53%和8.48%)，對低密度處理無顯著影響。表明殺菌劑處理可能對高密度處理的穗粒數(shù)存在一定的調(diào)控效應(yīng)。2015年高密度下的千粒重，增加6.30%。進(jìn)一步通過對產(chǎn)量、穗粒數(shù)和千粒重進(jìn)行主成分分析可得，殺菌劑處理后，產(chǎn)量的增加與穗粒數(shù)和千粒重的增加均有顯著正相關(guān)，且與穗粒數(shù)的增加正相關(guān)。周楠[18]的研究結(jié)果表明，噴施BAS500F后，穗粒數(shù)和千粒重分別增加，且穗粒數(shù)顯著增加，也提高了產(chǎn)量。但薛金濤[19]認(rèn)為，噴施化學(xué)調(diào)控劑后，同等密度下，百粒重有所提高，穗粒數(shù)反而變化不顯著。這與本研究結(jié)果有所不同。

圖2 不同密度下噴施殺菌劑對植株吐絲期和灌漿中期凈光合速率的影響Fig.2 Effects of fungicides on the net photosynthetic rate at silking and mid-grain filling stage under different plant densities

表5 不同密度下噴施藥劑對植株吐絲前干物重積累的影響Table 5 Effects of fungicides on dry biomass accumulation from V6 to R1 under different plant densities

圖3 干物重增量與穗粒數(shù)的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis of dry matter weight increment and grain number per ear

已有研究表明在抽雄初期，通過化控處理能夠促進(jìn)幼穗分化，使穗粒數(shù)增加[20]。本試驗(yàn)通過對受精結(jié)實(shí)數(shù)據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)9葉期噴施殺菌劑對穗分化、小花形成、花絲數(shù)量、吐絲率和受精率均無顯著影響;對高和低密度處理下，籽粒敗育率較清水分別降低36.60%和30.20%、結(jié)實(shí)率分別提高8.50%和1.70%，從而增加穗粒數(shù)。周楠[18]的研究結(jié)果表明，9葉、13葉和抽雄期噴施BAS500F均顯著提高玉米小花受精率和小花結(jié)實(shí)率，降低了籽粒敗育率，與本試驗(yàn)在穗粒數(shù)上的結(jié)果一致。

大田條件下玉米穗粒數(shù)的建成與玉米單株光合速率以及植株生長速率有關(guān)[21]。本試驗(yàn)研究表明在吐絲期，殺菌劑處理主要增加了低密度下棒三葉的Pn，在灌漿中期，主要增加了高密度棒三葉的Pn。2011年，低密度殺菌劑處理后，穗下葉、穗位葉和穗上葉Pn分別增加35.67%，80.56%和31.06%。噴施殺菌劑增加了2011年高密度下棒三葉的Pn，穗下葉、穗位葉和穗上葉分別較噴施清水處理增加23.02%、28.95%和35.02%。Wu等[22]通過對小麥噴施醚菌酯，發(fā)現(xiàn)該處理增強(qiáng)了小麥光合能力。Ahmad等[23]對玉米進(jìn)行9葉期噴施不同濃度褪黑素處理，研究結(jié)果表明褪黑素能在葉片衰老進(jìn)程中顯著提高葉片Pn。Ahmad等[24]通過噴施烯效唑也得到了類似的結(jié)果,與本試驗(yàn)噴施藥劑的結(jié)果相似。同化物的積累主要是作物自身光合作用和呼吸作用的共同結(jié)果，是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。王媛媛[25]和黃收兵[26]的研究發(fā)現(xiàn)噴施‘F500’可增加玉米后期干物質(zhì)的積累和儲藏，進(jìn)而影響營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和分配。研究表明殺菌劑處理后，低密度下干物質(zhì)增量與噴施清水處理無顯著差異，高密度下干物質(zhì)增量大于噴施清水處理。通過分析可以看出，殺菌劑處理后，V6-R1 干物質(zhì)增量與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)。說明噴施殺菌劑可提高玉米花后干物質(zhì)積累，促進(jìn)同化物向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，減少籽粒敗育，顯著提高結(jié)實(shí)率和穗粒數(shù)，從而提高玉米產(chǎn)量。

從產(chǎn)量構(gòu)成因素可以看出，通過噴施殺菌劑增產(chǎn)原因可能是各密度下穗粒數(shù)和千粒重均上升，其中穗粒數(shù)增加顯著。進(jìn)一步對產(chǎn)量、穗粒數(shù)和千粒重進(jìn)行主成分分析可知，殺菌劑處理后，產(chǎn)量的增加與穗粒數(shù)和千粒重的增加有關(guān)，且與穗粒數(shù)極顯著正相關(guān)。通過對受精結(jié)實(shí)數(shù)據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)該時(shí)期噴施殺菌劑對穗分化、小花形成、花絲數(shù)量、吐絲率和受精率均無顯著影響，穗粒數(shù)的增加主要與敗育減少和結(jié)實(shí)率的提高有關(guān)，如圖4。結(jié)合植株干物質(zhì)積累量和棒三葉Pn，可以得出9葉期噴施殺菌劑可以增強(qiáng)玉米花后光合能力，提高花期前后干物質(zhì)積累，促進(jìn)同化物向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，減少籽粒敗育，從而顯著地提高結(jié)實(shí)率和穗粒數(shù)。同時(shí)，有利于延緩植株后期衰老，提高粒重。

圖4 噴施殺菌劑增產(chǎn)原因分析Fig.4 Analysis on the reason of increase in production by spraying fungicide