王勇強(qiáng) 王英鑒 楊琳 陳祥盛

關(guān)鍵詞勇斧螳;發(fā)育歷期;形態(tài)學(xué);生物學(xué)習(xí)性;存活率

勇斧螳隸屬于螳螂目Mantodea，螳科Mantidae，螳亞科Mantinae，斧螳屬Hierodula，該屬全世界共記錄110余種，我國(guó)共記錄10種，全國(guó)各地均有分布。勇斧螳所產(chǎn)卵鞘為黑螵蛸，是一種重要的中藥材，服用時(shí)除去雜質(zhì)，蒸透，干燥，磨碎，可治療遺精、遺尿、尿頻、小便白濁等疾病，還有補(bǔ)腎助陽(yáng)等功效。勇斧螳整體為翡翠色，耐饑餓力強(qiáng)，被多數(shù)螳螂愛(ài)好者作為觀賞昆蟲收藏;其成蟲和若蟲皆為捕食性，可作為天敵昆蟲進(jìn)行生物防治。綜上，勇斧螳是集藥用、觀賞及天敵昆蟲為一體的重要資源昆蟲。目前，國(guó)內(nèi)作為資源昆蟲開(kāi)發(fā)的螳螂主要有廣斧螳、中華大刀螳和小刀螳等，而勇斧螳作為黑螵蛸基原昆蟲，其室內(nèi)生物學(xué)習(xí)性的觀察研究卻鮮有報(bào)道，影響了勇斧螳的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)和利用;國(guó)外關(guān)于勇斧螳的研究主要集中在解剖學(xué)、生態(tài)學(xué)，如Kerry等對(duì)勇斧螳腹部肌肉組織、神經(jīng)和呼吸系統(tǒng)進(jìn)行了研究;Yager對(duì)勇斧螳各齡期的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)行了觀察;Balakrishnan等對(duì)勇斧螳進(jìn)行了生態(tài)方面的研究，野外調(diào)查了勇斧螳產(chǎn)卵的位置并記錄其捕食習(xí)性;而關(guān)于室內(nèi)生物學(xué)習(xí)性的研究較少。此外，東突厥蟑螂Blatta lateralis（Walker）（俗名櫻桃紅蟑螂）屬于衛(wèi)生害蟲，是某些齡期螳螂的最適捕食對(duì)象，用其喂食螳螂，有利于對(duì)害蟲的防治和拓展利用。本研究對(duì)勇斧螳進(jìn)行了單頭單獨(dú)室內(nèi)人工飼養(yǎng)，并首次記錄了勇斧螳在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下的發(fā)育歷期、生物學(xué)特性及生長(zhǎng)發(fā)育情況，并對(duì)各齡期勇斧螳進(jìn)行形態(tài)學(xué)描述，以期為黑螵蛸基原昆蟲各齡期形態(tài)學(xué)鑒定提供依據(jù)，為更好地利用和開(kāi)發(fā)勇斧螳提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試蟲源：勇斧螳卵塊2019年3月2日采集于貴州省安龍縣仙鶴坪自然保護(hù)區(qū)（105.60°E，24.98°N）;果蠅通過(guò)香蕉培養(yǎng)基及玉米培養(yǎng)基飼養(yǎng)，用來(lái)飼養(yǎng)勇斧螳1～3齡若蟲，網(wǎng)絡(luò)購(gòu)買東突厥蟑螂飼養(yǎng)于貴州大學(xué)昆蟲研究所，用于3齡以后的勇斧螳若蟲及成蟲的飼養(yǎng);勇斧螳飼養(yǎng)條件均為溫度（26±1）℃、光周期L//D=14h//10 h，相對(duì)濕度為（85±1）%。

主要儀器：人工氣候箱（寧波江南儀器廠，380A），佳能照相機(jī)（Canon EOS 70D），LeicaMZl25體視顯微鏡，1型飼養(yǎng)杯（上底直徑一30 mm，下底直徑=36 mm，杯高=33 mm），2型飼養(yǎng)杯（上底直徑=40 mm，下底直徑=65 mm，杯高=670 mm），飼養(yǎng)瓶（上底直徑=100 mm，下底直徑=100 mm，瓶高=150 mm），飼養(yǎng)籠（長(zhǎng)=260 mm，寬=150 mm，高=150 mm）。1型飼養(yǎng)杯、2型飼養(yǎng)杯及飼養(yǎng)瓶分別由醬料杯、一次性杯子和罐頭瓶改裝而來(lái)。以醬料杯為例，為便于勇斧螳攀爬和增加蛻皮成功率，醬料杯上底鋪滿醫(yī)用膠布，四周鋪滿約2/3的醫(yī)用膠布，用大頭針扎一些孔洞。飼養(yǎng)杯和飼養(yǎng)瓶利用紫外線殺菌燈光照射24 h后備用。

1.2方法

1.2.1試驗(yàn)方法

將野外采集的勇斧螳卵鞘，用3號(hào)昆蟲針固定并懸掛于飼養(yǎng)瓶?jī)?nèi)，置于人工氣候箱孵化。螳螂具有自相殘殺的習(xí)性，因此需將孵化出的1齡若蟲立即移至1型飼養(yǎng)杯中單頭飼養(yǎng)，并用記號(hào)筆對(duì)每一頭螳螂進(jìn)行編號(hào);飼養(yǎng)至3齡若蟲以后再將其轉(zhuǎn)移至2型飼養(yǎng)杯中飼養(yǎng);飼養(yǎng)至6齡若蟲再次轉(zhuǎn)移至飼養(yǎng)瓶中飼養(yǎng)直至成蟲。整個(gè)飼養(yǎng)過(guò)程皆在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，1齡～3齡若蟲喂食果蠅，3齡若蟲以后喂食東突厥蟑螂;每2 d喂食1次，每天早晚清理杯中和飼養(yǎng)瓶中螳螂糞便及食物殘?jiān)?，保持飼養(yǎng)環(huán)境干凈無(wú)污染。

1.2.2勇斧螳生活史觀察

飼養(yǎng)過(guò)程中每天早晚各觀察1次勇斧螳孵化情況。記錄孵化、蛻皮、交配、產(chǎn)卵及死亡時(shí)間。

1.2.3形態(tài)學(xué)觀察

使用佳能相機(jī)對(duì)勇斧螳若蟲、成蟲進(jìn)行圖像資料采集，借助體視顯微鏡觀察并描述形態(tài)特征。使用三圈牌數(shù)顯游標(biāo)卡尺（0～200mm）測(cè)量各齡期勇斧螳頭殼寬（含復(fù)眼）、體長(zhǎng)、前胸背板。同時(shí)用數(shù)碼相機(jī)記錄其交配習(xí)性。

1.2.4數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 25軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1勇斧螳的生活史

在該試驗(yàn)條件下，勇斧螳一生經(jīng)歷卵、若蟲和成蟲3個(gè)階段，若蟲7齡;勇斧螳的發(fā)育歷期為：1齡9～12 d，2齡10～22 d，3齡9～18 d，4齡9～21 d，5齡12～26 d，6齡9～20 d，7齡9～25 d。雌成蟲壽命70～98 d，雄成蟲壽命為35～72 d（表1）。

2.2勇斧螳各齡期形態(tài)學(xué)

1齡若蟲：剛從卵鞘孵出的1齡勇斧螳嫩黃色，狀如蛆形，一段時(shí)間后爬出卵鞘，四肢及觸角逐漸展開(kāi)，1齡勇斧螳異?；钴S，孵出不久從罐頭瓶底部爬到頂部聚集，個(gè)體間會(huì)彼此疊在一起;一段時(shí)間之后勇斧螳整體變?yōu)榇u紅色，復(fù)眼墨綠色;后足股節(jié)和脛節(jié)連接處磚紅色，后足跗節(jié)黑色，且黑色區(qū)域長(zhǎng)于中足（圖1a，1i）。頭殼寬2.05～2.36mm，前胸背板長(zhǎng)2.08～3.67mm，體長(zhǎng)8.01～10.83mm（表1）。

2齡若蟲：前胸背板黑褐色，邊緣黃綠色，勇斧螳背部由磚紅色逐漸變?yōu)榫G色，紅綠相問(wèn)（圖1b，1j），頭殼寬2.62～3.16mm，前胸背板長(zhǎng)3.54～4.75mm，體長(zhǎng)12.32～14.50mm（表1）。

3齡若蟲：腹部背面每一節(jié)中問(wèn)磚紅色，整體綠色，雌雄二型現(xiàn)象逐漸明顯，雌性個(gè)體腹部寬于雄性（圖1c，1k），3齡頭殼寬3.23～3.65mm，前胸背板長(zhǎng)5.04～6.46mm，體長(zhǎng)15.29～19.69mm（表1）。

4齡若蟲：背部略微可見(jiàn)磚紅色，蟲體綠色加深為翠綠色，長(zhǎng)出翅芽，翅芽邊緣嫩黃色，靠近蟲體部分為綠色，前胸背板磚紅色區(qū)域逐漸變成一條磚紅色細(xì)線，長(zhǎng)度不到達(dá)前胸背板的兩端，中胸（不達(dá)端部）到腹部（不達(dá)端部）有一條不明顯的黑紅色細(xì)線（圖1d，11），頭殼寬3.84～4.35mm，前胸背板長(zhǎng)6.20～7.97mm，體長(zhǎng)19.06～22.81mm（表1）。

5齡若蟲：背部黑色條紋從中胸（不達(dá)端部）到腹部（不達(dá)端部）逐漸變細(xì)，翅芽逐漸增大，身體整體綠色（圖1e，1m），頭殼寬4.52～5.41mm，前胸背板長(zhǎng)8.44～10.11mm，體長(zhǎng)23.48～29.43mm（表1）。

6齡若蟲：前胸背板脊線可見(jiàn)，后足基節(jié)淡紅色，各足跗節(jié)磚紅色，捕捉足紅黑色（圖1f，1n），頭殼寬5.40～6.58mm，前胸背板長(zhǎng)11.11～13.90mm，體長(zhǎng)30.95～37.26mm（表1）。

7齡若蟲：翅芽邊緣黃色呈彎月型（圖1g，lo），頭殼寬6.06～8.10mm，前胸背板長(zhǎng)12.92～19.34mm，體長(zhǎng)38.31～53.18mm（表1）。

成蟲：頭三角形，1對(duì)復(fù)眼，卵圓形，3個(gè)小單眼，呈三角形排列;剛蛻皮時(shí)，翅基部平直，顏色綠色，其余部分皺縮，質(zhì)地較柔軟，嫩黃色，翅頂端綠色加深，2～4h后翅變?yōu)榫G色，舒展，覆蓋整個(gè)腹部并長(zhǎng)于腹部，雄性勇斧螳前翅及后翅透明度遠(yuǎn)超雌性，透明可見(jiàn)其腹部;雌雄個(gè)體差異大，雌性腹部顯著寬于雄性，雌成蟲前胸背板長(zhǎng)21.11～24.76mm（圖lh），明顯大于雄蟲的前胸背板長(zhǎng)（19.35～21.15mm）（圖1g）。螳螂雄雌成蟲體長(zhǎng)相差無(wú)幾，雄螳螂瘦長(zhǎng)，雌螳螂粗壯，雌雄成蟲頭殼寬見(jiàn)表1。

2.3不同齡期勇斧螳的存活率

本試驗(yàn)條件下，勇斧螳卵鞘孵出305頭若蟲，解剖孵化后的卵鞘未發(fā)現(xiàn)未孵卵粒。本試驗(yàn)選取較為活躍的52頭若蟲進(jìn)行飼養(yǎng)和觀察，最終羽化為雌、雄性成蟲共39頭，雌雄比為26：13;若蟲階段3齡若蟲存活率最低，僅為83.33%，1和2齡存活率分別為96.15%和96.00%，4～6齡的存活率皆為100%，7齡若蟲存活率下降為97.50%，低齡若蟲存活率低于高齡若蟲，但變化幅度不大（表2）。

雌雄蟲蛻皮羽化15d后開(kāi)始交配。交配之前分別喂食雌雄蟲足量的東突厥蟑螂。剛開(kāi)始雄蟲發(fā)現(xiàn)雌蟲并試探著接近雌蟲，雌蟲用前足鉗住雄蟲，雄蟲掙脫后立即移至籠子一側(cè)靜止不動(dòng)，伺機(jī)再次試探雌蟲，并飛到雌蟲背部（圖2a），用前足抱住雌蟲中胸，中足放在腹部接近中胸處，后足抓住飼養(yǎng)籠紗布，雌蟲穩(wěn)定靜止不動(dòng)之后，雄蟲多次將生殖器彎曲試探并調(diào)整位置，雄蟲頭部在雌蟲約1/2前胸背板處（圖2b），雄蟲外生殖器向左彎曲傾斜插入雌蟲生殖器（圖2c）內(nèi)進(jìn)行交配。交配結(jié)束后，雄蟲拔出生殖器（如圖2c），在雌蟲背部停歇片刻飛離雌蟲，停在籠子底部。從雄蟲飛到雌蟲身上到交配結(jié)束離開(kāi)雌蟲，耗時(shí)14 h 29 min，與崔發(fā)良等記載的廣斧螳Hierodula patellifera（Serville）平均交配時(shí)長(zhǎng)為5 h，徐康等記載的云眼斑螳Crebroter nebulosa（Zheng）的交配時(shí)長(zhǎng)僅為4h相比較，勇斧螳屬于交配時(shí)間較長(zhǎng)的種類。

3結(jié)論與討論

3.1勇斧螳發(fā)育歷期和存活率

本試驗(yàn)在勇斧螳孵化以后單頭飼養(yǎng)，根據(jù)其生長(zhǎng)發(fā)育情況設(shè)計(jì)不同大小的飼養(yǎng)罐，利于勇斧螳捕食獵物，節(jié)約其搜尋獵物時(shí)間，有助于勇斧螳的生長(zhǎng)發(fā)育。在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，勇斧螳成功完成1個(gè)世代，在飼養(yǎng)至成蟲的39頭勇斧螳中，其若蟲均為7個(gè)齡期，王玉潔等記載同為斧螳屬的廣斧螳在海南地區(qū)有9～10個(gè)齡期，在廣西、河南、山東等地的則為6～9個(gè)齡期，造成這種差異的原因可能是不同地區(qū)不同條件不同螳螂的生活史存在差異。勇斧螳從孵化到成為成蟲最低98 d，最高115 d。1～3齡容易死亡，且3齡時(shí)的死亡率最高。7齡若蟲或者成蟲死亡的部分原因是末齡若蟲個(gè)體較大，蛻皮時(shí)沒(méi)有完好地掛在飼養(yǎng)瓶所致，蟑螂為雜食性昆蟲，掉落后導(dǎo)致蛻皮畸形的勇虎螳容易被底下的蟑螂吃掉。葛德誠(chéng)等篩選了人工飼養(yǎng)螳螂的4種飼料配方，在每種配方飼養(yǎng)10頭螳螂的情況下存活率最高為70%;王英杰等在此基礎(chǔ)上介紹了飼養(yǎng)螳螂的3種飼料配方，使得螳螂的飼料更提升一步。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，利用東突厥蟑螂飼養(yǎng)勇斧螳大大提升了其存活率，其中，3齡勇斧螳存活率最低，為83.33%，4～6齡存活率高達(dá)100%，該結(jié)果對(duì)螳螂的大規(guī)模飼養(yǎng)具有較高的參考價(jià)值。

3.2勇斧螳各齡期形態(tài)學(xué)

勇斧螳屬于漸變態(tài)昆蟲，經(jīng)歷卵、若蟲和成蟲3個(gè)時(shí)期。若蟲與成蟲形態(tài)相似，隨著齡期的增加，體型變大，體色也明顯變化，1齡若蟲為磚紅色，成蟲則為翡翠色。這種低齡若蟲與成蟲之間較為明顯的體色差異普遍存在，如原螳屬Anaxarcha和齒螳屬Odontomantis螳螂低齡若蟲體色為黑色，其成蟲則為綠色，這種變化與其長(zhǎng)期生活的環(huán)境有關(guān)。成蟲的體色也有差異，如薄翅螳Mantis religiosa（Linnaeus）成蟲有綠色和棕色之分，生活在綠色草地的多為綠色，以灌木為其生境則棕色為主，勇斧螳成蟲則無(wú)此差異。勇斧螳低齡若蟲到成蟲的體色變化是否是適應(yīng)環(huán)境的一種體現(xiàn)，仍需進(jìn)一步研究。

3.3勇斧螳的飼養(yǎng)

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在飼養(yǎng)過(guò)程中勇斧螳的發(fā)育歷期長(zhǎng)短與勇斧螳的取食量有關(guān);若不采用適宜活蟲喂養(yǎng)，勇斧螳很難飼養(yǎng)成功，即使這些飼料包含了所有螳螂必需的營(yíng)養(yǎng)元素。飼養(yǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)勇斧螳對(duì)不活躍的蟑螂不感興趣，且不會(huì)注意到死亡的蟑螂。勇斧螳取食雌蟑螂成蟲時(shí)偶爾會(huì)發(fā)生吐黑水的現(xiàn)象，吐出的黑水黑色黏稠富有雜質(zhì)，有異味，污染飼養(yǎng)罐，但未發(fā)現(xiàn)致其死亡;此中原因仍需更深入的研究。此外，蟑螂為雜食性，繁殖快，易于飼養(yǎng)，因此可以將其作為勇斧螳的飼料。勇斧螳喜歡捕捉活蟲，尤其是運(yùn)動(dòng)中的活蟲，其他昆蟲如直翅目類的蝗蟲、蟋蟀等也可作為勇斧螳的補(bǔ)充活蟲飼料;飼料配方雖然營(yíng)養(yǎng)齊全，但如何使勇斧螳充分取食靜止中的飼料仍是有待解決的問(wèn)題。

此外，在飼養(yǎng)過(guò)程應(yīng)注意東突厥蟑螂對(duì)蛻皮中的勇斧螳的威脅，勇斧螳蛻皮時(shí)不食不動(dòng)，蛻皮之后一段時(shí)間之內(nèi)比較嫩弱，在勇斧螳蛻皮時(shí)盡量不投放東突厥蟑螂，以提高其存活率。及時(shí)清理飼養(yǎng)杯和飼養(yǎng)瓶的食物殘?jiān)陀赂x物，保證飼養(yǎng)環(huán)境干凈衛(wèi)生，有利于縮短勇斧螳螂搜尋獵物時(shí)問(wèn)和提高勇斧螳的存活率。在今后的研究中進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)飼養(yǎng)場(chǎng)所和昆蟲飼料的優(yōu)化，增大規(guī)?；曫B(yǎng)和自動(dòng)化飼養(yǎng)研究，充分開(kāi)發(fā)勇斧螳的藥用和生防價(jià)值。

3.4勇斧螳的自相殘殺習(xí)性

勇斧螳交配時(shí)易發(fā)生雌性取食雄性現(xiàn)象。這種自相殘殺習(xí)性在若蟲期也能發(fā)生，尤其是食物缺乏的情況下。群體飼養(yǎng)即使食物充足也會(huì)發(fā)生自相殘殺的現(xiàn)象。交配時(shí)吃掉雄性的雌性螳螂與沒(méi)有吃掉雄性的雌性相比能夠產(chǎn)下更大的卵鞘，吃掉雄性是雌螳螂適應(yīng)環(huán)境的一種體現(xiàn);勇斧螳的飼養(yǎng)也應(yīng)注意雌性對(duì)雄性的威脅，交配之前喂食雌性勇斧螳足量的食物，則交配期間雌性不會(huì)取食雄性;另外雄性在交配前表現(xiàn)出的求偶行為也能降低被取食的可能，但卻會(huì)受到雌性攻擊，當(dāng)雄性被雌性鉗住時(shí)人為將其分開(kāi)，可避免雄螳螂死亡。綜上，了解勇斧螳自相殘殺的生物學(xué)習(xí)性，有利于勇斧螳的室內(nèi)飼養(yǎng)，提高其存活率，但是關(guān)于勇斧螳自相殘殺行為背后的原因仍需更深層次的研究。