鄧丹丹 周磊 高柯 丁晨鑫 李玉歌 裴冬麗

摘要 根際促生菌（plantgrowthpromotingrhizobacteria，PGPR）種類及作用機(jī)制的多樣性預(yù)示著其在更多的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中起重要作用，從根際促生菌的種類、作用機(jī)制及在辣椒栽培中的應(yīng)用3個(gè)方面對(duì)PGPR進(jìn)行了綜述，以期為根際促生菌的研究提供參考。

關(guān)鍵詞 根際促生菌;促生機(jī)制;辣椒栽培;應(yīng)用現(xiàn)狀

中圖分類號(hào) S.154.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2021）07-0012-05

AbstractThediversityofPGPRtypesandmechanismofactionindicatesthatitplaysanimportantroleinmoreagriculturalecosystems.ThisarticlesummarizedPGPRfromthethreeaspectsofrhizospheregrowthpromotingbacteria，mechanismofaction，andapplicationinpeppercultivation.Thebacteriawerereviewedinordertoprovidereferencefortheresearchonrhizospheregrowthpromotingbacteria.

KeywordsPlantgrowthpromotingrhizobacteria;Mechanismofaction;Peppercultivation;Applicationstatus

作者簡(jiǎn)介鄧丹丹（1987—），女，河南通許人，講師，博士，從事辣椒根際微生物研究。*通信作者，教授，博士，從事植物與微生物互作研究。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，不合理的灌溉、過分依賴化肥與農(nóng)藥導(dǎo)致的土壤板結(jié)、重金屬污染和鹽堿化進(jìn)一步影響了食品安全和人類健康，且已成為世界性的安全問題?；屎娃r(nóng)藥在辣椒等蔬菜作物種植過程中發(fā)揮增產(chǎn)作用的同時(shí)造成土壤板結(jié)、重金屬污染，蔬菜品質(zhì)下降和食用安全性降低等一系列的負(fù)面影響逐年升級(jí)[1]。近年來(lái)，農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)文明的建設(shè)對(duì)人類發(fā)展的重要性逐漸深入人心，如何在辣椒等蔬菜作物的種植過程中進(jìn)一步降低化肥和農(nóng)藥的使用量，同時(shí)增加生物菌肥的使用，從而生產(chǎn)高質(zhì)量的辣椒等蔬菜產(chǎn)品，儼然成為亟待攻克的難題。

根際概念最早由1904年德國(guó)微生物學(xué)家LorenzHiltner提出，是指植物根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)受到植物根際分泌物和根際土壤中微生物影響的土壤微域[2]。由于植物在生長(zhǎng)過程中根系向外分泌生長(zhǎng)類激素、有機(jī)酸、小分子酸等物質(zhì)，導(dǎo)致植物根際土壤的生理生化性質(zhì)與非根際土壤的生理生化性質(zhì)形成明顯差異，而根際微生物能夠利用根系分泌物作為植株生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)最終導(dǎo)致根際土壤微生物的多樣性高于非根際土壤[3]。大量研究表明，植物根際促生菌（plantgrowthpromotingrhizobacteria，PGPR）通過直接或間接作用能促進(jìn)辣椒生長(zhǎng)及其對(duì)礦物質(zhì)的吸收和利用，并能抑制有害生物的生長(zhǎng)，增強(qiáng)辣椒在多種環(huán)境脅迫下的生存能力[4]。PGPR已成為當(dāng)今土壤微生物學(xué)和植物抗逆性的研究熱點(diǎn)之一。PGPR的合理開發(fā)與利用對(duì)改善被污染的土壤環(huán)境、降低作物對(duì)化肥的依賴、提高土壤供肥能力、改善良好的生態(tài)環(huán)境及抑制病蟲害的發(fā)生等具有重要的作用[5]。了解PGPR如何提高辣椒抗逆性，筆者擬從PGPR的研究現(xiàn)狀入手，綜述PGPR的促生機(jī)制及其在辣椒生產(chǎn)中的應(yīng)用，以期為在辣椒生產(chǎn)中大規(guī)模利用PGPR緩解植物脅迫損傷，增加產(chǎn)量提供重要參考。

1PGPR的定義及種類

PGPR最早是于1978年Schroth和Kloepper在進(jìn)行馬鈴薯研究時(shí)首次定義的，PGPR是指能夠在根際或根表面穩(wěn)定存活且在根際附近產(chǎn)生和分泌各種物質(zhì)，直接或間接促生及防控土傳病害的有益微生物的總稱[6]。目前大量的PGPR從土壤中被分離并通過試驗(yàn)驗(yàn)證了已分離菌株的促生作用及特點(diǎn)。隨著研究的進(jìn)一步深入，研究者按照PGPR與植物細(xì)胞的作用方式將其分為細(xì)胞外根際促生菌（extracellularPGPR，ePGPR）和細(xì)胞內(nèi)根際促生菌（intracellularPGPR，iPGPR）[7]。目前國(guó)內(nèi)外已有20多個(gè)屬的PGPR菌株被鑒定和研究，其中ePGPR主要包括假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、農(nóng)桿菌屬（Agrobacterium）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、產(chǎn)堿菌屬（Alcaligenes）、沙雷氏菌屬（Serratia）、腸桿菌屬（Enterobacter）、巴斯德氏菌屬（Pasteuria）、克雷伯氏菌屬（Klebsiella）、節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、埃文氏菌屬（Eriwinia）和黃單胞菌菌屬（Xanthomonas）等[8]。iPGPR與植株的作用方式是定殖于根際細(xì)胞內(nèi)，該作用方式導(dǎo)致植物根部細(xì)胞形成根瘤或根結(jié)，屬于iPGPR的主要包括固氮菌屬（Azotobacter）、伯克霍氏菌屬（Burkholderia）、弗蘭克氏菌屬（Frankia）等[9]。

2PGPR的促生機(jī)制

PGPR能夠在促進(jìn)植物生長(zhǎng)的同時(shí)提高作物產(chǎn)量，且已經(jīng)在不同的根際微環(huán)境下通過長(zhǎng)期的進(jìn)化作用形成了不同的促進(jìn)植物生長(zhǎng)機(jī)制。PGPR作用機(jī)制是通過微生物分泌的有機(jī)酸、植物激素類物質(zhì)等改變根際區(qū)域微生物的豐度[10]。PGPR可以通過直接作用和間接作用促進(jìn)植物生長(zhǎng)，直接作用是指通過合成分泌的植株所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（礦物質(zhì)和氮、磷、鉀等）被有效吸收或改變根系土壤中某些元素的價(jià)態(tài)，且能分泌（吲哚乙酸、赤霉素、細(xì)胞分裂素等）調(diào)節(jié)植物激素水平等，間接作用主要是通過PGPR預(yù)防植物病害的功能降低土傳病原微生物對(duì)植物生長(zhǎng)過程的抑制作用，并可以誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性（inducedsystematicresistance，ISR）以提高植物對(duì)各種病害的防御能力。通過有效利用PGPR可以降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中土壤板結(jié)、重金屬污染及鹽堿化對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響[11]。

2.1直接作用

PGPR可以對(duì)氮素進(jìn)行固定、對(duì)磷和鉀進(jìn)行溶解，且能產(chǎn)生鐵載體和植物激素類物質(zhì)等直接促進(jìn)蔬菜作物的生長(zhǎng)發(fā)育[12]。

2.1.1氮素的固定。氮素是植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)過程中不可或缺的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一，微生物可以通過生物固氮的方式將大氣中的氮?dú)膺M(jìn)行還原。某些PGPR可通過自生和共生固氮方式將環(huán)境中的無(wú)機(jī)氮?dú)廪D(zhuǎn)化為有機(jī)氮源供植物生長(zhǎng)利用，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。蔬菜種植過程中有效利用PGPR固定的氮素可大幅減少化肥的使用量，有利于緩解土壤板結(jié)、污染現(xiàn)象，使蔬菜種植業(yè)實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展[13]。部分豆科植物和非豆科植物可通過施用PGPR菌劑促進(jìn)植物根系結(jié)瘤進(jìn)而進(jìn)行氮素的固定，共生固氮PGPR以豆科植物的Rhizobium、Bradyrhizobium、Sinorhizobium和Mesorhizobium為主，非豆科植物共生的PGPR以Frankia為主[14]。非共生固氮菌不形成特異化的根瘤，而是通過游離狀態(tài)的聚集于植物根系中的活性固氮菌進(jìn)行氮素固定。非共生固氮PGPR主要包括Azoarcus、Acetobacter、Azospirillum、Gluconacetobacter、Pseudomonas和藍(lán)細(xì)菌屬等[15]。一般認(rèn)為，具有固氮功能的PGPR通過獨(dú)特的固氮機(jī)制給植物供給可直接利用的氮元素，改善蔬菜作物對(duì)礦物元素的利用效率，從而間接地促進(jìn)作物生長(zhǎng)。接種具有固氮功能的PGPR菌劑可為蔬菜作物的疾病防治、作物生長(zhǎng)和維持土壤中的氮素水平提供綜合防治方法。

2.1.2磷和鉀的溶解。磷和鉀作為蔬菜作物生長(zhǎng)所需的關(guān)鍵元素，在新陳代謝過程中發(fā)揮著重要作用，自然界中磷以多種有機(jī)和無(wú)機(jī)形式存在，而植物在生長(zhǎng)過程中僅能吸收2種可溶性磷酸鹽（H2PO4-和HPO42-）[16]。PGPR通過釋放胞外酶催化磷酸酯的水解從而達(dá)到磷酸鹽增溶效果，目前已報(bào)道的Flavobacterium、Arthrobacter、Bacillus、Burkholderia、Pseudomonas、Enterobacter、Beijerinckia、Erwinia和Serratia等均具有磷酸鹽增溶作用[17]。土壤中存在一類具有解鉀功能的微生物，通過分泌到胞外的代謝產(chǎn)物將含鉀硅酸鹽礦物分解成能夠被植物吸收利用的水溶性鉀，已分離的具有增鉀作用的PGPR主要有Acidothiobacillus、Bacillusedaphicus、Ferrooxidans、Burkholderia和Pseudomonas等[18]。

2.1.3產(chǎn)鐵載體。鐵是生命活動(dòng)的基本物質(zhì)，無(wú)論動(dòng)物植物或微生物，鐵都是其必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素且作為酶的輔因子參與呼吸活動(dòng)。鐵在自然界中主要以微溶的形式存在，不容易被細(xì)菌或植物吸收[19]。而微生物經(jīng)過長(zhǎng)期的進(jìn)化已具有鐵同化機(jī)制，將鐵通過細(xì)胞質(zhì)膜上的受體蛋白將鐵載體與三價(jià)鐵離子形成絡(luò)合物轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞中[20]。早在1980年Kloepper等[10]研究證明，鐵載體與PGPR的相互作用具有促生和提高植物抗病的功能，但其抗病功能在鐵濃度較高的條件下喪失。接種了具有分泌鐵載體功能的PGPR（Aeromonas、Bacillus、Pseudomonas、Rhizobium和Serratia等）的植物，其葉綠素含量明顯增加[21]。

2.1.4產(chǎn)植物激素。許多PGPR能夠產(chǎn)生生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素和乙烯等影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的植物激素[22]。PGPR產(chǎn)生的吲哚-3-乙酸可以通過促進(jìn)側(cè)根和根毛的生長(zhǎng)和伸長(zhǎng)，增加植株根的表面積，以加強(qiáng)植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收，從而產(chǎn)生促生效果[23]。乙烯是幾乎所有植物都能內(nèi)源生成的植物激素，是植物生長(zhǎng)和發(fā)育至關(guān)重要的代謝物，尤其植物生長(zhǎng)過程中受到鹽、干旱、淹水、重金屬等脅迫，體內(nèi)內(nèi)源性乙烯含量升高，導(dǎo)致植株落葉，全面抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育，加速植株衰老，進(jìn)而造成作物減產(chǎn)，過量的乙烯會(huì)阻礙植物生長(zhǎng)，一些PGPR能夠裂解合成乙烯的前體物質(zhì)，進(jìn)而降低植物體內(nèi)的乙烯含量，促進(jìn)植物在脅迫條件下整體的生長(zhǎng)發(fā)育[24]。Huang等[25]研究表明，植株接種PGPR菌劑后顯著提高了植株內(nèi)吲哚-3-乙酸、脯氨酸的含量，降低了丙二醛含量和乙烯的排放，結(jié)果表明，接種PGPR菌劑對(duì)提高植物抗脅迫能力極其重要。PGPR分泌的胞外酶（如氨基環(huán)丙烷羧酸脫氨酶）可降低乙烯水平、緩解逆境下植物的生長(zhǎng)發(fā)育[26]。Glick[27]研究證明了PGPR是如何產(chǎn)生ACC脫氨酶和合成吲哚-3-乙酸來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)的，且表明了促生的主要機(jī)制是利用ACC脫氨酶降解乙酸。但目前研究較多的促進(jìn)植物抗逆性PGPR主要是耐鹽堿PGPR合成IAA。因此，應(yīng)加強(qiáng)能夠分泌多種植物激素的PGPR的分離與應(yīng)用。

2.2間接作用植物性病原微生物是威脅農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要因素，病原微生物能夠破壞土壤生態(tài)，降低土壤肥力并對(duì)人體健康產(chǎn)生不利的影響。利用PGPR可作為一種間接促進(jìn)植物生長(zhǎng)和保持土壤肥力的有效途徑。

2.2.1防治植物病害。大部分PGPR具有保護(hù)植物免受或減輕病原微生物侵襲的功能。主要通過分泌鐵載體、抗生素等物質(zhì)抑制病原菌的產(chǎn)生[28]。PGPR通過分泌抗生素和抗真菌酶類等一些次級(jí)代謝產(chǎn)物抑制或殺滅病原微生物，以保護(hù)植物免受侵襲[29]?？股厥且活惍愒葱缘男》肿踊衔铮侵参锊∠x害防治及促進(jìn)植物生長(zhǎng)中最有力的物質(zhì)之一，其作用機(jī)制隨著研究深入越來(lái)越清晰。目前PGPR產(chǎn)生的多種抗生素已被鑒定，雙磷酸、2，4-二乙酰基間苯三酚、卵霉素A、藤黃綠膿菌素和環(huán)脂肽等能夠抑制土壤中病原微生物的生長(zhǎng)與繁殖[30]。解淀粉芽孢桿菌生產(chǎn)的脂肽和聚酮化合物已被證明可抵抗土壤病原微生物的入侵[31]。Lanteigne等[32]研究表明，假單胞菌生產(chǎn)的乙酰基花生曲霉醇和氰化氫有助于番茄的生物防治。PGPR的酶促反應(yīng)抑制病原微生物是PGPR的另一種生物防治機(jī)制，通過分泌細(xì)胞壁水解酶來(lái)攻擊病原微生物[33]。尤其通過Botrytiscinerea、Sclerotiumrolfsii、Phytophthorasp.等真菌來(lái)保護(hù)植物免受生物和非生物的脅迫[34]。在低Fe3+土壤環(huán)境中，一些PGPR可分泌對(duì)Fe3+具有親和性的鐵載體，與環(huán)境中的Fe3+螯合形成可供植物吸收利用的絡(luò)合物，同時(shí)鐵載體與土壤中不能產(chǎn)生鐵載體的病原菌競(jìng)爭(zhēng)鐵元素抑制其生長(zhǎng)，最終達(dá)到抑制植物病原微生物的作用[35]。

2.2.2誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性（inducedsystematicresistance，ISR）。研究已證明部分PGPR與植物根部相互作用后，使植物產(chǎn)生對(duì)抗病原微生物和病毒的系統(tǒng)抗性，這種抗性可以被定義為受特定環(huán)境、微生物及非生物因子誘導(dǎo)引發(fā)的一種有效的增強(qiáng)防御能力的抗病途徑和抗病機(jī)制[36]。能夠使植物產(chǎn)生ISR的PGPR不會(huì)引起植物病害，許多細(xì)菌代謝物及其組分也可以觸發(fā)系統(tǒng)抵抗，例如脂多糖、鞭毛蛋白、鐵載體、環(huán)脂肽、水楊酸、高絲氨酸內(nèi)酯和某些揮發(fā)性物質(zhì)能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生ISR[37]。

2.2.3外源多糖（exopolysaccharides，EPS）的產(chǎn)生。某些PGPR可以合成多功能多糖，其中胞外多糖能夠在植物根系形成保護(hù)屏障，其通過羥基和羧基等官能團(tuán)與Na+結(jié)合形成生物膜，減少Na+在植株根系周圍的積累，且阻止Na+向植株葉面的運(yùn)輸[38]。產(chǎn)生EPS的PGPR可以改變其生存的微環(huán)境，影響其在植株根部定殖及根附屬物的相互作用，EPS具有吸附營(yíng)養(yǎng)元素的功能，該功能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)及降低鹽離子對(duì)植物造成的脅迫[39]。Niu等[40]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)EPS的菌株能有效地定殖于植株根部，增加土壤的保水效果，增強(qiáng)植株抗干旱脅迫的能力。EPS在低濃度下可以起到生物防治的作用，在高濃度下有滲透保護(hù)作用，也可作為植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑[41]。因此，研究者普遍認(rèn)為具有產(chǎn)EPS的PGPR可以提高植株的耐旱性。

3PGPR在辣椒栽培中的應(yīng)用

PGPR在辣椒土壤栽培中的應(yīng)用顯而易見。PGPR在辣椒土壤栽培中的主要作用是提高辣椒的發(fā)芽率、根系生長(zhǎng)、葉綠素含量、蛋白質(zhì)含量、產(chǎn)量、耐旱性、延緩葉片衰老及提高辣椒對(duì)病害的抗性等，進(jìn)而促進(jìn)辣椒苗期生長(zhǎng)及提高辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)[42]。楊英華[43]研究表明，在土壤板結(jié)且連續(xù)種植6年辣椒的土壤中噴施PGPR菌劑，可改善辣椒苗期生長(zhǎng)和減輕重茬病害且降低板結(jié)土壤中鹽離子含量。辣椒接種拮抗放線菌能通過影響PGPR豐度控制辣椒疫霉菌的生長(zhǎng)，并對(duì)辣椒根系生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用[44]。研究表明，芽孢桿菌可提高紅辣椒的莖粗、促進(jìn)根系生長(zhǎng)以及根系與地上部的干物質(zhì)及總產(chǎn)量，目前已對(duì)枯草芽孢桿菌的生物防治及促生作用進(jìn)行深入的研究，已開發(fā)加工成多種菌劑投入農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中[45]。張楊等[46]分離到1株枯草芽孢桿菌NJAU-G10，研究發(fā)現(xiàn)該菌株與生物營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)結(jié)合起來(lái)可開發(fā)出有效促進(jìn)PGPR在植物根部定殖及植物生長(zhǎng)能力的育苗基質(zhì)。張夢(mèng)君等[47]研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌PBS-14能夠較好地預(yù)防辣椒疫霉病的發(fā)生，預(yù)防效果達(dá)77.27%，而且對(duì)辣椒植株的促生作用較明顯。王勇等[48]對(duì)蠟質(zhì)芽孢桿菌AR156進(jìn)行系統(tǒng)性的研究后發(fā)現(xiàn)，該菌能夠?qū)苯樊a(chǎn)生一系列防病及促生機(jī)制反應(yīng)，AR156作用于辣椒之后能夠加速辣椒產(chǎn)生抗病原菌侵染的細(xì)胞防御機(jī)制，其中超氧化物歧化酶和過氧化物歧化酶的活力顯著提高，由此可知枯草芽孢桿菌AR156菌株能夠誘導(dǎo)辣椒植株產(chǎn)生ISR反應(yīng)。Hahm等[49]從高鹽土壤中生長(zhǎng)的辣椒根際分離出3株P(guān)GPR菌株，研究證明通過對(duì)土壤栽培中的辣椒植株接種PGPR，可減輕鹽脅迫對(duì)辣椒生長(zhǎng)的有害影響。呂雅悠等[50]研究發(fā)現(xiàn)，在辣椒大田試驗(yàn)中利用根際促生菌A21-4處理辣椒植株后，其葉綠素含量、株高和根系活力均有顯著提高。Huang等[51]研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌SL-44對(duì)辣椒植株具有生物防治作用和促生作用，該菌株能固氮、產(chǎn)生嗜鐵素和分泌IAA（產(chǎn)量高達(dá)7.5μg/mL），同時(shí)還具有在辣椒植株根部定殖能力，并能與辣椒植株發(fā)生互作。Barriuso等[52]研究發(fā)現(xiàn)，在高蚜蟲壓力的條件下栽培燈籠椒時(shí)，接種具有促生作用的枯草芽孢桿菌可防治桃蚜的影響。在辣椒大田栽培中接種放線菌和疫霉菌，對(duì)辣椒葉片苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶有誘導(dǎo)作用[53]。大田種植海南黃燈籠辣椒時(shí)，施用圓褐固氮菌、巴西固氮螺菌和AM真菌組合菌劑，使辣椒對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收效果優(yōu)于直接施用氮磷鉀復(fù)合化肥[54]。Silva等[55]研究根瘤菌對(duì)辣椒生長(zhǎng)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，辣椒接種根瘤菌是有益的農(nóng)藝措施，接種根瘤菌還使辣椒植株體內(nèi)氮、磷、鉀含量比未接種植株分別高出1656%、24.22%、33.21%。上述結(jié)果可知，促生菌在辣椒土壤栽培中應(yīng)用較多，促生菌通過以下幾種方式影響辣椒植株的生長(zhǎng)發(fā)育：固定轉(zhuǎn)化空氣中的氮?dú)鉃榛蠎B(tài)氮，解磷和解鉀，解微量元素;分泌生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、吲哚酸等植物性激素，促進(jìn)辣椒植株生長(zhǎng)、調(diào)控辣椒植株代謝;促生菌在辣椒植株根際定殖，分泌黏多糖與辣椒植株分泌的黏液及礦物膠體結(jié)合形成土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)辣椒植株周圍土壤的保水和蓄肥能力。以上這些研究是關(guān)于辣椒根際促生菌在土壤栽培條件下對(duì)辣椒生長(zhǎng)的影響，從其發(fā)揮作用的機(jī)理來(lái)看，配合相應(yīng)的無(wú)土栽培營(yíng)養(yǎng)液，將促生菌應(yīng)用到辣椒無(wú)土栽培中也會(huì)對(duì)植株起到相應(yīng)的促生長(zhǎng)效果。

我國(guó)是缺水大國(guó)，人均水資源較少，隨著無(wú)土栽培技術(shù)的不斷深入研究，該項(xiàng)技術(shù)已顯示出廣闊的推廣前景，無(wú)土栽培與一般土壤栽培相比節(jié)水50%～70%。設(shè)施園藝的可持續(xù)發(fā)展需要無(wú)土栽培技術(shù)，我國(guó)辣椒種類繁多且在各地廣泛種植，是我國(guó)設(shè)施蔬菜主要種植種類之一。隨著我國(guó)設(shè)施園藝技術(shù)的不斷發(fā)展，設(shè)施園藝可有效地提高土地利用率、勞動(dòng)生產(chǎn)率，進(jìn)而促進(jìn)農(nóng)業(yè)發(fā)展和農(nóng)民增收，設(shè)施栽培不同于露地栽培，其中土壤連作障礙是辣椒栽培中需要克服的重要問題，而無(wú)土栽培技術(shù)是克服土壤連作最有效的方法[56]。郭圖強(qiáng)[57]研究了不同基質(zhì)特性對(duì)彩椒育苗效果的影響，篩選出最佳育苗基質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，根際環(huán)境對(duì)PGPR在根際定殖具有重要影響，同時(shí)PGPR能否在辣椒根際定殖也是決定其發(fā)揮促生和生防作用的關(guān)鍵，無(wú)土栽培對(duì)辣椒根際環(huán)境的可控性較強(qiáng)，因此在辣椒無(wú)土栽培中應(yīng)用PGPR具有更大的優(yōu)勢(shì)。王艷燕等[58]篩選出無(wú)土栽培辣椒根際促生菌，研究發(fā)現(xiàn)促生菌對(duì)辣椒種子萌發(fā)、苗期生長(zhǎng)和辣椒產(chǎn)量品質(zhì)均有明顯的促進(jìn)作用，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)篩選的促生菌在無(wú)土栽培環(huán)境下在辣椒根際均有一定的定殖能力。石慧芳等[59]在辣椒無(wú)土栽培試驗(yàn)中以玉米秸稈為主要原料與珍珠巖等物質(zhì)組合成復(fù)合基質(zhì)，并在基質(zhì)中添加促生菌，解析了玉米秸稈復(fù)合基質(zhì)及促生菌對(duì)辣椒無(wú)土栽培的影響，結(jié)果表明，在營(yíng)養(yǎng)液中添加促生菌與未添加促生菌的處理相比，辣椒株高、莖粗、葉綠素含量及果實(shí)產(chǎn)量均有顯著提高。目前，有關(guān)于PGPR在辣椒無(wú)土栽培中的應(yīng)用研究尚少，但與辣椒的土壤栽培相比，PGPR在無(wú)土栽培中具有兩大優(yōu)勢(shì)，首先無(wú)土栽培的根際環(huán)境具有可控性，可根據(jù)PGPR與植株的共同需求調(diào)節(jié)根際環(huán)境，使PGPR最大程度發(fā)揮其優(yōu)勢(shì)作用。其次，無(wú)土栽培所需的營(yíng)養(yǎng)液配方具有多樣性和靈活性，這為作物和PGPR發(fā)揮作用的環(huán)境提供選擇空間，因此研究辣椒PGPR在無(wú)土栽培中的作用具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值。

4展望

對(duì)于蔬菜種植尤其是辣椒種植，種植者大多相信“高投入、高產(chǎn)出”。高投入的化肥和農(nóng)藥不僅使辣椒等蔬菜作物的生產(chǎn)成本大幅提高，還造成一系列的土壤污染問題。為了推進(jìn)辣椒種植產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，實(shí)現(xiàn)減量施用化肥和農(nóng)藥的新技術(shù)，合理開發(fā)使用PGPR菌劑是一種積極有效的方法。PGPR通過分泌多種植物激素、鐵載體和胞外多糖等促進(jìn)植物生長(zhǎng)，同時(shí)還可通過誘導(dǎo)植物產(chǎn)生ISR以提高植物的抗性。PGPR不僅可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高土壤肥力、增強(qiáng)辣椒植株對(duì)脅迫的耐受性，還可以為辣椒等作物生長(zhǎng)提供足夠的大量元素和微量元素，極大地提高辣椒等作物的產(chǎn)質(zhì)量。此外，辣椒種植過程中經(jīng)過PGPR的生物調(diào)控處理可實(shí)現(xiàn)種植過程中無(wú)化學(xué)毒害，使生產(chǎn)的蔬菜產(chǎn)品更安全、健康。

然而，到目前為止PGPR的促生長(zhǎng)機(jī)制尚不清楚，尤其是PGPR與植物之間的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及響應(yīng)機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。另外，隨著生物技術(shù)及分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，利用基因工程手段對(duì)PGPR進(jìn)行基因改造，使其在辣椒栽培中具有更好的抗逆性和促生效果具有更重大的實(shí)踐意義。

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