曾泳怡 馮梓晴 曾曉靖 翁麗云 李婧潼 饒剛順

摘要 為探究不同基因型水稻品種的耐鹽性，以常規(guī)稻海稻86、弱感光型三系雜交稻博Ⅱ優(yōu)15、感溫型三系雜交稻廣8優(yōu)2168、感溫型兩系雜交稻深兩優(yōu)58香油占為試驗(yàn)材料，研究了不同NaCl濃度（0、50、100和200mmol/L）對水稻種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫抑制了種子的萌發(fā)，降低了種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，縮短了根長，減少了根數(shù);在較低鹽濃度（50或100mmol/L）下，部分品種的幼苗鮮干重高于對照，高鹽濃度（200mmol/L）顯著降低幼苗的鮮干重;此外，以相對鹽害率作為水稻發(fā)芽耐鹽性的評價指標(biāo)，海稻86的耐鹽性達(dá)到“極強(qiáng)”，博II優(yōu)15和深兩優(yōu)58香油占的耐鹽性達(dá)到“強(qiáng)”，而廣8優(yōu)2168的耐鹽性在4個品種中最弱，屬于中等。

關(guān)鍵詞 鹽脅迫;水稻;發(fā)芽;耐鹽評價;相對鹽害率

中圖分類號 S.511文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2021）07-0025-05

AbstractToexplorethesalttoleranceofdifferentricegenotypes，alaboratoryexperimentwascarriedouttostudytheeffectsofNaClstresswithdifferentconcentrations（0，50，100，200mmol/L）ongerminationandseedlinggrowthoffourricegenotypes，includingconventionalriceHaidao，weaklyphotosensitivetypethreelinehybridriceBoⅡyou15，thermosensitivetypethreelinehybridriceGuang8you2168andthermosensitivetypetwolinehybridriceShenliangyou58xiangyouzhan.TheresultsshowedthatNaClstresscouldinhibitthegerminationofriceseeds，reducegerminationenergyandgerminationpercentage，shortenrootlength，decreaserootnumber.Freshanddryweightofrootorshootweresignificantlyreducedbyhighconcentrationofsaltsolution（250mmol/L）.However，freshanddryweightofrootorshootdidntshowobviousdecreaseunderlowersaltconcentration（50，100mmol/L），andinverselytheywereincreasedinsomevarieties.Moreover，salttoleranceoffourricegenotypevarietieswasevaluatedbytherelativesaltdamagerate.Finally，Haidao86，BoⅡyou15，Shenliangyou58xiangyouzhanandGuang8you2168hadextremelystrong，strong，strongandmediumsalttolerance，respectively.

KeywordsSaltstress;Rice;Germination;Salttoleranceevaluation;Relativesaltdamagerate

作者簡介 曾泳怡（1998—），女，廣東佛山人，從事作物抗性研究。*通信作者，講師，博士，從事作物抗逆性研究。

收稿日期2020-08-25

土壤鹽堿化是全球面臨的共同問題，世界耕地中鹽堿地面積高達(dá)1.0×109hm2，僅亞洲就有2.9×108hm2的鹽堿地面積[1-2]。據(jù)中國國家統(tǒng)計(jì)局網(wǎng)站（http：//data.stats.gov.cn/easyquery.htm？cn=C01）顯示，2019年的糧食作物播種面積為1.1606×108hm2，而中國的鹽堿地危害比較嚴(yán)重，有超過9.9×107hm2的鹽堿地面積[3]，約占2019年的糧食作物播種面積的85%。水稻作為世界的主要糧食作物之一，全世界有35億人口以稻米為主食[4]，而中國有超過60%的人口以稻米作為主糧，且以食用消費(fèi)為主[5]。在全球氣候變化下，海平面上升加重了土壤鹽堿化和生境退化，環(huán)境的惡化會對水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生重大的沖擊[6-7]。同時，隨著人口的膨脹，自然災(zāi)害的頻發(fā)（暴雨、海水倒灌），經(jīng)濟(jì)建設(shè)占地的增加，導(dǎo)致耕地面積逐年減少，稻谷總產(chǎn)量減少[8]。鹽堿地種植水稻不僅能有效利用鹽堿地提高糧食產(chǎn)量，而且對耕地還有生態(tài)涵養(yǎng)功能，對鹽堿地的改良和治理具有一定的效果[9]。因此，篩選和培育耐鹽性強(qiáng)的水稻品種是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個重要研究方向，而水稻萌發(fā)幼苗期是對鹽脅迫最敏感[10-11]。因此，篩選萌發(fā)幼苗期高耐鹽性水稻品種，對于水稻耐鹽特性的挖掘和耐鹽新種質(zhì)的創(chuàng)制具有重要意義。鑒于此，筆者以常規(guī)稻、弱感光型三系雜交稻、感溫型三系雜交稻、感溫型兩系雜交稻4個不同基因型水稻品種為研究材料，設(shè)置4個不同濃度NaCl溶液進(jìn)行鹽脅迫處理，分析種子萌發(fā)和幼苗生長的相關(guān)指標(biāo)，為科學(xué)種植鹽堿地水稻、選擇優(yōu)質(zhì)抗鹽品種和提高鹽堿地水稻生產(chǎn)能力提供一定的理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為4個不同基因型水稻品種/組合：海稻86（常規(guī)稻，廣東省遂溪縣虎頭坡陳日勝選育）、博Ⅱ優(yōu)15（弱感光型三系雜交稻，湛江海洋大學(xué)雜交水稻研究室選育）、廣8優(yōu)2168（感溫型三系雜交稻，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育）、深兩優(yōu)58香油占（感溫型兩系雜交稻，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育）。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將風(fēng)選后的水稻種子用10%次氯酸鈉溶液消毒10min，用純水沖洗干凈，浸種24h后，挑選健康飽滿種子分別置于不同氯化鈉濃度溶液的培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿墊有2層濾紙。設(shè)置4個不同濃度的NaCl溶液，濃度分別為0、50、100、200mmol/L。每個培養(yǎng)皿放置30粒種子，每個品種每個處理重復(fù)3次。將處理好的培養(yǎng)皿置于培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)周期為光照12h/黑暗12h，溫度為30℃，培養(yǎng)10d，培養(yǎng)期間噴灑純水保持培養(yǎng)濕潤。

1.3指標(biāo)測定及計(jì)算每2d固定時間記錄種子的萌發(fā)情況，自種子開始露白起，至3d內(nèi)發(fā)芽數(shù)不增加為止。第5天計(jì)算種子的發(fā)芽勢，第10天測定種子的發(fā)芽率、相對發(fā)芽率、相對鹽害率等指標(biāo)。處理10d后，每個重復(fù)隨機(jī)選取10株幼苗，測量其根長、苗高、根數(shù)、根鮮重、苗鮮重。測完后105℃下殺青30min，再調(diào)至70℃烘干至恒重稱量根干重和苗干重，并計(jì)算每株幼苗的重量。

根冠比=根鮮重/苗鮮重

發(fā)芽勢（%）=5d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)種子總數(shù)×100%

發(fā)芽率（%）=10d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)種子總數(shù)×100%

相對發(fā)芽率（%）=某處理下的發(fā)芽率/對照組的發(fā)芽率×100%

相對鹽害率的計(jì)算參照賀奇等[10]的方法：

相對鹽害率（%）=（對照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率）/對照發(fā)芽率×100%

以200mmol/L的鹽溶液處理的種子發(fā)芽率作為標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行鹽害評價，耐鹽級別評價劃分見表1。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，采用Excel2016和SPSS22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，采用LSD法進(jìn)行均數(shù)間的多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1不同NaCl濃度脅迫對4種基因型水稻種子萌發(fā)的影響

由表2可知，隨著NaCl濃度的增加，4種基因型水稻種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率逐漸減少，且均顯著低于對照（純水，0mmol/LNaCl）。對于海稻86和深兩優(yōu)58香油占的發(fā)芽勢，在50和100mmol/LNaCl溶液處理下沒有顯著差異，但均顯著高于200mmol/L處理的發(fā)芽勢。4種基因型水稻種子的相對發(fā)芽率隨著NaCl處理濃度的增加而減少，且相對鹽害率隨著NaCl處理濃度的增加而增加;在200mmol/L濃度下，海稻86的相對發(fā)芽率為87.61%，高于其他3個品種，而廣8優(yōu)268的相對發(fā)芽率只有52.05%。以200mmol/L濃度處理為標(biāo)準(zhǔn)，對應(yīng)相對鹽害率參照表1耐鹽級別評價，海稻86的耐鹽性達(dá)到“極強(qiáng)”，博II優(yōu)15和深兩優(yōu)58香油占的耐鹽性達(dá)到“強(qiáng)”，而廣8優(yōu)2168的耐鹽性在4個品種中最弱，屬于中等。

2.2不同NaCl濃度脅迫對4種基因型水稻幼苗根長和根數(shù)的影響

由表3可知，隨著NaCl濃度的增加，4種基因型水稻幼苗的根長和根數(shù)逐漸減少。海稻86的根長在50、100和200mmol/LNaCl濃度處理下分別比對照（0mmol/L）降低了19.0%、31.4%和80.8%;博II優(yōu)15的根長在50、100和200mmol/LNaCl濃度處理下分別比對照減少37.7%、51.5%和73.3%;相比對照處理，廣8優(yōu)2168的根長在50、100和200mmol/LNaCl濃度處理下分別變短了17.6%、54.6%和79.0%;與對照相比，深兩優(yōu)58香油占的根長在50、100和200mmol/LNaCl濃度處理下分別被抑制了7.0%、16.6%和77.3%。

由表3可知，不同NaCl濃度下海稻86的幼苗根數(shù)顯著高于對應(yīng)濃度的其他3個水稻品種的幼苗根數(shù)。相比對照處理的根數(shù)，海稻86、博II優(yōu)15、廣8優(yōu)2168、深兩優(yōu)58香油占在NaCl脅迫下根數(shù)降幅分別為-14.4%～-51.3%、-9.6%～-45.1%、-16.2%～-58.7%、-27.5%～-47.3%。

2.3不同NaCl濃度脅迫對4種基因型水稻幼苗根鮮重和干重的影響

由表4可知，不同NaCl濃度下的海稻86和博II優(yōu)15的根鮮重顯著低于對照處理，且最高下降分別達(dá)到93.6%和57.0%;廣8優(yōu)2168和深兩優(yōu)58香油占在50mmol/LNaCl濃度處理下，根鮮重比對照分別增加了2.6%和17.7%，但在100和200mmol/L濃度處理下，根鮮重顯著低于對照處理。不同NaCl濃度下海稻86的幼苗根干重顯著低于對照處理，且最高下降了81.5%。博II優(yōu)15、廣8優(yōu)2168和深兩優(yōu)58香油占在50mmol/LNaCl濃度處理下，根干重比對照分別增加了7.1%、9.4%和4.8%，但與對照差異不顯著;而在100和200mmol/L濃度處理下，除了博II優(yōu)15，其他品種的根干重顯著低于對照處理。

2.4不同NaCl濃度脅迫對4種基因型水稻幼苗地上部鮮重和干重的影響

由表5可知，在50mmol/LNaCl濃度處理下，海稻86、博II優(yōu)15、深兩優(yōu)58香油占的幼苗地上部苗鮮重顯著高于對照處理，分別增加了18.7%、12.3%、21.0%，而廣8優(yōu)2168的苗鮮重顯著低于對照18.8%;在100mmol/LNaCl濃度處理下，海稻86、深兩優(yōu)58香油占的苗鮮重顯著高于對照處理，分別增加了22.0%和8.1%，而博II優(yōu)15和廣8優(yōu)2168的苗鮮重與對照差異不顯著;在200mmol/LNaCl濃度處理下的4個水稻幼苗地上部鮮重均顯著低于對照處理，最高降低了57.8%。對于水稻地上部幼苗干重，在50、100mmol/LNaCl濃度處理下的海稻86和廣8優(yōu)2168的苗干重與對照處理差異不顯著，而200mmol/LNaCl濃度處理的2個品種水稻幼苗干重顯著低于對照，比對照分別降低了54.3%和50.8%;博II優(yōu)15和深兩優(yōu)58香油占在200mmol/LNaCl濃度處理下顯著低于對照，分別比對照降低了30.4%和28.7%，而在其他NaCl濃度處理下2個品種水稻苗干重（顯著）高于對照。

2.5不同NaCl濃度脅迫對4種基因型水稻幼苗株高的影響由圖1可知，海稻86、博II優(yōu)15、深兩優(yōu)58香油占的幼苗株高隨著NaCl濃度的增加先增加后降低，但廣8優(yōu)2168的苗高隨著NaCl濃度的升高而降低。博II優(yōu)15、深兩優(yōu)58香油占分別在50、100mmol/L處理下的苗高差異不顯著，但顯著高于對照處理;2個品種的苗高在200mmol/L濃度處理下顯著低于對照，分別比對照低了36.4%和45.0%。

2.6不同NaCl濃度脅迫對4種基因型水稻幼苗根冠比的影響由圖2可知，與對照處理相比，不同NaCl濃度脅迫顯著降低海稻86和博II優(yōu)15的幼苗根冠比。在50mmol/L濃度處理下的廣8優(yōu)2168的根冠比顯著高于對照，而其他濃度處理的根冠比顯著低于對照。在50mmol/L濃度處理下的深兩優(yōu)58香油占的根冠比與對照差異不顯著，而其他濃度處理的根冠比顯著低于對照。

2.7種子萌發(fā)與幼苗生長特性的相關(guān)關(guān)系

通過對種子萌

發(fā)特性與幼苗生長特性的相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果見表6。由表6可知，相對鹽害率與根長、苗高、根數(shù)、根鮮重、根干重、苗鮮重、苗干重、發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根冠比、相對發(fā)芽率等指標(biāo)之間呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān);除了根長與苗干重、發(fā)芽勢、發(fā)芽率的相關(guān)系數(shù)，根數(shù)與苗鮮重的相關(guān)系數(shù)，根冠比與發(fā)芽率的相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著外，其他的種子萌發(fā)特性與幼苗生長特性的相關(guān)指標(biāo)之間均呈顯著或極顯著的正相關(guān)。

3結(jié)論與討論

種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)建成是植物生長的關(guān)鍵時期，發(fā)芽率和發(fā)芽勢常用作種子的發(fā)芽指標(biāo)，同時反映了種子發(fā)芽的整齊度[10]。該研究結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的增加，不同基因型水稻種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢呈下降趨勢，高鹽濃度（200mmol/L）脅迫對發(fā)芽具有較強(qiáng)的抑制作用，低鹽濃度（50mmol/L）脅迫對發(fā)芽的抑制作用明顯減弱，這與賀奇等[10]的研究結(jié)果一致。水稻耐鹽性比較復(fù)雜，可以通過表型指標(biāo)來評價水稻的耐鹽性[11]。該研究結(jié)果表明，當(dāng)鹽脅迫濃度升高時，導(dǎo)致4種基因型水稻的根長縮短及根數(shù)減少，且各濃度處理間差異顯著;不同鹽濃度處理對4種基因型水稻苗高的影響不一，除了廣8優(yōu)2168外，其他3個品種的苗高隨著濃度增加先增加后下降，這些結(jié)果與郭彥等[12]的研究結(jié)果不完全一致，這可能是由于選擇的試驗(yàn)材料不同，袁杰等[13]的研究表明，用0.9%鹽濃度處理409份水稻材料時，有43份材料的苗長比淡水處理更長。對于水稻苗鮮重、苗干重、根鮮重、根干重等指標(biāo)，在50和100mmol/L濃度處理下，不同品種表現(xiàn)有增有減，而在200mmol/L濃度處理下各品種均顯著低于對照。

不同水稻品種在鹽脅迫下的發(fā)芽情況存在一定差異，相對鹽害率在一定條件下可以反映鹽脅迫的受鹽害程度[10]。該研究結(jié)果表明，相對鹽害率與根長、苗高、根數(shù)、根鮮重、根干重、苗鮮重、苗干重、發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根冠比、相對發(fā)芽率等指標(biāo)之間呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，以200mmol/L濃度處理為標(biāo)準(zhǔn)，對應(yīng)相對鹽害率進(jìn)行耐鹽級別評價，海稻86的耐鹽性達(dá)到“極強(qiáng)”，這與趙記伍等[14]研究結(jié)果一致，博Ⅱ優(yōu)15和深兩優(yōu)58香油占的耐鹽性達(dá)到“強(qiáng)”，而廣8優(yōu)2168的耐鹽性在4個品種中最弱，屬于中等。但是，這些結(jié)果只是在實(shí)驗(yàn)室鑒定的結(jié)果，若需要推廣應(yīng)用還需進(jìn)行田間鑒定;而且該研究選用不同水稻類型的供試品種只有1種，無法表明品種的耐鹽能力與品種類型的相關(guān)性，下一步試驗(yàn)應(yīng)多選取幾個相同類型的品種進(jìn)行綜合分析。另外，對品種耐鹽性的評價與鑒定，不僅局限于芽期和苗期的形態(tài)指標(biāo)，更應(yīng)該通過后續(xù)試驗(yàn)對水稻的不同生育時期的生理生化指標(biāo)、農(nóng)藝性狀、生物量和產(chǎn)量以及分子水平探究鹽脅迫對水稻的影響。

綜上所述，鹽脅迫會降低水稻種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，縮短根長，減少根數(shù)，相對鹽害率與種子萌發(fā)特性和幼苗生長特性的相關(guān)指標(biāo)呈顯著（極顯著）負(fù)相關(guān)，相對鹽害率可以在一定程度上反映不同水稻品種的受鹽害程度，可對不同水稻品種進(jìn)行耐鹽性評價。

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